Содержание к диссертации
Введение
1. История изучения водных жесткокрылых. Литературный обзор 10
2. Материал и методы проведения исследований 18
3. Физико-географический очерк центрального Предкавказья 24
4. Список видов водных жесткокрылых центрального предкавказья 33
5. Зоогеографический анализ фауны водных жесткокрылых центрального Предкавказья
5.1. Классификация ареалов видов водных жесткокрылых фауны Центрального Предкавказья 41
5.2. Сравнительный анализ зоогеографического состава водных жесткокрылых Центрального Предкавказья 52
6. Экология водных жесткокрылых
6.1. Биотопическая специализация у водных жесткокрылых 55
6.2. Сообщества водных жесткокрылых
6.2.1. Изменение сообщества водных жесткокрылых в ходе сукцессии водоема 61
6.2.2. Размещение водных жесткокрылых по профилю побережья пресноводного водоема 62
6.2.3. Фенология водных жесткокрылых 65
6.2.4. Трофические связи водных жесткокрылых и особенности биотпического размещения на Центральном Предкавказье 69
6.3. Некоторые аспекты поведения водных жесткокрылых
6.3.1. Способность взлетать с различных субстратов у водных жесткокрылых 77
6.3.2. Способность к полету у водных жесткокрылых 77
6.4. Адаптация водных жесткокрылых к условиям Центрального Предкавказья 78
6.5. Размерные классы водных жесткокрылых фауны Центрального Предкавказья 80
7. Водные жесткокрылые как индикаторы водной среды центрального Предкавказья 84
Выводы 89
Литература
- Классификация ареалов видов водных жесткокрылых фауны Центрального Предкавказья
- Сравнительный анализ зоогеографического состава водных жесткокрылых Центрального Предкавказья
- Биотопическая специализация у водных жесткокрылых
- Изменение сообщества водных жесткокрылых в ходе сукцессии водоема
Введение к работе
Эколого-фаунистические исследования водных жесткокрылых Центрального Предкавказья являются актуальными в настоящее время в рамках изучения региональных фаун. Сведения по фауне и экологии жуков необходимы для проведения мониторинговых исследований и биоиндикации водных объектов.
Водные жесткокрылые - неотъемлемый компонент водных биоценозов Центрального Предкавказья. Представители этой группы, играют существенную роль в экосистемах и часто доминируют над другими амфибиотическими насекомыми. Пищевой рацион личинок и имаго Hydradephaga составляют разнообразные водные животные, подходящие по величине: пресноводные беспозвоночные, мальки рыб и мелкие рыбки. Виды семейств вертячек и плавунцов поедают личинок кровососущих комаров. Водные Adephaga - один из объектов питания пресноводных рыб, амфибий, водоплавающих и околоводных птиц. Некоторые виды семейства Dytiscidae имеют большое практическое значение. Это, прежде всего, вредители рыбного хозяйства.
Прикладной аспект такого рода работ заключается в научно-теоретическом обосновании возможных направлений использования биоресурсов, что актуально при определении оптимальной нагрузки на водные экосистемы. В этой связи возрастает необходимость изучения механизмов функционирования и устойчивости экосистем, выяснение роли и взаимосвязей компонентов экосистем, одним из которых является энтомофауна.
Являясь насекомыми с полным превращением, водные жесткокрылые проявляют резкую смену жизненных форм в онтогенезе, благодаря чему на примере этой группы разрешается крупная общебиологическая проблема -морфо-физиологическая адаптация организма к среде.
Резко усилившееся в последние десятилетия воздействие антропогенных
факторов на все природные биоценотические комплексы ведет к существенным, часто необратимым перестройкам в них. Центральное Предкавказье подвержено всевозможным формам загрязнения человеком. Поэтому возникает острая необходимость в познании закономерностей изменения комплексов водных жесткокрылых под влиянием хозяйственной деятельности человека, в разработке мероприятий по охране редких видов жуков.
Многие вопросы экологии этой практически важной группы насекомых остаются не достаточно изученными: например: структура населения водных жесткокрылых степной зоны, их численность, последствия хозяйственной деятельности человека на фаунистические комплексы амфибиотических насекомых.
Актуальность исследования. Водные жесткокрылые подотряда Adephaga (иначе называемые Hydradephaga) представлены в фауне России семействами: Haliplidae (плавунчики), Gyrinidae (вертячки) Noteridae (толстоусы) и Dytiscidae (плавунцы). В России и на сопредельных территориях встречается около 700 видов жесткокрылых, так или иначе связанных с пресными водоемами (Кирейчук, 2001а).
Фауна водных жесткокрылых многих территорий России изучена сравнительно слабо. Единственная монография (Зайцев, 1953) вышла, полвека назад и на сегодняшний день по ряду положений устарела. Центральное Предкавказье составляет в отношении изученности фауны водных Adephaga наиболее обширное белое пятно на карте России. В то время как фауне и экологии представителей Haliplidae, Gyrinidae, Noteridae и Dytiscidae отдельных территорий европейской части страны, Восточной Сибири и Дальнего Востока посвящен ряд относительно недавних исследований, в литературе последних десятилетий нет ни одной подробной специальной работы по фауне этих семейств какого-либо из регионов Центрального Кавказа. В этом состоит одна из причин неполноты картины распространения многих видов Hydradephaga
Центрального Кавказа.
В работах, посвященных экологии водных Adephaga, содержится большой объем сведений о местообитаниях и других особенностях видов, но обобщения подобных данных в литературе почти отсутствуют. Это относится к проблемам классификации местообитаний, биотопической специализации видов, сравнительного анализа состава и структуры сообществ1 различных водных объектов, а также изменения населения Hydradephaga в ходе сукцессии водоемов. Остается открытым вопрос о пространственном распределении водных Adephaga, в частности, по профилю литорали и прибрежной зоны водоемов. Водные Adephaga - одна из немногих групп насекомых, удельная биомасса представителей которых в высоких широтах не ниже, чем в умеренном поясе. Естественно предположить, что арктические и арктобореальные виды обладают определенной совокупностью адаптивных признаков, позволяющих этим видам существовать в условиях высокогорий Юга. Вопрос о специфических адаптациях таких видов Hydradephaga до сих пор почти не обсуждался в литературе.
Остается ряд открытых вопросов и в области морфологии Hydradephaga. Так, линейные размеры представителей различных видов Hydradephaga могут отличаться в десятки раз, и большинство местообитаний водных Adephaga населены представителями неперекрывающихся размерных классов. В литературе, посвященной экологии наземных жесткокрылых подотряда Adephaga, есть ряд примеров успешного использования классификации линейных размеров, но применительно к водным Adephaga такой подход мало практикуется. Вместе с тем, его использование, несомненно, должно способствовать пониманию структуры сообществ водных Adephaga и
1 Сообщество (community), т.е. "совокупность совместно обитающих организмов разных видов, представляющая собой определенное экологическое единство" (Биологический энциклопедический словарь, 1989) или "совокупность популяций разных видов, сосуществующих в пространстве и времени" (Бигон и др., 1989, с. 115), понимают либо как (1) совокупность организмов или популяций всех живых существ, населяющих определенную территорию или акваторию, либо как (2) совокупность организмов или популяций всех видов определенной таксономической группы, населяющих определенную территорию или акваторию. В современных работах термин "сообщество" используют во втором значении (Larson, 1985; Ranta, 1985; Nilsson, 1986, et. al.). В этом значении он используется в настоящей работе.
особенностей экологии видов.
Цель настоящей работы - изучение фауны водных жесткокрылых подотряда Adephaga Центрального Предкавказья, анализ ее зоогеографической структуры, особенностей экологии.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Установить видовой состав жуков относящихся к семействам Haliplidae, Gyrinidae, Noteridae и Dytiscidae Центрального Предкавказья.
Провести анализ зоогеографического состава Hydradephaga исследуемого региона.
Исследовать биотопическую специализацию видов Hydradephaga Центрального Предкавказья; сравнить сообщества Hydradephaga однотипных водных объектов.
Изучить изменения состава и структуры сообществ, происходящие в ходе сукцессии водоемов; исследовать особенности пространственного распределения водных Adephaga.
Научная новизна. Впервые обобщены и проанализированы все имеющиеся данные о фауне водных жесткокрылых подотряда Adephaga одной из наименее изученных в фаунистическом плане территорий России -Центрального Предкавказья. Впервые для региона отмечено 9 видов, составлен систематический список, включающий 61 вид, выявленных на территории Центрального Предкавказья.
Впервые исследована зоогеографическая структура фауны водных Adephaga Центрального Предкавказья. Разработана классификация ареалов водных Adephaga данного региона, основанная на представлении о зоогеографических барьерах. Показано, что фауна северных районов исследуемой территории значительно богаче голарктическими видами, чем южных.
Впервые расмотрен характер биотопической приуроченности видов водных Adephaga Центрального Предкавказья. Показано, что виды, близкие
таксономически, обычно обладают сходными биотопическими предпочтениями. Основными адаптациями являются: особенности пищевой специализации, характер жизненного цикла и утрата способности к полету.
Предложена классификация водных Adephaga по линейным размерам. Показано, что виды семейства Dytiscidae исследуемой территории относятся к трем обособленным размерным классам, причем представители каждого класса характеризуются определенным типом пищевой специализации.
Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные сведения о распространении видов водных Adephaga в пределах Центрального Предкавказья значительно дополняют и уточняют данные об ареалах видов. Проведенный анализ зоогеографической структуры фауны Hydradephaga позволяет использовать имеющиеся данные об ареалах в различных зоогеографических исследованиях.
Данные о биотопической приуроченности видов Hydradephaga важны для исследования роли этой группы в экосистемах континентальных водоемов и водотоков, а также для выявления характера и степени антропогенного воздействия на экосистемы, т.е. для биоиндикации состояния водных объектов. Систематический список видов территории исследования может послужить основой при создании регионального каталога водных жесткокрылых. Материалы исследований используются нами в педагогической практике в процессе преподавания предметов естественно-научного цикла в школе.
Апробация работы: материалы диссертации были доложены на научных конференциях: "Университетская наука - региону", посвященных проблемам развития биологии на Северном Кавказе (Ставрополь, 2003, 2005, 2006); VIII Международной по проблемам экологии (Астрахань, 2003), 2 Межрегиональной заочной научной конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов (Элиста, 2004).
Публикации: по результатам выполненных исследований опубликовано 5 работ.
Объём и структура работы. Состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы, включающего 108 источников, из них 41 на иностранных языках. Работа изложена на 123 листах машинописного текста, иллюстрирована 9 рисунками и 13 таблицами.
Классификация ареалов видов водных жесткокрылых фауны Центрального Предкавказья
К наиболее значительным работам по зоогеографии пресноводных животных относятся исследования А.В. Мартынова (1924) по ручейникам, Л.С. Берга (1934) по пресноводным рыбам и ЯМ. Старобогатова (1970) по моллюскам. Для зоогеографии водных жесткокрылых большое значение имеет не только сравнение этой группы с другими пресноводными животными, но и сравнение их с хорошо изученными жесткокрылыми подотряда Adephaga. Одно из последних обобщений по этому вопросу содержится в монографии О.Л. Крыжановского (1983).
Банареску (Banarescu, 1990) предложил следующую классификацию направлений зоогеографии: 1. Описательная зоогеография: 1.1. Фаунистика 1.2. Хорология2 2. Сравнительная зоогеография: 2.1. Географическая зоология (сравнительная хорология надвидовых таксонов) 2.2 Зоологическая география (сравнительная фаунистика территорий) 2.3. Биоценотическая зоогеография (изучение распространения ассоциаций видов) 3. Объяснительная (каузальная) зоогеография, которую можно разделить на два взаимодополняющих направления: 3.1. Аналитическая зоогеография (изучение распространения таксонов с целью реконструкции процесса их эволюции во времени и пространстве) 3.2. Синтетическая зоогеография (объединение видов и надвидовых таксонов, которые предположительно расселялись более или менее одновременно, в группы на основании сходства ареалов, с целью реконструкции их эволюции и эволюции зоогеографических подразделений земной поверхности).
Нами использован метод классификации в модификации метода, примененного М.Г. Сергеевым (1986) для описания ареалов прямокрылых. Отличие использованного в настоящей работе метода состоит в том, что широтные и долготные барьеры рассматриваются как равноценные, и составлена единая классификация ареалов, а не две классификации, широтная и долготная, как у М.Г. Сергеева (1986). Кроме того, учитывается высотная составляющая ареалов, не используемая в классификациях (Сергеев, 1986). Классификация разработана на основе современных данных о распространении видов. Использованы принципы номенклатуры ареалов, изложенные К.Б. Городковым (1984), а также Зайцевым (1953).
Для зоогеографии Hydradephaga большое значение имеет не только сравнение Hydradephaga с другими пресноводными животными, но и сравнение с хорошо изученными в зоогеографическом аспекте наземными жесткокрылыми подотряда Adephaga. Одно из последних обобщений по этому вопросу содержится в монографии О.Л. Крыжановского (1983). В работе (Крыжановский, 2002) предложена иная схема зоогеографического районирования земной поверхности.
Для распространения видов можно выделить 2 группы зоогеографических барьеров (по Берг, 1934): зональные широтные и зональные высотные. Список основных барьеров для распространения видов Hydradephaga на территории Центрального Предкавказья приведен ниже. 1. Зональные широтные барьеры 1.1. Зона степей, 1.2. Зона лесостепи, 2. Зональные высотные барьеры Высотный барьер, аналогичный широтному 1.1. Высотный барьер, аналогичный широтному 1.2.
Кроме вышеперечисленных барьеров, расположенных на территории района исследования и на его границах, для распространения некоторых видов Hydradephaga фауны Центрального Предкавказья большое значение имеют зона полупустыни (зональный широтный барьер), отделяющая зону степи от более южных областей. Ареал вида рассматривается как переходящий через барьер, если вид известен из точек, удаленных от границы барьера на большое расстояние и популяции этого вида достоверно или предположительно встречаются за пределами барьера. Особенности высотного распространения видов учитываются, прежде всего, применительно к району исследования, для гор (Предгорного и Минераловодского р-нов), а распространению видов в других горных системах (Большой и Малый Кавказ) придается второстепенное значение хотя мы учитывали факт их нахождения. К аркто-борео-монтанным и борео-монтанным отнесены лишь ареалы видов, обитающих в высокогорных и среднегорных зонах Северного Кавказа и встречающихся в горах значительно южнее, чем в равнинной части ареала, а к монтанным и горным - ареалы видов, известных в исследуемом районе только из среднегорной зоны (среднегорных ландшафтов Большого Кавказа) (Шальнев, 2004). Ниже приведен список выделенных групп ареалов видов Hydradephaga фауны Центрального Предкавказья. После названия и характеристики каждой группы перечислены виды, ареалы которых отнесены к данной группе (см табл. 2).
Географическое распространение водных жесткокрылых (по Зайцеву с изменениями Шатровский, 1986, Брехов, 2000). Семейство Haliplidae включает 4 рода. Один из них - Algophilus Zimm. - представлен только на юге Африки (Капская земля), остальные 3 рода распространены по всему земному шару, с преобладанием в Северной (и отчасти Южной) Америке. Семейство насчитывает всего 140 видов, из них в палеарктической области обитает 46 (Зайцев, 1953). На территории бывшего СССР пока отмечен 31 вид (Кирейчук, 2001), но число это, несомненно, будет пополняться при дальнейших исследованиях.
По характеру распространения указанный видовой состав плавунчиков фауны России и сопредельных стран (31 вид), распределяется на несколько групп (Зайцев, 1953; Шатровский, 1986). 1. Виды, широко распространенные в Палеарктике: Европа, Сибирь (кроме Дальнего Востока), Казахстан, частью Монголия, Закавказье, М.Азия, сев. Африка -Haliplus obliquus Fabr., Liaphlus fulvus Fabr., L. flavicollis Sturm, H. ruficollis Deg., H. heydeni Wernicke. 2. Вид степной зоны - Haliplus maculatus Motsch., приуроченный к степям Евразии и доходящий на западе до Польши и Венгрии. 3. Виды средиземноморского происхождения -Peltodytes caesus Dun.., Haliplus lineaticollis Mrsh. H. variegates Sturm.. Последний особенно далеко заходит в среднюю Европу (встречается на юге Европейской части России и Туркмении).
Сравнительный анализ зоогеографического состава водных жесткокрылых Центрального Предкавказья
Можно объединить выделенные группы ареалов в две условных надгруппы: голарктические (1-ІЙ; XX) и палеарктические (IV-XXIV кроме XX).
Многие виды Hydradephaga, распространенные в западной части Палеарктики, присутствуют в Центральном Предкавказье, но, по-видимому, отсутствуют в Восточном Предкавказье. Точно так же, как другие виды, населяющие Закавказье, по-видимому, не встречаются севернее Большого Кавказа. Возникает вопрос, почему зоогеографическим барьером служит сравнительно плавная граница между Русской равниной и Предкавказьем, и почему для водных жесткокрылых непреодалим Кавказский хребет. Одно из возможных объяснений состоит в том, что в связи с переходом от равнины к возвышенностям климат в Европейской части России значительно холоднее, чем в Предкавказье. Другое возможное объяснение - историческое. По одной из существующих реконструкций, во время наиболее значительного оледенения ледник перекрывал сток рек в Карское море, и большую часть равнины занимало огромное пресное озеро (Орлов, 1968; Астахов, 1993; Krinner et al., 2004), т.е. фауны Русской равнины и Предкавказья были разделены труднопреодолимым барьером. После возобновления стока рек барьер исчез, но независимое развитие фаун привело к тому, что ряд ниш, которые могли бы занять виды, пришедшие с запада (для Предкавказья) или с востока (для Русской равнины), оказались заполнены видами, расселявшимися в других направлениях. В связи с этим вновь сформировавшаяся фауна Предкавказья включила в себя как сибирские, так и европейские виды, но некоторые европейские виды не смогли внедриться в восточносибирскую фауну (Петров, 2002). Между тем формирование Кавказского перешейка (Гвоздецкий, 1968) наложило отпечаток на формировании фауны водных жесткокрылых, многие кавказские виды сейчас являются остаточным элементом некогда богатой кавказской фауны (даже на Европейской территории России).
Приведенная классификация ареалов видов Hydradephaga позволяет проследить особенности распространения представителей каждого из семейств Hydradephaga исследуемой территории. Представители семейства Noteridae отсутствуют в аридных зонах, она вместе со степной населенна одним видом Gyrinidae и значительно большим числом видов из двух других семейств Hydradephaga. Виды, которым характерно горное и равнинно-горное распространение, относятся, за исключением двух, к семейству Dytiscidae. Среди видов Noteridae нет ни одного, обладающего голарктическим ареалом. Среди видов Noteridae и Gyrinidae фауны исследуемой территории нет ни ограниченных в своем распространении западной частью Палеарктики, ни эндемичных, для какого либо региона, в отличие от видов Haliplidae и Dytiscidae, среди которых виды обеих названных групп составляют значительную долю (Зайцев, 1953).
Сравнение особенностей распространения видов Hydradephaga с особенностями распространения видов Geadephaga позволяет отметить некоторые различия. Ареалы Hydradephaga почти никогда не бывают крайне узкими, как ареалы многих видов Geadephaga, которые могут быть ограничены в своем распространении одной горной системой, одной горой, или даже одной пещерой (Крыжановский, 1983; 2002). По-видимому, причина данного различия состоит в том, что вода как среда обитания намного более однородна, чем почва, и водные объекты определенного типа, являющиеся местообитаниями видов Hydradephaga, распространены намного шире, чем наземные экосистемы, к которым приурочены представители Geadephaga. Из всех видов водных Adephaga исследуемого района лишь вид из семейства Noteridae обитает в водной среде на всех стадиях жизненного цикла; все остальные окукливаются, а многие также зимуют, на суше. В связи с этим Hydradephaga совмещают способность к расселению по воде и воздуху со способностью к расселению по суше.
В связи с тем, что исторически Предкавказье являлось маловодной территорией (до начала строительства каналов в середине XIX века), мы можем наблюдать с одной стороны бедность, а с другой уникальность фауны (см. табл. 1).
Видам водных Adephaga свойственна приуроченность к определенным типам местообитаний, но анализ особенностей экологии видов затруднен отсутствием данных о биотопической приуроченности многих видов. В настоящем разделе обобщены имеющиеся данные о приуроченности видов Hydradephaga фауны Центрального Предкавказья к биотопам определенного типа.
Одна из наиболее простых классификаций видов Hydradephaga по биотопической приуроченности состоит в разделении их на обитателей лотических местообитаний (т.е. текучей воды) и лентических местообитаний (стоячей воды) (Nilsson et Kholin, 1994). Большой объем материала (около 1000 экз.), собранного в различных водоемах и водотоках исследуемого района, позволил рассчитать для каждого вида коэффициент биотопической приуроченности, предложенный Ю.А. Песенко (1982). Полученные результаты представлены в таблице 3. Значения коэффициента, близкие к нулю, свидетельствуют о низком уровне биотопической специализации. Коэффициенты приуроченности к текучей и стоячей воде принимают разные значения, от -1 до 1, причем для многих видов коэффициент близок к нулю, т.е. отнести такие виды к обитателям лотических или лентических местообитаний можно лишь условно.
Биотопическая специализация у водных жесткокрылых
Одна из наиболее простых классификаций видов Hydradephaga по биотопической приуроченности состоит в разделении их на обитателей лотических местообитаний (т.е. текучей воды) и лентических местообитаний (стоячей воды) (Nilsson et Kholin, 1994). Большой объем материала (около 1000 экз.), собранного в различных водоемах и водотоках исследуемого района, позволил рассчитать для каждого вида коэффициент биотопической приуроченности, предложенный Ю.А. Песенко (1982). Полученные результаты представлены в таблице 3. Значения коэффициента, близкие к нулю, свидетельствуют о низком уровне биотопической специализации. Коэффициенты приуроченности к текучей и стоячей воде принимают разные значения, от -1 до 1, причем для многих видов коэффициент близок к нулю, т.е. отнести такие виды к обитателям лотических или лентических местообитаний можно лишь условно.
Ниже обобщены все имеющиеся сведения о встречаемости каждого вида Hydradephaga фауны Центрального Предкавказья в водоемах и водотоках различного типа на территории района исследования. Выделены следующие основные типы местообитаний: 1) горные реки и ручьи; 2) равнинные реки и ручьи; 3) олиготрофные пресные озера; 4) мезотрофные и эвтрофные пресные озера; 5) старицы рек и небольшие пресные озерки (площадь зеркала 1000 м ; 6) соленые озера и озерки; 7) сезонные временные водоемы; 8) эфемерные временные водоемы; 9) заболоченные участки и "мочаки". Кроме авторских данных, при составлении таблицы использованы литературные источники, содержащие сведения о местообитаниях представителей Hydradephaga табл. 3. На основании полученных данных в фауне Hydradephaga Центрального Предкавказья выделены следующие группы видов, характеризующиеся приуроченностью к сходным местообитаниям. 1. Реофильные 1.1. Истинно реофильные - Brychius elevatus eristatus (Sachberg, 1873), Scarodytes halensis (F., 1787). 1.2. Приуроченные к олиготрофным водотокам и встречающиеся в олиготрофных озерах - Oreodutes sanmarki (С. Sahlberg, 1926), Nebnoperus suavis (Sharp, 1882), Agabus semicormis (Payk., 1799), H. mem nonius Nicolai, 1882, Rhantus (Nartus) grapii (Gyll., 1808), R. (R.) suturellus (Harris, 1828), H. (H.) seminiger (Deg., 1774), Я transversalis transversalis (Pont., 1763). 1.3. Приуроченные к мезотрофным озерам - Cybister (Scaphinectes) lateralimarginalis lateralimarginalis (Deg., 1774). 2. Галофильные 2.1. Строго галофильные - Bidessus unistriatus (Goeze, 1777) (ex parte), Hygrotus inaequalis. 2.2. Галотолерантные - Haliplus, Hygrotus (H. polonicus (Aube, 1842)), B. delicafulus (Scharm, 1844), B. calabricus (Gutgnot, 1957), Rhantus (R. suturalis (MacLeay, 1825)). 3. Болотные На территории Предкавказья представлены Ilibius. 4. Обитатели постоянных пресных водоемов 4.1. Тяготеющие к большим озерам и равнинным рекам - Haliplus (Н. zacharenkoi Gramma et Prisny, 1973, H. lineolatus Mannerh., 1844), Gyrinus (Gyrinus minutus F., 1798, G. (Gyrinus) paykulli Ochs, 1937), Laccophilus (Laccophilus poecilus Klug, 1834), Hygrotus (Hygrotus (H.) piceus (L., 1758), H. (С.) impressopunctatus impressopunctatus (Schall., 1783), H. (C.) enneagrammus (Ahr., 1833)), Agabus, Rhantus (R. frontalis (Marsh., 1802)), Dytiscus (D. persicus (Wehneke, 1876)).
4.2. Обитатели небольших постоянных пресных водоемов и небольших равнинных рек - Hydrochara caraboides (L., 1758), Haliplus, Noterus, Laccophlus (L. sharpi (Regimbort, 1889)), Hydroporus (ex parte), Porhydrus, Hydrobius fuscipes (L., 1758) Rhantus (R. fennicus Hidden, 1982, R. exoletus (Forster, 1771)), Colymbetes, Hydaticus, Graphoderus, Dytiscus (Д circumcinctus Ahr., 1811, D. semisulcatus (О. Muller, 1776), D. dimidiatus Bergstr., 1778 ). 4.3. Обитатели ручьев в предгорных и районах - D. marginalis marginalis L., 1758, Spercheus emarginatus (Schall., 1783), Helophorus aquaticus (L., 1758), I. erichsoni. 5. Встречающиеся преимущественно во временных водоемах 5.1. Обитатели сезонных временных водоемов - Апасепа, Н. griscus F., 1775, Coelostoma orbiculare (F., 1775), С. striatus (L., 1758). 5.2. Обитатели преимущественно или исключительно эфемерных временных водоемов (личинки развиваются в сезонных временных или небольших постоянных водоемах) - Hydroglyphus signatellus (Klug., 1834), Peltodytes intermedins (Sharp, 1873), С. (C.) tristis (111., 1801).
6. Встречающиеся в заболоченных участках и "мочаках". Yola bicarinata (Latrelle, 1804), Beronestes sahibergi (Zimmerman, 1932), Hydrobia hermanii (F., 1775), Neohaliplus linealocolis (Marsham, 1802), Liaphlus fulvus (Fabricus, 1801)
Из приведенного выше списка видно, что представители большинства родов распределены по определенным немногим подгруппам или входят в одну подгруппу (см. табл. 3). Среди плавунцов традиционно выделяют группу реофилов, однако, к истинным реофилам на территории Центрального Предкавказья относятся 3 вида.
Изменение сообщества водных жесткокрылых в ходе сукцессии водоема
Среди различных водных объектов наиболее выраженной сукцессией характеризуются озера. Любое относительно небольшое и неглубокое озеро в ходе сукцессии эвтрофицируется, зарастает и превращается в верховое или переходное болото (Odum, 1954). Для изучения изменений, происходящих в сообществах Hydradephaga в ходе сукцессии (Pakulnicka et Bartnik, 1999), исследованы три сходных водоема, расположенные близко друг от друга в одном и том же ландшафте (Кравцово, Сенгилеевское водохранилище, Вшивое), но находящиеся на разных стадиях сукцессии. Эти водоемы представляют собой последовательные стадии развития пресноводного озера. Замещение одних видов Hydradephaga другими, происходящее в процессе развития озера, проявляется в различиях структуры сообществ исследованных водоемов.
Приведены характеристики исследованных водоемов, относительное обилие обнаруженных в водоемах видов, количественный и качественный показатели фаунистического сходства водоемов, схема структуры сообществ Hydradephaga (табл. 8). Полученные данные свидетельствуют о том, что при эвтрофикации озера (Кравцово) в сообществе водных Adephaga происходят следующие изменения: обилие представителей семейств Haliplidae и Noteridae снижается до нуля; уменьшается богатство видов в сообществе; полностью изменяется состав доминирующих видов; виды, приуроченные к заболачиваемым водоемам (Gyrinidae) постепенно вытесняют виды, составлявшие сообщество Hydradephaga озера (Dytiscidae). Результаты анализа показаны на таблице (4).
Модель смены сообщества при нарастании эвтрофикации представляет следующий вид: Материнское сообщество: Hydrophilidae, Haliplidae, Noteridae, Gyrinidae, Dytiscidae 1-я стадия: Hydrophilidae, Gyrinidae, Dytiscidae 2-я стадия: Hydrophilidae, Gyrinidae.
Полученные данные вполне подтверждают выводы о снижении доли Haliplidae и увеличении доли Dytiscidae в начале сукцессии (Pakulnicka et Bartnik, 1999).
Водные Adephaga неравномерно размещаются в населяемых ими биотопах. Количественный учет особей в водной среде затруднен рядом методических трудностей, связанных в первую очередь, с подвижностью особей этих насекомых в водной среде и с недоучетом особей находящихся в грунте или в зараслях водной растительности. В литературе описано вертикальное деление пресноводных озер (см. рис. 4).
Для изучения характера размещения водных Adephaga и других жесткокрылых по профилю побережья пресноводного озера были исследованы различные стации на литорали и побережье мезотрофного озера (Новотроицкое водохранилище). В почвенных пробах, взятых в различных стациях побережья озера (по 20 проб площадью 1/25 м в каждой из четырех исследованных точек: две точки на урезе воды и по 2 на затопляемом прибрежье озера), были обнаружены имаго представителей 10 семейств жесткокрылых, из которых два, Haliplidae и Dytiscidae, относятся к Hydradephaga. Горизонтальное распределение жесткокрылых в обеих точках уреза воды и в низине неравномерно (коэффициент дисперсии показателя обилия жесткокрылых много больше 1). Это, по-видимому, объясняется, прежде всего, тем, что условия данных стаций неоднородны: по урезу воды неравномерно распределены разлагающиеся стебли камыша, а почвы неравномерно увлажнены (из-за понижений и повышений поверхности почвы). Для исследованных стаций побережья озера отмечены следующие явления: наблюдаются исключительно высокие показатели обилия (абсолютного и относительно других семейств) представителей Hydrophilidae, Gyrinidae и
Dytiscidae в зоне уреза воды (табл. 5); затопляемое прибрежье характеризуется невысокой плотностью Dytiscidae. По-видимому, в зоне уреза воды наблюдается краевой эффект (Одум, 1975) - увеличение плотности и разнообразия организмов на границе экосистем. В почвенных пробах из исследованных стаций побережья озера обнаружено 19 видов Hydradephaga, из которых один вид относится к семейству Gyrinidae (G. paykulli), а остальные -к семейству Dytiscidae. Некоторые виды Dytiscidae (Hydroporus) именно в зоне уреза воды достигают наиболее высоких показателей обилия.
Одна из причин высокого показателя обилия плавунцов в почве на берегу водоема в сравнении с затопляемыми участками (урез воды), состоит в том, что эти виды переходят при затоплении в более сухие участки на берегу. По-видимому, передвижение в воде и рыхлой почве побережья вырабатывает сходные адаптивные признаки.
Как видно из таблицы 5 биомасса Hydradephaga наиболее высока в зонах: урез воды-20 см от берега. Таким образом, в зоне уреза воды наблюдается краевой эффект - увеличение плотности и разнообразия организмов на границе экосистем. Краевой эффект наблюдается у видов семейств Haliplidae, Gyrinidae. В почвенных пробах достаточно высок процент попадания видов Dytiscidae.
В результате анализа собранного материала, полевых наблюдений, а также литературных данных установлено, что большинство видов водных жесткокрылых Центрального Предкавказья (и Северного Кавказа в целом) имеют одну генерацию в год. Нами отмечены разные сроки откладки яиц, наличие или отсутствие эстивации, и зимовка в разные фазы развития у видов, изучаемых семейств. На основе полученных данных согласно типологии, предложенной Нильссоном (1986) и Шавердо (2000); выделены 5 типов жизненного цикла водных жесткокрылых региона: 1) моновольтный с откладкой яиц весной и в начале лета, личинками, отрождающимися весной и летом и зимующим имаго; 2) моновольтный с откладкой яиц летом и осенью и зимовкой в фазе яйца; 3) 2-х годичный с откладкой яиц весной и проведением первой зимы в фазе яйца, а 2-ой в фазе имаго; 4) 2-х годичный с откладкой яиц летом и проведением первой зимы в фазе личинки, а 2-ой - имаго; 5) смешенный цикл с гибким репродуктивным периодом и зимовкой в фазе яйца, личинки и имаго.
Первый тип жизненного цикла распространен среди родов {Laccophilus, Bidessus, Hygrotus, Rhantus, Dytiscus, Yola, Beronestes. Liaphlus). Виды откладывают яйца весной. Развитие яиц протекает в среднем за 10 дней. Личинки появляются в течение весны и лета. Личинки 3-го возраста Acilius canaliculatus (Nic.) отмечаются в конце августа. Имаго встречается в течение всего года, но в начале и середине лета они малочисленны. Виды рода Colymbetes начинают откладку яиц раньше других плавунцов. Жуки родов Agabus, Rhantus, Dytiscus, Laccophilus, Hydroporus откладывают яйца в конце апреля - начале мая. Личинки многочисленны в мае-июле. Окукливание начинается с начала июня до конца августа (см. табл. 6).
