Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия региона 7
Глава 2. Материалы и методы 19
Глава 3. Морфо-экологические особенности грибных комаров 24
Глава 4. Фауна грибных комаров Кузнецкого Алатау 28
4.1. Аннотированный список видов 28
4.2. Новые виды и их таксономический статус 108
Глава 5. Особенности таксономической структуры фауны 123
Глава 6. Зоогеографический анализ фауны 127
Глава 7 . Экологическая характеристика фауны 135
7.1. Биотопическое распределение 135
7.2. Экологические комплексы 157
7.3. Высотно-поясное распределение 163
7.4. Особенности фенологии 168
Выводы 175
Литература 177
Приложение 1 191
Приложение 2 219
- Морфо-экологические особенности грибных комаров
- Аннотированный список видов
- Зоогеографический анализ фауны
- Биотопическое распределение
Введение к работе
Актуальность исследования. Грибные комары, представленные
5 семействами (собственно грибные комары — Mycetophilidae и близкие семейства Bolitophilidae, Diadocidiidae, Ditomiidae и Keroplatidae) в составе надсемейства Sciaroidea - одна из крупнейших по числу входящих в нее видов групп двукрылых насекомых. В мировой современной фауне известно более 3500 видов. Фауна грибных комаров России весьма разнообразна и по данным А.И.Зайцева (1999а) насчитывает более 850 видов 64 родов.
Грибные комары наиболее многочисленны в лесных экосистемах различных типов. По некоторым оценкам, на их долю приходится от 50 до 80 % всего количества насекомых, фиксируемых ловушками при проведении экологических исследований в лесах (Яковлев, 1988). Довольно обычны они и в тундрах, хотя их видовое разнообразие здесь значительно ниже. Характерной чертой биологии грибных комаров является более или менее выраженная топическая и трофическая связь с грибами. С этой особенностью связаны не только характер питания и развития личинок, но и многие важные черты образа жизни имаго.
Ограниченность распространения пищевого субстрата личинок во времени и пространстве, несовершенное (экстенсивное) питание личинок вызвали совершенствование фазы имаго, которое выразилось в способности к бегу, полету, закапыванию, зимовке и интенсивном питании взрослой формы (Родендорф, 1964).
Первые сведения по фауне сциароидов Сибири появились в начале XX века в работе Лундстрома (Lundstrom, 1915), где приведены материалы русской полярной экспедиции 1900-1903 гг., которой отмечено 4 вида грибных комаров с Новосибирских островов и полуострова Таймыр.
Единственная до настоящего времени наиболее крупная работа по комплексному исследованию грибных комаров Сибири была проведена Г.П. Островерховой в 1959-1974 гг. Ею обследованы Томская, Новосибирская, Иркутская области, Алтайский и Красноярские края. Зарегистрировано около 400 видов грибных комаров, из которых более 100 явились новыми для науки. Результаты работы приведены в серии статей (Островерхова, 1966, 1970а, 1970b, 1970с, 1971, 1974, 1977а, 1977с) и в обобщающей монографии «Мицетофилоидные комары (Diptera, Mycetophiloidea) Сибири» (1979), где приводятся сведения о 370 видах, впервые отмеченных для Сибири, с определительными таблицами родов и видов с учетом новых данных по систематике этой группы, описания видов, сопровождаемые оригинальными рисунками диагностических признаков, а также сведения по распространению и экологии.
В 90-х годах XX века вышел ряд публикаций А.И. Зайцева по фауне грибных комаров Алтая (1984, 1985, 1986, 1988а, 1994а, 1994b, 1998а, 1998b, 1999b, 1999с). В изданной им в 1994 году монографии «Грибные комары фауны России и сопредельных регионов» и в «Определителе насекомых Дальнего Востока России» (1999а) приводятся данные по Алтаю, Забайкалью и Туве.
Более серьезное внимание фауне грибных комаров Алтая посвятила И.А. Брагина (1995а). В течение пяти лет (1990-1994 гг.) ею проводились сборы в лесах Северного Алтая, Северо-Восточного Алтая, Западного Алтая и Горной Шории (реликтовая липовая роща), где был отмечен 201 вид.
В.А. Благодеров опубликовал предварительный фаунистический список комаров Центральной и Северной Якутии, состоящий из 55 видов с описанием двух новых видов (Blagoderov, 1992).
В последние годы особую актуальность приобрела проблема изучения биологического разнообразия. В связи с этим большое значение приобретают эколого-фаунистические исследования, прежде всего различных групп беспозвоночных животных, которые играют важную роль в функционировании экосистем, но в настоящее время остаются малоизученными во многих регионах. Грибные комары являются одной из таких групп в Кузнецком Алатау. Актуальность и научный интерес исследования грибных комаров Кузнецкого Алатау обусловлены также тем, что этот регион характеризуется своеобразием природных и климатических условий, отличающихся от условий прилегающих областей, а также сохранением ненарушенных лесных экосистем, что позволяет проследить исконную фауну, не подвергавшуюся антропогенной нагрузке.
Цель и задачи исследования. Основная цель исследования - эколого-фаунистическое изучение грибных комаров Кузнецкого Алатау.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1) выяснение видового состава грибных комаров региона и составление аннотированного систематического списка видов с учетом оригинальных и литературных данных;
2) выявление специфики фауны относительно фаун сопредельных регионов;
3) проведение зоогеографического анализа фауны;
4) изучение особенностей экологии грибных комаров (биотопическая приуроченность, высотно-поясное распределение и сезонная динамика).
Научная новизна. Впервые изучена фауна грибных комаров центральной части Кузнецкого Алатау. Она включает 301 вид, относящийся к 44 родам 4 семейств. Из них 68 видов впервые отмечено для Сибири, 12 видов -для России, 2 вида - для Палеарктики; 10 видов описаны как новые для науки. Проведен зоогеографический анализ фауны. Рассмотрены распределение видов по биотопам и их приуроченность к определенным растительным формациям, высотно-поясное распределение видов. Впервые получены данные об особенностях фенологии грибных комаров в горных районах Сибири.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные фаунистические данные могут быть включены в кадастры биоразнообразия животных как России, так и мировой фауны в целом, а также в определители. Данные по экологии могут быть использованы в учебных курсах по экологии насекомых. Материалы исследований вошли в летопись природы заповедника «Кузнецкий Алатау».
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю Г.П. Островерховой за поддержку и ценные советы в ходе написания работы. Особенно хочется поблагодарить А.И. Зайцева (ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН) за неоценимую помощь в определении видов. Пользуясь случаем, также выражаю благодарность всем, кто помогал в работе - Н.В. Демиденко, Л.А. Горшковой, Т.Е. Буко (Филиал ЦСБС КузБС), И.И. и И.В. Волковым, А.А. Звереву (ТГУ) и всем сотрудникам кафедры зоологии беспозвоночных ТГУ, а также всем сотрудникам заповедника «Кузнецкий Алатау».
Работа была поддержана грантом ФЦП «Интеграция», грантом «Университеты России» 07.01.044.
Морфо-экологические особенности грибных комаров
Несмотря на то, что грибные комары обращают на себя внимание исследователей уже более двухсот лет, их образ жизни остается малоизученным. Для большинства видов неизвестны трофические связи и строение личинки. У многих видов неизвестны самки. Что же касается вопросов экологии, то сведения о приуроченности грибных комаров к определенным биотопам и данные по фенологии стали появляться в специальной литературе лишь в последние десятилетия (Изотов, 1977; Chandler, 1979; Russel-Smith, 1979; Островерхова, 1981а, 1981b; Яковлев, Полевой, 1991; Яковлев, 1994; Okland, 1994; Брагина, 1995а; Mikolajczyk, 1967, 2001b; и др.).
Большинство сциароидов — средней величины или мелкие комары. Размеры тела лишь некоторых видов Keroplatus, Macrocera, Leptomorphus превышают 15 мм. Наиболее мелкие формы (до 2 мм) принадлежат к родам Zygomia, Sceptonia, Cordyla, Anatella (Зайцев, 1994a). Представители надсемейства имеют весьма характерный габитус, что позволяет достаточно легко отличать их от других длинноусых двукрылых. Для них характерны следующие хорошо заметные признаки: выпуклый горбатый мезонотум, хорошо развитый медиотергит, мощные удлиненные тазики, крепкие щетинки на голенях. Задние тазики достигают половины и более длины бедра, обычно толще его. На концах голени шпоры, длина их велика и во много раз превышает ширину голени. Лапки всегда длиннее голеней, особенно передней пары. Передние тазики очень велики, иногда больше бедра. Такое характерное строение ног говорит о возможности обитания среди растительного опада, способности производить сильные движения бедрами и закапываться (Родендорф, 1951).
Крылья древнего подъемного маложилкового типа, у подавляющего большинства палеарктических сциароидов хорошо развиты.
Большинство грибных комаров имеют хорошо развитые, но неспециализированные ротовые части. По-видимому, такие формы могут питаться как нектаром цветов, так и свежим, вытекающим из пораженных стволов древесным соком. Однако предствители рода Gnoriste и некоторые кероплатиды являются специализированными нектарофагами и имеют более или менее удлиненный хоботок (Зайцев, 1994а).
Личинки большинства грибных комаров связаны в своем развитии с плодовыми телами грибов или с разлагающейся древесиной. Отмечено также их развитие во мхах, в гнездах птиц и мелких млекопитающих, в ходах дождевых червей, в дерновинах злаков, на стенах пещер (Hutson, Acrkland, Kidd, 1980). при этом личинки могут обитать как внутри субстратов, так и на их поверхности.
Выделяется 4 варианта трофических связей личинок (Lastovka, 1972b; Зайцев, 1988b, 1994а): связь с мицелием, пронизывающим толщу разлагающейся древесины - ксиломицетофагия (Symmerus и Aglaomyia); связь с мицелием, расположенным на поверхностях различных субстратов, например на древесине, мхе, опавших листья - мицетофагия (Diadocidiidae, многие Sciophilinae, Gnoristinae, Mycomyinae, Leiinae, Manotinae, Phronia, Trichonta и Epicypta), зоофагия (Keroplatidae), зоомицетофагия (Mycomya, Leia.), сапромицетофагия (Docosia); связь с твердыми, долго не разрушающимися карпофорами трутовых грибов - мицетофагия (Keroplatus, Leptomorphus, Sciophia, Monoclona, Ectrepesthoneura, Dynatosoma и др.); связь с мягкими, быстро разлагающимися карпофорами аскомицетов, агариковых и некоторых афиллофорофых грибов - типичная мицетофагия (Bolitophilidae, большинство Mycetophilinae). Подавляющее большинство видов являются полифагами и способны заселять систематически не родственные виды грибов, относящиеся к различным порядкам и классам. Случаи олигофагии — питания грибами одного рода, семейства или порядка среди сциароидов немногочисленны и, вероятно, являются следствием недостаточной изученности их биологии. В настоящее время имеются сведения о трофических связях с грибами для 317 видов грибных комаров Палеарктики (Яковлев, 1994). Для большинства видов трофические связи не установлены.
Для многих представителей грибных комаров характерна способность
к длительному существованию имаго при кратковременной жизни личинок. Известно, что имаго сциароидов долгое время могут жить скрываясь в различных полостях, дуплах, пещерах и т. д. Как имаго так и личинки способны переносить низкие температуры. Тем не менее, для многих групп остаются невыясненными условия существования в природе до появления необходимых для насекомых плодовых тел грибов (Кривошеина, Зайцев, Яковлев, 1986).
Грибные комары типичная дендрофильная группа насекомых. Имеющиеся литературные сведения (Dely-Draskovits, Babos, 1976) говорят о заметном различии в видовом составе двукрылых, выведенных из грибов, собранных на открытом месте и под пологом леса. На открытых пространствах, где температура относительно высока, но подвержена большим колебаниям, а относительная влажность воздуха довольно низкая, в грибах сциароидные двукрылые практически не встречаются, преобладают отдельные виды мух семейств Drosophilidae, Phoridae и Muscidae. В светлых перелесках с более уравновешенными климатическими условиями появляются другие представители этих семейств и ряд видов Mycetophilidae. Под пологом леса, где колебания температуры еще меньше, а влажность выше, Mycetophilidae становится доминирующей группой обитателей грибов. Преобладание представителей Mycetophilidae и Bolitophilidae во влажных затененных типах леса отмечается не только для европейских широколиственных лесов, но и для темнохвойных лесов Сибири (Изотов, 1977; Островерхова, 1979, 1981а).
Характерной особенностью грибных комаров является способность образовывать большие многовидовые скопления в подходящих укрытиях, где практически никогда не встречаются другие двукрылые, лишь крайне редко единичные Sciaridae и Tipulidae. Наибольшим предпочтением пользуются влажные ямы — естественные или искусственные, затем следуют гроты и углубления между корней больших деревьев - в Кузнецком Алатау это старые кедры.
Аннотированный список видов
Согласно последним представлениям в пределах надсемеиства Sciaroidea рассматривается 7 семейств: Bolitophilidae, Diadocidiidae, Ditomiidae, Keroplatidae, Mycetophilidae, Sciaridae и Cecidomyiidae (Chandler, 1998), причем лишь четыре из них многообразны и включают 95 % всего состава: Cecidomyiidae (более 3000 видов), Mycetophilidae (более 3000 видов), Sciaridae (более 700 видов), Keroplatidae (около 300 видов). Остальные семейства представлены немногими таксонами и имеют более или менее выраженный характер филогенетических реликтов (Родендорф, Расницын, 1980; Chandler, 1998). Только для первых 5 семейств обычно употребляется общее название «грибные комары» в отечественной и иностранной литературе, так как Sciaridae и Cecidomyiidae хорошо отличаются от остальных семейств надсемеиства упрощенным жилкованием крыла, строением личинок и образом жизни имаго.
Список семейств и подсемейств приведен в соответствии с системой P. J. Chandler (1998) с сохранением классического порядка расположения подсемейств и родов (Edwards, 1925; Landrock, 1927; Островерхова, 1979, Зайцев, 1994а, и др.).
В работе используются следующие условные обозначения: БерП — Кемеровская область, Тисульский р-он, окрестности пос. Берикульский, высота 500 м над ур. м., пихтовый лес; БерОП - Кемеровская область, Тисульский р-он, окрестности пос. Берикульский, высота 600 м над ур. м., осиново-пихтовый лес; БерКП - Кемеровская область, Тисульский р-он, окрестности пос. Берикульский, высота 900 м над ур. м., кедрово-пихтовый лес; БерС - Кемеровская область, Тисульский р-он, окрестности пос. Берикульский, высота 600 м над ур. м., смешанный лес; Кані — Кемеровская область, Новокузнецкий р-он, заповедник «Кузнецкий Алатау», окрестности горы Большой Каным, высота 1000-1200 м над ур. м., кедрово-пихтовый лес; Кан2 — Кемеровская область, Новокузнецкий р-он, заповедник «Кузнецкий Алатау», окрестности горы Большой Каным, высота 1200-1500 м над ур. м., пихтово-кедровые редины; Комм — Республика Хакасия, Ширинский р-он, окрестности пос. Коммунар, склоны гор Черемных и Унгур, высота 1100-1450 м над ур.м., пихтово-кедровые редины; Барх - Кемеровская область, Тисульский р-он, заповедник «Кузнецкий Алатау», Бархатный хребет, высота 1000 м над ур.м., темнохвойный лес с примесью березы; Мцер - Кемеровская область, Тисульский р-он, заповедник «Кузнецкий Алатау», подножие горы Большая Церковная, берег ручья Малый Церковный, высота 548 м над ур. м., березово-темнохвойный лес; Чем - Кемеровская область, Тисульский р-он, заповедник «Кузнецкий Алатау», окрестности горы Чемодан, высота 850 м над ур. м., березово-темнохвойные редины; Бел — Кемеровская область, Тисульский р-он, пос. Белогорск, высота 700 м над ур. м., пихтовый лес; виды, впервые отмеченные для Сибири; — виды, впервые отмеченные для России; - виды, впервые отмеченные для Палеарктики. зо Семейство BOLITOPHILIDAE Род Bolitophila Meigen, 1818 подрод Bolitophila s. str. Bolitophila austriaca (Mayer, 1950) Messala austriaca Mayer, 1950 Материал: 1 S БерП, 17.VI.1983, Руденко; БерОП: 2 S, 20.VI.1983; З S, 23.VI.1983, Руденко; 4 б\ Барх, 17.VI.2000, Максимова; 2 S, Мцер, 21.VI.2000, Максимова; 1 S, Чем, 20.VI.2001, Максимова. Распространение: Европа (Франция, Австрия, Норвегия, Швеция, Финляндия, Россия - Карелия, Ленинградская, Московская, Вологодская обл.), Западная Сибирь (Томская обл., Алтай, Кузнецкий Алатау), Восточная Сибирь (Красноярский кр.), Дальний Восток (Хабаровский, Приморский кр., Курильские о-ва). Bolitophila saundersі (Curtis, 1836) Messala saundersi Curtis, 1836. Bolitophila trullata Lundstrom, 1916. Messala plumicornis Mayer, 1951 Материал: 1 в, Барх, 16.VI.2000, Максимова; 1 S, Чем, 20.VI.2001, Максимова.
Распространение: Европа (Ирландия, Великобритания, Испания, Италия, Португалия, Франция, Бельгия, Швейцария, Германия, Австрия, Нидерланды, Норвегия, Швеция, Финляндия, Румыния, Болгария, Польша, Россия - Карелия, Ленинградская, Московская обл.), Западная Сибирь (Алтай, Кузнецкий Алатау), Восточная Сибирь (Якутия, Новосибирские о-ва), Дальний Восток (Курильские о-ва), Северная Африка (Алжир). Bolitophila sibirica (Ostroverchova, 1979) Messala sibirica Ostroverchova, 1979 Материал: 1 б\ Комм, 12.VII. 1999, Щербаков. Распространение: Западная Сибирь (Томская обл., Кузнецкий Алатау, Хакасия). Bolitophila tenella Winnertz, 1863 Материал: 1 S, Мцер, 22.VI.2000, Максимова. Распространение: Европа (Великобритания, Франция, Бельгия, Германия, Австрия, Венгрия, терр. бывш. Югославии, Швеция, Финляндия, терр. бывш. Чехословакии, Польша, Латвия, Молдавия, Россия - Карелия, Ленинградская, Вологодская обл., Краснодарский кр.), Западная Сибирь (Кузнецкий Алатау, Алтай), Дальний Восток (Япония). подрод Cliopisa Enderlein Bolitophila aperta Lundstrom, 1914 Материал: 1 S, БерП, 17.VI.1983, Руденко; БерОП: 1 в, 6.VI.1983; 1 в, 7.VI.1983; 2 в, 20.VI.1983; 2 S, 23.VI.1983, Руденко; 2 в, Барх, 17.VI.2000, Максимова; Мцер: 3 в, 21.VI.2000; 2 в, 22.VI.2000; 2 S, 23.VI.2000, Максимова. Распространение: Европа (Франция, Норвегия, Швеция, Финляндия, Латвия, Россия - Карелия, Московкая обл., Кольский п-ов, Северный Урал), Западная Сибирь (Томская обл., Кузнецкий Алатау, Алтай), Восточная Сибирь (Красноярский кр.), Дальний Восток (Хабаровский кр., Приморский кр., о-в Сахалин, Курильские о-ва). Bolitophila bimaculata Zetterstedt, 1838 Bolitophila maculipennis Mayer, 1951 Материал: 1 $, Комм, 11.VII. 1999, Щербаков. Распространение: Европа (Великобритания, Франция, Австрия, Германия, терр. бывш. Югославии, Норвегия, Швеция, Финляндия, терр. бывш. Чехословакии, Польша, Россия - Карелия, Ленинградская, Костромская обл.), Западная Сибирь (Томская обл., Кузнецкий Алатау, Алтай), Восточная Сибирь (Красноярский кр.), Дальний Восток (Приморский кр., Япония). Bolitophila dubia Siebke, 1861 Bolitophila disjunct a Loew, 1869
Зоогеографический анализ фауны
Состав фауны насекомых Кузнецкого Алатау представляет большой зоогеографический интерес. Этот регион с одной стороны служит мостом, соединяющим лесной пояс Алтае-Саянской горной области с лесной областью Западно-Сибирской равнины, с другой стороны - по нему проходит фаунистическая граница между Западной и Восточной Сибирью. Отсутствие покровного оледенения в Кузнецком Алатау очень важно для понимания его роли в обмене видами, а также как убежища для растений и животных в фазу максимального оледенения (Седельников, 1988).
Мы взяли за основу схему зоогеографического районирования, предложенную в работах К.Б. Городкова (1984, 1992) с добавлениями по А.В. Баркалову (2002). Поскольку сциароиды экологически приурочены к лесам, здесь будет рассмотрена лишь долготная составляющая ареалов, учитывая, что в указанных пределах грибные комары встречаются в основном в биотопах с древесной растительностью.
Выделенные ареалы в порядке убывания размеров делятся на следующие группы и подгруппы: А. ГОЛАРКТИЧЕСКИЕ 1. Собственно голарктические (Г) — для изученной фауны это ареалы, занимающие значительную часть Палеарктики и заходящие в Северную Америку. Поскольку данных по Неарктике недостаточно, в этой группе нельзя выделить панголарктические или дизюьнктивные ареалы. Такой тип ареала отмечен у 85 видов (табл. 2). 2. Сибиро-американские (Г-СибА) - ареалы видов, известных из Сибири, возможно Дальнего Востока и Неарктики. Всего отмечено 3 вида с таким ареалом (табл. 2). Б. ПАЛЕАРКТИЧЕСКИЕ I. Трансареалы - ареалы, проходящие через всю Палеарктику. 128 1. Транспалеарктические (ТП) - по К.Б. Городкову (1984) палеарктические ареалы отличаются тем, что виды, относящиеся к этой группе, заселяют еще и Северную Африку, где евразиатские виды отсутствуют. Выявлено всего 2 вида с таким ареалом (табл. 2). 2. Трансевразиатские (ТЕАз) - ареалы, занимающие всю Палеарктику, кроме ее крайнего севера и юга, от Европы до Дальнего Востока включительно, не захватывая Северную Африку. Отмечено 94 вида с таким ареалом (табл. 2). II. Западно-центральнопалеарктические. 1. Евросибирские (ЕСиб) - к этой же группе относятся виды, кроме Европы и различных районов Сибири, известные с севера Монголии. В этой работе не рассматриваются более мелкие варианты евросибирского ареала, поскольку изученность фауны сциароидов Сибири еще недостаточна. Такой тип ареала отмечен у 78 видов (табл. 2).
III. Центральнопалеарктическая северная группа ареалов включает виды, распространенные в Сибири и Монголии. 1. Сибиро-монгольские (СибМ). 1 вид (табл. 2). 2. Сибирские (Сиб) - здесь мы также, в связи с недостаточной изученностью, не выделяем более мелкие варианты ареала, за исключением Алтайского типа ареала (Сиб-Алт). Всего Сибирских - 3 вида, Алтайских — 5 видов (табл. 2). 3. Условные эндемики Кузнецкого Алатау (эндемик?) - новые описанные виды и виды, вероятно новые для науки, но описание которых по разным причинам затруднено. Всего к группе условных эндемиков отнесено 19 видов (табл. 2). IV. Центрально-восточнопалеарктическая группа ареалов включает виды, распространенные от Урала до Тихого океана. 1. Сибиро-дальневосточные (СибДВ). Всего 6 видов (табл. 2). 129 Таким образом, основу фауны грибных комаров Кузнецкого Алатау составляют виды с трансевразиатским (31,3 %), собственно голарктическим (28,2 %) и евросибирским (26 %) типами ареала. Довольно значительную группу представляют виды, отнесенные к группе условных эндемиков — 6,3 %. Доля видов с другими типами ареалов незначительна: сибиро-дальневосточные - 2 %, алтайские - 1,6 %, сибиро-американские - 1 %, собственно сибирские — 1 %, транспалеарктические — 0,6 %, сибиро-монгольские — 0,3 % (рис. 7).
Своеобразие региональной фауны заключается в присутствии в ней форм, считавшихся ранее палеаархеарктическими. Так, Tetragoneura otohimeana был известен с о-ва Хоккайдо (Япония) и с Курильских о-вов (Зайцев, 1994 a), Phronia defensa только с Дальнего Востока России (Зайцев, 1999 а). Это четко указывает на непосредственную связь с фауной Алтая, для которой также характерно наличие большого количества видов, известных пока только с Алтая и Дальнего Востока. Однако обнаружение таких видов только в этих двух географически удаленных регионах не дает достаточных оснований для утверждения о дизъюнктивном характере их распространения из-за недостаточного исследования фауны Восточной Сибири. А.И. Зайцев (1988а) предполагает, что такие виды, вероятно, являются частью южносибирского лесного фаунистического комплекса (Олсуфьев, 1980). Ареалы видов, входящие в него, охватывают юг Сибири от Алтая и Енисея до Приморья, Японии и Северо-Восточного Китая. Такой тип распространения характерен для Symmerus annulatus Okada, Keroplatus biformis Okada, Mycomya amurensis Vais., Neuratelia pullata Ostr., Sciophila cornuta A.Zaitzev, Sciophila silvatica Plotn., Neoclastobasis sibirica Ostr. (Зайцев, 1994a). Последующее нахождение этих редких видов в Кузнецком Алатау более чем вероятно. Интересна находка Ectrepesthoneura bucera — ранее предполагалось, что распространение этого вида ограничено Фенноскандией и прилежащими районами России (Полевой, 1998). Также примечательно обнаружение Boletina tungusica, известного в настоящее время всего из двух точек - пос. Ванавары Тунгусско-Чунского района Красноярского края (Островерхова, 1979) и горы Большой Каным Кузнецкого Алатау. Этот факт указывает на наличие общих элементов в фаунах Кузнецкого Алатау и Восточной Сибири.
Косвенным подтверждением гипотезы К.Б. Городкова (1979, 1992) о формировании голарктических ареалов двукрылых через Берингийский мост служит выявление в фауне региона видов, считавшихся ранее неарктическими — Мусотуа rebellicosa, Mycetophila riparia, и дальневосточно-американскими — Mycetophila sigmoides.
Также, согласно гипотезе К.Б. Городкова (1992) о широком расселении исходно сибирских таксонов, биота Фенноскандии имеет в большой мере сибирское происхождение; проникновение наблюдается и в Центральную Европу. При этом центрами сибирского эндемизма являются Алтай и Саяны.
Возможным подтверждением этого служит пример трех видов рода Allodiopsis Staeg. (подрод Notolopha). До недавнего времени в подроде был известен единственный вид Allodiopsis cristata, широко распространенный по всей Европе, Сибири и Дальнему Востоку. Нами были описаны еще два вида этого подрода (Zaitzev, Maximova, 2000) - Allodiopsis tuomikoskii и Allodiopsis sibirica. При этом Allodiopsis tuomikoskii имеет достаточно широкое распространение, включающее Кузнецкий Алатау, Алтай, Дальний Восток и юг Томской области (личное сообщение Е.Ю.Субботиной). В то же время Allodiopsis sibirica пока известен только с Кузнецкого Алатау, где отнюдь не является редким. Эти три вида морфологически очень близки, способны образовывать массовые скопления и в сборах обычно перемешаны.
Биотопическое распределение
Территория района охватывает северную, наиболее пониженную часть Кузнецкого Алатау. Отметки абсолютных высот колеблются от 300 до 900 м. Определяющим элементом ландшафта являются черневая тайга и смешанные леса с лишайниковым и травянистым покровом. Ближайший населенный пункт — пос. Берикульский Тисульского района Кемеровской области. Пихтовый лес в окрестностях пос. Берикульский
Пихтовый высокотравный лес с примесью кедра и в меньшей степени осины, березы, ели. В подлеске рябина (Sorbus sibirica), черемуха (Padusavium), жимолость (Lonicera altaica) и смородина {Ribes hispidulum, R.. atropurpureum, R. nigrum). Травостой трехярусный. В первом ярусе доминируют борец (Aconitum septentrionale), василистник {Thalictrum minus), живокость {Delphinium elatum), купырь {Anthriscus sylvestris), дудник (Angelica sylvestris), скерда (Crepis sibirica). Во втором ярусе преобладают страусник (Matteuccia struthiopteris), герань (Geranium sp.). Нижний ярус образуют фиалка (Viola unijiora), кисличка (Oxalis acetosella), седмичник (Trientalis europea) и майник двулистный (Majanthemum bifolium). Высота над уровнем моря около 500 м (описание Е.Свинарь).
В этом лесу всего отмечено 40 видов из 13 родов (Приложение 2). Преобладают виды родов: Mycetophila - 8 видов; Bolitophila, Exechia, Trichonta и Phronia — по 5 видов; Allodiopsis - 4 вида. Не отмечено представителей такого обширного рода как Мусотуа, что возможно объясняется недостаточными сборами. Число видов, найденных только в этом биотопе - 7 (17,5 % от всех видов этого биотопа).
Осиново-пихтовый лес в окрестностях пос. Берикульский
Черневая тайга. Преобладают пихта и осина. Подлесок густой, состоит из Spiraea chamaedrifolia, Sorbus sibirica, Padus avium, Ribes hispidulum, R. atropurpureum. Травостой мощный, достигает высоты 1 м. В первом ярусе преобладают Aconitum septentrionale, Anthriscus sylvestris, борщевик (Heracleum dissectum). Нижний ярус состоит, в основном, из Oxalis acetosella. Высота над уровнем моря около 600 м (описание Е.Свинарь).
Всего зарегистрировано 90 видов из 23 родов (Приложение 2). Это наибольшее количество родов, отмеченное в одном биотопе. Наиболее многочисленны виды родов: Mycetophila — 19 видов, Exechia —11, Trichonta — 10, Allodia и Phronia - по 8, Мусотуа - 6, Bolitophila — 5. Своеобразие фауны этого леса - большое родовое разнообразие, среди которого 6 родов (Acnemia, Neuratelia, Palaeodocosia, Leia, Pseudoexechia, Brachypezd) отмечены только в этом биотопе. Все перечисленные роды, кроме рода Leia, маловидовые и достаточно редкие (Островерхова, 1979; Зайцев, 1994). Род Palaeodocosia, представленный в палеарктической фауне тремя видами, впервые отмечается для Сибири. Характерно отсутствие видов рода Boletina. Число видов, найденных только в этом биотопе — 20 (22 %).
Кедрово-пихтовый лес в окрестностях пос. Берикульский
Кедрово-пихтовая тайга приурочена к более повышенным элементам рельефа, часто непосредственно контактируя с высокогорной растительностью. В древесном ярусе доминирует пихта. Единично омечены ель и береза. Возобновление слабое. В редком подлеске обычно отмечаются: Spiraea chamaedrifolia, Sorbus sibirica, Rubus idaeus, Lonicera altaica, Ribes hispidulum, R. atropurpureum. Первый ярус образуют Aconitum septentrionale, Heracleum dissectum, Cirsium heterophyllum, Crepis sibirica, Trollius asiaticus, Paeonia anomala, хвощи Equisetum silvaticum, E. pratense. В нижнем ярусе развиваются Gymnocarpium dryopteris, Dryopteris carthusiana, Calamagostris obtusata, Erythronium sibiricum, Majanthemum bifolium. Иногда на поверхности почвы развивается достаточно сомкнутый покров из зеленых мхов. Высота над уровнем моря не превышает 900 м (описание Е.Свинарь).
Всего отмечено 27 видов из 12 родов (Приложение 2) отмечено 27 видов из 12 родов, из них 10 видов (37 %) отмечено только в этом биотопе. Значительная доля видов из рода Mycetophila (9 видов). Только здесь отмечен род Neoplatyura. Смешанный лес в окрестностях пос. Берикульский Кедрово-пихтово-еловая сырая тайга в окрестностях реки Берикулька. Подлесок густой из ивы (Salix sp.), ольхи (Alnus sp.), Spiraea chamaedrifolia, Sorbus sibirica, Ribes hispidulum, R. atropurpureum. Травостой двухярусный. Первый ярус состоит из Veratrum lobelianum, Matteuccia struthiopteris, Filipendula ulmaria, Delphinium elatum. Второй ярус образуют Talictrum minus, Cacalia hastata. Высота над уровнем моря не более 600 м (описание Е.Свинарь). Обнаружено 29 видов из 13 родов (Приложение 2). Преобладают виды рода Mycetophila - 7 видов и рода Phronia - 4 вида. Только в этом биотопе найдены роды Keroplatus и Docosia. Характерным является отсутствие представителей рода Exechia. Видов, отмеченных только в этом биотопе — 5 (17%). Центральный лугово-болотный район
Район имеет переходные черты рельефа между слабо расчлененным и сильно расчлененным. Широко распространены сильно сглаженные водораздельные пространства со слабым дренажем, испытывающие заболачивание на больших территориях. Определяющей вершиной являтся гора Большой Каным высотой 1870 м. Склоны вершин покрыты курумами, спускающимися до 1000 м над ур. м. По северным и восточным склонам широко распространены снежники, большинство которых стаивает к концу лета. Широко развиты осоковые болота. Здесь распространены редкостойные темнохвойные формации, свойственные высокогорным районам. Гипсометрические отметки верхней границы лесного пояса 1250-1350 м, выше до высот 1350-1400 м располагаются пихтово-кедровые редины нижней части подгольцового пояса (Седельников, 1979).
Нами исследован участок от ручья Серебряный (бассейн р. Средняя Терсь), включающий гору Большой Каным, оз. Рыбное, оз. Среднетерсинское, до истоков р. Средняя Терсь. Отметки высот от 1000-1100 до 1400 м над уровнем моря.
