Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Физико-географическая характеристика Предкавказья 13
1.1. Климат Предкавказья 18
1.2. Гидрологические ресурсы Предкавказья 21
1.3. Почвенный покров Предкавказья 24
1.4. Растительность Предкавказья 27
Глава 2. Общая характеристика ксерофитов Предкавказья 36
2.1. История изучения ксерофитов 36
2.2. Характеристика и классификация ксерофитов 39
2.3. Характеристика экологических факторов обитания ксерофитов Предкавказья 56
Глава 3. Методы исследования 64
Глава 4. Комплексный анализ флоры ксерофитов Предкавказья 71
4.1. Систематический анализ 71
4.2. Экологический анализ 74
4.3. Географический анализ 77
4.4. Анализ эндемизма 85
4.5. Анализ реликтовости флоры ксерофитов флоры Предкавказья 89
ГЛАВА 5. Поливариантность адаптации ксерофитов Предкавказья 94
5.1 .Анализ анатомо-морфологических адаптации 120
5.2. Анализ физиолого-биохимических адаптации 142
ГЛАВА.6. Эволюция адаптации ксерофитов Предкавказья 181
6.1. Основные теории происхождения ксерофильной флоры 181
6.2. Направления и этапы флорогененеза ксерофитов Предкавказья 183
6.3. Биохимическая эволюция ксерофитов Предкавказья 186
6.4.Экологическая эволюция биоморф ксерофитов 193
ГЛАВА 7. Вопросы охраны и перспективы использования генофонда флоры ксерофитов предкавказья 200
7.1. Виды региональной флоры, подлежащие охране 201
7.2. Перспективы использования генофонда 204
Заключение и выводы 209
Литература 216
- Гидрологические ресурсы Предкавказья
- Характеристика экологических факторов обитания ксерофитов Предкавказья
- Анализ реликтовости флоры ксерофитов флоры Предкавказья
- Направления и этапы флорогененеза ксерофитов Предкавказья
Гидрологические ресурсы Предкавказья
Климат умеренно-теплый и умеренно-влажный. Провинции располагаются в зоне достаточного, но неустойчивого увлажнения.
Зима продолжительная, в южной части со средними январскими температурами -4, -5С и нежарким летом (средние июльские температуры 19-20С). Годовое количество осадков (500-600 мм) соответствует величине испаряемости за год, поэтому коэффициент увлажнения составляет здесь около 1,0. К периферии провинции январские температуры становятся несколько большими (-3, -4С). Лето здесь умеренно-жаркое со средними июльскими температурами 21-22С. Осадков за год выпадает меньше (500-600 мм), и коэффициент увлажнения в этой части провинции не превышает 0,7-0,8. Значительная возвышенность в рельефе и соответствующие климатические условия сформировали здесь лесные и степные ценозы.
В более влажных юго-западных частях провинции леса располагаются на платообразных вершинах гор-останцов, а недостаточность увлажнения северных и северо-западных частей обусловили развитие лесов только по склонам балок. На основании этого лесостепь провинции разделяется на типичную и байрачную (В.Н. Кононов, 1960).
Типичная лесостепь занимает наиболее возвышенные участки останцовых плато в пределах 450-800 м. над у.м. Леса различаются составом древесно-кустарниковых пород: дуб, граб, ясень, клен, бук. Из кустарников встречаются кизил, свидина, бузина черная, бересклет бородавчатый и европейский, боярышник пятипестичный и др.
Травостой степных участков типичной лесостепи типчаково-ковыльно разнотравный. Эти степи характеризуются флористическим разнообразием и высокой видовой насыщенностью. Байрачная лесостепь занимает более низкие места, а леса расположены лишь по склонам, на плоские водоразделы не выходят и имеют более бедный состав древесно-кустарниковой растительности. Преобладающая порода - Fraxinus excelsior с примесью Acer campestre. Нет Fagns orientalis, редко Carpinns caucasica. Травостой степных участков ковыльно-типчаково-разнотравный и по сравнению со степями типичной лесостепи более ксерофилен, что особенно проявляется на склонах южной экспозиции (Д.С. Дзыбов, 1972, 1982, 1985, 1992, 1996).
Степные ландшафты занимают западные, северные и восточные районы Предкавказья. В рельефе преобладают эрозионно-аккумулятивные равнины, где водораздельные слабо расчлененные пространства чередуются с речными долинами и балками. Климат отличается большей континентальностью (A.M. Щитов, 1957). Испаряемость увеличивается до 700-800 мм при сокращении годовых сумм осадков (400-450 мм), при этом, коэффициент увлажнения колеблется от 0,3 до 0,7, определяя, таким образом, разделение степных ландшафтов на мезофитные и ксерофитные. Зима умеренно холодная со средне-январскими температурами -3С, -4,5С. Летом средняя температура 23-25С.
Особенности увлажнения определили произрастание злаковых (ковыльно-типчаковых) степей на черноземах и каштановых почвах (Д.С. Дзыбов, 1972, 1982, 1985, 1992, 1996).
Здесь преобладает большая группа стипоксерофитов которая представленна Siipa capillata, S. sareptana, S. caucasica, S. dasyphylla, S. dasyphylla, Koeleria luersennii, Festuca sclerophylla, F. valesiaca, Elytrigia gracillima, и др.
Полупустынные ландшафты занимают северовосточные и восточные районы. В рельефе господствуют низменные равнины с абсолютными высотами до 200 м над у.м. Климатические условия отличаются континентальностью и засушливостью. Малое количество осадков (300-350 мм) обуславливает «ранимость» ландшафтов полупустынь (Н.А. Шальнев, 1995). Климат сухой, континентальный с жарким летом, достигающим 25С и прохладной зимой (-4, -5С). Высокий термический режим территории формирует значительные величины испаряемости (800-850 мм), поэтому коэффициент увлажнения невелик и составляет 0,28-0,35. В растительном покрове преобладают злаково-полынные, полынно-злаковые и солянковые опустыненные степи на светло-каштановых почвах с солонцами. Провинция предгорных степных и лесостепных ландшафтов занимает южные районы в пределах Кубано-Суркульской депрессии и представляет собой переходную зону от равнин Предкавказья к горным склонам Большого Кавказа. Рельеф представлен террасированными равнинами, которые были сформированы речными системами Кубани, Кумы и Терека. Наиболее низкие части провинции - долина реки Суркуль и Янкульская котловина, а наиболее выделяющиеся Сычево-Воровсколесский останцовый массив и эрозионно магматические горы Пятигорья. Кавказский хребет, расположенный южнее и выполняющий роль барьера, обусловливает оформление умеренно-влажного климата с годовыми суммами осадков 450-600 мм и коэффициентом увлажнения в лесостепи - 0,7-0,8 и 0,5-0,66 - в степных ландшафтах. Зима умеренно-холодная (-3, -4С), а лето умеренно-теплое (20-22С). Байрачные ясеневые леса располагаются на наиболее возвышенных участках. Степи в основном представлены злаково-разнотравиой и дуговидной растительностью. В некоторых районах распространены полынно-злаковые ассоциации (Д.С. Дзыбов, 1972, 1982, 1985, 1992, 1996). Среднегорные лесостепные ландшафты отличаются наиболее прохладным климатом. Здесь самые холодные зимы (средне-январская температура -5, -8С) и прохладное лето (средняя температура июля 18С). Испаряемость равна количеству выпадающих осадков (600-800мм), поэтому коэффициент увлажнения составляет 0,9-1,0.
Такие условия определяют произрастание на северных склонах дубовых лесов и березняков. Обширные плато северных склонов и поперечные речные долины заняты лугами, переходящими в разнотравно-злаковую степь (Д.С. Дзыбов, 1972, 1982, 1985, 1992, 1996). Наряду с ландшафтными комплексами существуют широко распространенные интразональные элементы, прослеживающиеся на всей территории и характеризующиеся, в целом, сходностью условий на своем протяжении. Для этих ландшафтов характерны такие ксерофиты как Ceratocarpus arenarius, Corispermum marschallii, С.orientate, Salicornia enropaea, Suaeda microphylla.il многие другие.
Характеристика экологических факторов обитания ксерофитов Предкавказья
Район исследований, Предкавказье, представлен двумя крупными регионами — равнинным и возвышенным, большая часть которых занята степями. Растительный покров их по составу, продуктивности и приспособленности к условиям местообитания довольно разнообразен и изменяется в направлении с запада на восток в соответствии с меняющимися экологическими факторами (М.Ф. Шенников, 1953; Н.А. Максимов, 1958; Г. Вальтер, 1975; И.М. Культиасов, 1982).
Интерес к существующим экологическим факторам является важным, так как изучаемая нами территория является в той или иной степени районом недостаточной влагообеспеченности.
Приспособляемость организма к условиям среды определяется наличием у него функциональных резервов и способностью к оперативной перестройке биологических структур. В этой связи имеет большое значение изучение водного обмена у растений. Водный обмен растений является одной из центральных проблем экологической физиологии. В литературе водообмен освещен широко (Н.А. Максимов, 1952; П.А. Генкель, 1967, Ю.В. Гамалей, 2003).
К основным неблагоприятным факторам, определяющим рост и развитие ксерофитов Предкавказья, являются недостаток влаги (почвенной и воздушной). Неоднородность генезиса ксерофитов в процессе эволюции привела к выработке многообразных приспособлений, которые обеспечивают адаптацию к экстремальным условиям среды. В связи с этим большой интерес вызывают исследования, которые посвящены изучению водного обмена ксерофитов этого региона.
С физиологической точки зрения, вода обладает уникальными физико-химическими свойствами, которые определяют ее первостепенное значение в жизнедеятельности растительного организма. Вода является специфической внутренней средой организма, в которой протекают все процессы жизнедеятельности, регулирует температуру, мало сжимается при давлениях, присущих клеткам, что поддерживает их структуру, осуществляет взаимосвязь физиологических процессов, связывая различные клетки, ткани и организм в целом. Интерес к изучению водного обмена обусловлен важностью и многогранностью функций, которые он выполняет (Н.А. Максимов, 1952; П.А. Генкель, 1967; Ю.В. Гамалей, 2003). 1) важнейший регулятор водного статуса клеток и неотъемлемой частью их обмена веществ; 2) ведущее звено во взаимодействии растения с водной фазой почвы и атмосферы; 3) один из основных управляемых факторов продуктивности; 4) прямой индикатор состояния влагообеспеченности и жизнедеятельности растительного организма.
В течение геологической истории, особенно в период великого материкового оледенения Европы и Западной Сибири, современная территория степной зоны испытывала различные для растительного покрова физико-географические воздействия. К таким неблагоприятным режимам относятся: понижение температуры во время ледниковых периодов, усиление континентальное в конце оледенений и в начале послеледникового периода, интенсивные процессы геологической аккумуляции по периферии ледника. Все эти воздействия вызывали значительные изменения флоры и разнообразные сукцессии среди растительных группировок (А.А. Гроссгейм, А.И. Галушко, Е.С. Немирова, А.Л. Иванов, Вл.В. Скрипчинский, С.Х. Шхагапсоев).
По способу действия экологические факторы можно подразделить на прямодействующие (т.е. непосредственно на организм) и косвеннодействующие (влияющие на другие факторы) (М.Ф. Шеиников, 1953; Н.А. Максимов, 1958; Г. Вальтер, 1975; И.М. Культиасов, 1982).
Но, как мы видим, один и тот же фактор в одних условиях может быть прямодействующим, а в других — косвеннодействующим.
Причем иногда косвеннодействующие факторы могут иметь очень большое (определяющее) значение, меняя совокупное действие других, прямодействующих, факторов (геологическое строение, высота над уровнем моря, экспозиция склона и т.д.). Все экологические факторы довольно тесно взаимосвязаны друг с другом. Обычно изменение одного из них влечет за собой и изменение других. Поэтому, изучая реакцию растения на тот или иной фактор, всегда надо иметь в виду это взаимодействие факторов и по возможности исключить действие других факторов, «вычленить» один изучаемый. В естественных, природных условиях это трудно сделать.
В отношениях между растениями и средой (факторами) растение проявляет себя активно: не только приспособляется к ней, но и изменяет среду. Отдельные особи, входя в состав фитоценоза, испытывают на себе влияние среды, уже измененной жизнедеятельностью других особей этого ценоза (М.Ф. Шенников, 1953; Н.А. Максимов, 1958; Г. Вальтер, 1975; И.М. Культиасов, 1982; А.Х. Слонов, 1994).
Но и сами они меняют условия для своих «соседей». Однако не все факторы подвержены таким изменениям со стороны организмов. Например, длительность светового дня, количество осадков не может быть изменена соседними особями. Действие одного фактора может быть изменено другим, но не может быть замещено. Однако при комплексном действии среды может наблюдаться как бы «эффект замещения», или, лучше, «эффект компенсации».
Это проявляется в сходстве результатов действия разных факторов. Например, в пустынях районах недостаток осадков частично замещается относительной влажностью воздуха (М.Ф. Шенников, 1953; Н.А. Максимов, 1958; Г. Вальтер, 1975; И.М. Культиасов, 1982).
Анализ реликтовости флоры ксерофитов флоры Предкавказья
В период формирования гамет, цветения, оплодотворения растения снова очень чувствительны к неблагоприятным условиям. Затем их устойчивость постепенно повышается вплоть до созревания семян.
Обсуждая влияние высокой температуры на разные физиологические процессы, следует отметить, что вслед за оптимальной температурой, при которой физиологический процесс идет с наибольшей скоростью, дальнейшее ее повышение сопровождается снижением скорости вплоть до его остановки. Температура влияет на скорость диффузии и, как следствие, на скорость химических реакций (прямое влияние). Кроме того, она вызывает изменение структуры белковых макромолекул (косвенное влияние). Это приводит не только к изменению активности ферментов, но и к увеличению проницаемости мембран, нарушению гомеостаза, изменению взаимодействия между липидами, комплементарными цепями нуклеиновых кислот, нуклеиновыми кислотами и белками, гормонами и рецепторами. Денатурация белков и нарушения структуры мембран являются первыми звеньями повреждения клеток при высокой температуре (В.В. Кузнецов, 2002, О.А. Семихатова, 1974).
Непосредственной реакцией на температурное воздействие является изменение текучести мембран. Под влиянием высокой температуры в мембранах увеличивается количество ненасыщенных фосфолипидов. При этом водородные и электростатические взаимодействия между полярными группами белков внутри жидкой фазы мембраны падают, а интегральные белки сильнее взаимодействуют с липидной фазой. В результате состав и структура мембраны изменяются и, как следствие, происходит увеличение проницаемости мембран и выделение из клетки водорастворимых веществ. Повышенная текучесть мембранных липидов при высокой температуре может сопровождаться потерей активности связанных с мембранами ферментов и нарушением работы переносчиков электронов.
От состояния липидов в тилакоидах хлоропластов в значительной степени зависят фотохимические реакции и фотофосфорилирование. Нагрев хлоропластов, например, некоторых видов молочаев, до +30С вызывает снижение интенсивности фотофосфорилирования, а при температуре около +40 С подавляется циклическое фотофосфорилирование.
Наиболее чувствительна к повышенной температуре фотосистема II, а главный фермент С3-цикла - РуБФкарбоксилаза - устойчив к высокой температуре.
Как фотосинтез, так и дыхание ингибируются при высоких температурах. Однако оптимальные температуры фотосинтеза ниже оптимальных температур дыхания. Это означает, что при перегреве, когда интенсивность фотосинтеза резко падает, интенсивность дыхания еще продолжает расти. В этих условиях дыхание может быть поставщиком энергии для репарации поврежденных органелл и клеточных функций. Дальнейшее повышение температуры до +45 - +52 С, особенно если она действует 3-6 ч, приводит к разобщению окисления и фосфорилирования и снижению образования молекул АТФ. При таких высоких температурах клетка не имеет энергии для синтеза макромолекул и сохранения структуры мембран и органелл. Правда, энергетические потребности растения в этих условиях тоже снижаются, так как заторможены рост и отток веществ.
При +49С интенсивность поглощения кислорода снижается сильнее, чем выделение С02, поэтому дыхательный коэффициент увеличивается (ДК = 1,5 - 1,7). Увеличение ДК связано с необратимым повреждением клеток.
При действии высокой температуры (гипертермия) изменяется вязкость цитоплазмы: чаще увеличивается, реже уменьшается, но этот процесс обратим даже при действии температуры +51 С в тепловых повреждений являются также опушение и толстая кутикула. Одно из самых мощных приспособлений, защищающих растение от перегрева, - это снижение температуры тканей, особенно листьев, за счет транспирации.
Большое значение для выживания в условиях гипертермии имеют частичная дегидратация и снижение интенсивности клеточного метаболизма, поддержание на определенном уровне текучести мембран благодаря повышению содержания насыщенных жирных кислот в липидах, а также высокая термостабильность ключевых ферментов фотосинтеза и дыхания.
Итак, в процессе эволюции формировались, апробировались и закреплялись различные механизмы адаптации, делающие растение более устойчивым к высоким температурам. Выработка таких механизмов шла в нескольких направлениях: уменьшение перегрева за счет транспирации; защита от тепловых повреждений (опушение листьев, толстая кутикула); стабилизация метаболических процессов (более жесткая структура мембран, низкое содержание воды в клетке); высокая интенсивность фотосинтеза и дыхания. В случаях, если повреждающее действие высокой температуры превышает защитные возможности морфоанатомических и физиологических приспособлений, включается следующий механизм защиты: образуются так называемые белки теплового шока (БТШ) (В.В. Кузнецов, 2002).
Направления и этапы флорогененеза ксерофитов Предкавказья
Эпидермальные клетки достигают у различных ксерофитов значительных размеров, у некоторых на верхней поверхности листа, преимущественно над средней жилкой, лежат правильными рядами клетки крупнее и, выше остальных клеток эпидермиса; они играют роль при сворачивании и разворачивании листьев, и являются особыми водозапасающими тканями. Сильно развитые периферические водозапасающие ткани образуются или через тангенциальное деление клеток эпидермиса, или через образование гиподермальной ткани. Эти ткани лежат преимущественно на верхней поверхности листа; если же они появляются и на нижней поверхности, то гораздо слабее развиты. Они не мешают доступу света, но не пропускают тепловых лучей, уменьшая испарение. Многослойный эпидермис встречается у ксерофитов часто, особенно у видов, растущих на скалах, и у эпифитных видов; иногда возникают такие мощные слои, которые по толщине превосходят хлорофиллоносную ткань, например, у видов Chenopodium foliosum, Halimione verrncifera. Водозапасающая ткань встречается у многих ксерофитов. В некоторых случаях она представляет один клеточный слой, например Bassia hyssopifolia, B.sedoides. Иногда эта ткань очень сильно развита, например у Sempervivum caucasicum, Hylotelephium caucasicwn, Sedum spurium, S.siibulatam, S.acre, S.reflexum, S. h ispan ician, S.pallidum.
К внутренним водоносным тканям относится колленхиматическая гиподермальная. Встречается, у многих суккулентов; она пронизана узкими межклеточными пространствами, идущими от хлорофиллоносной ткани к устьицам. У ксерофитов водозапасающая ткань может возникать и иначе. Водозапасающая ткань проходит через всю толщу листа в виде продольных лент от эпидермиса верхней поверхности листа до нижней поверхности листа. Она характерна для некоторых злаков стипоксерофитов. Полосы хлорофиллоносной ткани чередуются с проводящими воду элементами сосудисто-волокнистого пучка. Центральная водозапасающая ткань, лежащая в середине листа и окруженная тонким слоем хлорофиллоносной ткани, встречается у многих ксерофитов, которые являются сочными растениями, и, кроме того, у многих солончаковых растений. Такая ткань у Kochia prostrata, Agriophyllum squarrosum, Salicornia europaea, Suaeda microphylla. Безлистные стебли могут содержать водоносную ткань подобно листьям, например Salsola soda, Anabasis aphylla.
Эфирные масла встречаются преимущественно у настоящих ксерофитов. Они испаряются легче, чем вода и окружают растение дымкой, снижая температуру, защищая растения от перегрева и участвуя в биохимическом круговороте веществ.
В конце XX века в нашей стране благодаря работам A.M. Гродзинского (1981) широкое развитие получило учение об аллелопатии, рассматривающее влияние выделений растительного мира на окружающую среду. Последователями A.M. Гродзинского получены данные о количестве и составе летучих веществ (главным образом из эфирных масел), выделяемых 17 видами растений. Наибольшее количество эфирного масла выделяют из лаванды настоящей, мяты перечной, шалфея мускатного. Установлено также, что выделяемые эфирные масла в основном состоят из тех же компонентов, какие входят в состав масел в растениях.
Исследованиями, проведенными Ф.С. Танасиенко, Н.Н. Касимовской, (1995) установлено, что при контакте воды с эфирным маслом происходит их активное взаимодействие. В водный раствор переходят все компоненты эфирных масел, но лучше растворяются альдегиды, спирты, оксиды, фенолы. Известно, что наличие эфирных масел в водных растворах снижает их поверхностное натяжение, что, по-видимому, облегчает передвижение физиологических растворов в растениях. Между образованием эфирных масел и потреблением воды растением существует доказанная взаимосвязь: растения шалфея мускатного потребляют в течение года вегетации 57 кг воды на 1 кг масла (Н.Н. Пономарева, 1997).
Общее количество продуцируемого масла составляет 10 г на 1 кг растений, а массовая доля масла по отношению к количеству воды, расходуемой растением — всего 0,016%, по сравнению с 0,095%, возможными в случае полного насыщения раствора.
Существует большая группа ксерофитов Предкавказья содержащие эфирные масла, например Dianthus pseudoarmeria, D.polymorphus, D.arenarius. Виды рода Dianthus L., произрастающие в Предкавказье, - это однолетние и многолетние травянистые растения. Корневая система хорошо развита, растения часто образуют корневища, дерновины. Стебли слегка узловатые, простые или ветвистые, прямостоячие или при основании восходящие. У некоторых видов стебли при основании и корневища одревесневают. В систематике Dianthus имеют значение следующие признаки строения стебля: опушенность, олиственность, размер, ветвистость. Так, у некоторых видов (D.ruprechtii, D.capitatus, D.borbasii, D.polymorphus, D.fragrans) стебли обычно только простые, но у большинства видов стебли ветвятся от основания или середины (D.armeria, D.pseudarmeria, D.kubanensis, D.pallidiflorus, D.campestris, D.pallens). Род Dianthus L. во флоре Предкавказья включает 15 видов, произрастающих в различных экологических условиях - по степям, лугам, по песчаным местам, на скалах
Одним из приспособлений у ксерофитов, по все видимости, могут являться млечники у семейства Euphorbiaceae. На территории Предкавказья их насчитывается 12 видов: Euphorbia glareosa, E.procera, E.aristata, E.stepposa, E.normannii, E.petrophila, E.praecox, E.tanaitica, E.boissieriana. Среди изучаемых видов отмечены и петрофильные виды. Это E.petrophila, E.glareosa и E.boissieriana. Ареал их распространения охватывает район КМВ и Ставропольскую возвышенность. Как правило, E.glareosa и E.boissieriana обитают на каменистых склонах, щебне и песчаных осыпях. А E.petrophila чаще встречается на склонах южных экспозиций, на склонах с выходом известняка, являясь кальцефитом. Большинство видов рода Euphorbia на изучаемой территории приурочены к определенным экологическим условиям: субстрату, температуре, освещению, влажности (Е. Щепина, 2000).
Другим представителем исследуемой группы растений является род Dianthus L. Большая часть исследуемых видов рода Dianthus L. Предкавказья относится к луговому и степному флороценотипам, меньшая - к пустынному, а количество экологически пластичных видов составляет 46,64 %.
По отношению к богатству питания виды рода Dianthus L. Предкавказья можно отнести к двум группам. 1. Олигомезотрофы, произрастающие на бедных почвах и довольствующиеся небольшим количеством питательных элементов. Это виды, произрастающие на песчаных почвах: D. arenarius, D. imereticus, D. borbasii, D. pseudarmeria, D.fragrans. 2. Мезотрофы, не предъявляющие особых требований к условиям питания. D. armeria, D. pallidiflorus, D. polymorphic, D. ruprechtii, D. capitatus, D. kubanensis, D. bicolor, D. campestris, D. caucaseus. По классификации жизненных форм К. Раункиера все виды рода Dianthus L. Предкавказья можно поделить на две группы: гемикриптофиты и гемикриптофиты-терофиты (одно- двулетники) (Ю.Р.Мутыгуллина, Т.А. Снисаренко, 2007).
