Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 11
1.1. Систематика малярийных комаров 11
1.2. История изучения малярийных комаров 12
1.3. Терминология в морфологических описаниях 17
1.4. Морфология малярийных комаров 22
1.4.1. Особенности морфологии яиц 23
1.4.2. Общее строение личинок 25
1.4.3. Морфология куколки 28
1.4.4. Морфология малярийных комаров в фазе имаго 30
1.5. Морфологическая изменчивость 38
1.6. Медицинское значение комаров рода Anopheles 41
1.7. Распространение видов комплекса «An. maculipennis» 45
2. Материалы и методы 48
2.1. Изучение морфологии личинок 48
2.2. Изучение морфологии куколок 49
2.3. Изучение морфологии имаго 49
3. Результаты и обсуждение 55
3.1. Морфологический анализ малярийных комаров комплекса «maculipennis» 55
3.1.1. Малярийные комары (Diptera, Culicidae) Сибири и Дальнего Востока 55
3.1.1.1. Морфология Anopheles beklemishevi 56
3.1.1.2. Морфология Anopheles messeae 64
3.1.1.3. Сравнительные характеристики морфологии Anopheles beklemishevi, An. messeaeu An. sinensis 71
3.1.1.4. Определительная таблица имаго (самок) малярийных комаров Сибири и Дальнего Востока 74
3.1.2. Малярийные комары (Diptera, Culicidae), обитающие на территории Средней Азии 75
3.1.2.1. Морфологическое описание личинки Anopheles martinius. 78
3.1.2.2. Морфология Anopheles artemievi 80
3.1.2.3. Определительная таблица видов малярийных комаров, обитающих на территории Средней Азии, по личинке IV стадии 94
3.1.3. Комары комплекса «maculipennis» других регионов России 96
3.1.3.1. Морфология Anopheles maculipennis 97
3.1.3.2. Морфология Anopheles atroparvus 104
3.1.3.3. Морфология Anopheles melanoon ПО
3.1.3.4. Определительные ключи для видов p. Anopheles на фазе 115 яйца
3.1.3.5. Определительные ключи для видов p. Anopheles на 116
личиночной фазе
3.1.3.6. Определительные ключи для видов p. Anopheles на фазе 118
имаго
3.2. Межвидовые морфологические различия малярийных комаров... 120
3.2.1. Морфологические различия личинок 120
3.2.2.Морфология класпет гипопигиев самцов 132
Выводы 141
Литература
- Терминология в морфологических описаниях
- Морфология малярийных комаров в фазе имаго
- Малярийные комары (Diptera, Culicidae) Сибири и Дальнего Востока
- Малярийные комары (Diptera, Culicidae), обитающие на территории Средней Азии
Введение к работе
Представители комплекса «Anopheles maculipennis» (Diptera, Culicidae) вызывают большой научный и практический интерес. Прежде всего, это связано с их эпидемиологической значимостью как переносчиков возбудителя малярии. Всемирная Организация Здравоохранения (ВОЗ) оценивает ежегодную глобальную сферу действия малярии в 300 - 500 млн. клинических случаев, из которых 1,5 - 2,7 млн. заканчиваются летальным исходом. Это число включает около 1 млн. случаев детской смертности, причиной которой является острая малярия одна или в совокупности с другими эпидемиями. Этот вопрос актуален и для Средней Азии, где наблюдаются вспышки заболевания малярией, начиная с 90-х годов прошлого века (Мамедниязов, 2001; Званцов и др., 2003). Помимо малярии комары рода Anopheles способны переносить возбудителей ряда опаснейших заболеваний, таких как жёлтая лихорадка, болезнь Денге, туляремия. Кроме того, они являются модельными объектами для решения многих вопросов, связанных с микроэволюцией, видообразованием и таксономией.
Комплекс «maculipennis» - классический пример видов - двойников, имеющих сходную морфологию, но различающихся экологически, физиологически и генетически. Генетический полиморфизм видов (на уровне инверсий) и механизмы поддержания его в пространственно - временном аспекте были выявлены в результате исследования политенных хромосом малярийных комаров. Их изучение также позволило реконструировать филогенетические и систематические связи между видами - двойниками комплекса «An. maculipennis» (Kitzmiller et al., 1967; Стегний, 1991). В настоящее время для идентификации криптических видов комаров широко применяются разнообразные молекулярно - генетические методы в дополнение к традиционным морфологическим (Wilkerson et al., 1993). Однако, и сегодня остаётся актуальным поиск морфологических признаков для различения видов в этой группе насекомых. Выявление видоспецифичных признаков, составление определительных ключей видов, имеющих перекрывающиеся ареалы - всё это позволит практическим энтомологам идентифицировать особей без применения трудоёмких и дорогостоящих методов диагностики. Также изучение вариабельности качественных и количественных признаков важно для систематики и для выявления механизмов адаптации к разнообразным экологическим условиям. Количественные признаки зависят от генофонда популяции и имеют существенное значение для анализа закономерностей микроэволюционных преобразований (Алтухов, 1983; Животовский, 1984).
Цель и задачи исследования
Цель настоящей работы заключалась в выявлении морфологических признаков для идентификации восьми палеарктических видов малярийных комаров комплекса «Anopheles maculipennis»: An. maculipennis Meig., 1818; An.sacharovi Favre, 1903; An. messeae Fall., 1926; An. martinius Shing., 1926; An. atroparvus Van Thiel, 1927; An. melanoon Hack.et Lewis, 1935; An. beklemishevi Steg. et Kab., 1976; An. artemievi Gordeev et al., 2005.
Для достижения поставленной цели требовалось выполнить следующие задачи:
1. Подробно изучить морфологию пяти видов комплекса «maculipennis», обитающих на территории России и выявить основные диагностические признаки.
2. Провести детальное описание морфологии нового представителя комплекса «maculipennis» - An. artemievi и выявить видоспецифичные признаки.
3. Изучить внутривидовую морфологическую изменчивость личинок IV стадии малярийных комаров комплекса «maculipennis».
4. Исследовать морфологию класпет гипопигиев самцов восьми видов комплекса «maculipennis».
5. Составить определительные таблицы:
- для видов p. Anopheles регионов Сибири и Дальнего Востока на стадии имаго;
- для личинок видов, обитающих в Средней Азии;
- включающие все виды p. Anopheles, обитающих на территории России
Научная новизна
Впервые приведены детальные описания личиночной, куколочной и имагинальной фаз малярийного комара An. beklemishevi. Представлено подробное описание морфологии всех возрастных стадий An. artemievi. Выявлены видоспецифичные признаки: морфология гребней стигмальной пластинки для идентификации личинок среднеазиатских видов и расположение апикального пятна на крыльях имаго для всех представителей комплекса «maculipennis». Исследована морфология класпет гипопигиев самцов восьми видов комплекса «maculipennis». Впервые проведён анализ внутривидовой морфологической изменчивости для видов комплекса «maculipennis», обитающих на территории Средней Азии.
Практическая и теоретическая значимость работы
Составлены определительные таблицы видов, использование которых возможно в любых исследованиях, где необходима быстрая идентификация видов комплекса «An. maculipennis», особенно в зоне их симпатрии. Результаты работы могут использоваться в популяционно - генетических, таксономических, филогенетических, фаунистических исследованиях, а также службами Госсанэпиднадзора при планировании и проведении противомалярийных мероприятий.
Положения, выносимые на защиту диссертации:
1. На фазе имаго пять видов комплекса «maculipennis», обитающих на территории России {An. messeae, An. beklemishevi An. maculipennis, An. melanoon, An. atroparvus), различаются по величине, степени выраженности и расположению апикального пятна на крыльях.
2. Идентификация нового вида комплекса «An. maculipennis» - An. artemievi, выявленного на основе молекулярно - генетических исследований, возможна по морфологическим характеристикам.
3. Анализ внутривидовой морфологической изменчивости позволяет выявить отличительные признаки у видов комплекса «maculipennis».
Апробация результатов работы
Материалы работы были представлены на Межвузовской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Наука и образование» (Томск, 2001), конференции «Проблемы вида и видообразования» (Томск, 2004), на VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока в рамках Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2006), на I Всероссийском совещании по кровососущим насекомым (Санкт- Петербург, 2006), на межкафедральном заседании биологического института Томского госуниверситета 27 сентября 2007 г.
Публикации
По теме диссертации опубликовано девять работ.
Благодарности
Пользуясь приятной возможностью, я выражаю искреннюю благодарность своему научному руководителю к.б.н. А.К. Сибатаеву за всестороннюю поддержку и помощь на всех этапах работы над диссертацией. Глубоко признательна заведующему лабораторией эволюционной цитогенетики НИИ ББ при ТГУ, д.б.н., профессору В.Н. Стегнию за предоставленную возможность работы над интересной темой. Приношу благодарность В.П. Перевозкину, A.M. Русаковой за плодотворное сотрудничество и помощь в сборе материалов. В заключение хочу выразить свою признательность всем коллегам из лаборатории эволюционной цитогенетики НИИ ББ при ТГУ за участие и моральную поддержку.
Терминология в морфологических описаниях
Трудности идентификации видов усугубляются неоднозначностью терминологии в описаниях представителей p. Anopheles у разных авторов. Не существует единой системы обозначения деталей строения, что характерно для каждой из возрастных стадий.
Так, для личиночной стадии существуют некоторые разногласия в нумерации волосков переднегрудной плевральной группы, имеющей видоспецифичное значение. У Х.С. Хюлбута (Hurlbut, 1938, цит. по: по Aitken, 1945) произвольный порядок нумерации этих волосков 9-12. Волосок переднегруди личинки по Дж. Ф. Рейнерту (Reinert et al., 1997) обозначен в работах других исследователей (Rattanarithicul, Harrison, 1973, цит. по: по Данилову, 1985; Amerasinghe et al., 2002; Sedaghat et al., 2003a) как волосок 12 и наоборот, 12 волосок у последних авторов отмечен как волосок 10 в описаниях видов комплекса quadrimaculatus Дж. Ф. Рейнертом. Волоски 13 и 14 переднегруди в обозначении хетотаксии личинки Хюлбутом имеют противоположную нумерацию относительно более поздних описаний (Таблица 1).
Значительные разногласия между ранними и последующими описаниями имеются в обозначении волосков тела куколки Anopheles. В работе Т. Аиткена (Aitken, 1945) используется терминология Г. Сеневента (Senevent, 1930), где волоски частично обозначаются буквами, частично арабскими и римскими цифрами (Рисунок 1). Р.Ф. Даси (Darsie, 1949) использует терминологию Ф.Е. Бейсаса (Baisas, 1938), модифицированную Г.Х. Пенном (Perm, 1947), и применяет для обозначения волосков арабские цифры и латинские буквы (Рисунок 2).
В обозначении волосков куколки современными исследователями (Reinert et al., 1997; Sedaghat et al., 2003a) используются арабские цифры, римскими обозначаются сегменты тела (Рисунок 3).
Большие разночтения встречаются в литературе при обозначении жилкования крыла Anopheles. В основном они коснулись медиальных, кубитальных и анальных жилок (Таблица 2). Жилки обозначаются как малыми (Беклемишев и др., 1949, цит. по: Званцову и др., 2003; Гуцевич и др., 1970), так и большими (Шингарев, 1928, Cova-Garcia, 1939, цит. по: Aitken, 1945; Darsie, Ward, 1981; Wilkerson, Strickman, 1990; Amerasinghe et al., 2002) буквами. Встречается и цифровое обозначение жилок (Carpenter et al., 1946). У разных авторов встречаются следующие варианты обозначения медиальных жилок: mj+2, m3+4 (Беклемишев и др., 1949, цит. по: Званцов и др., 2003;); Mi+2, М3+4 (Cova-Garcia, 1939, цит. по: Aitken, 1945; Darsie, Ward,
1981); Mi+2, Мз (Шингарев, 1928); mb m 2, m3+4 (Гуцевич и др., 1970); Мь М2, М3+4 (Wilkerson, Strickman, 1990; Amerasinghe et al, 2002). В зависимости от принятого автором обозначения медиальных жилок называются и кубитальные. В тех работах, где обозначались три ветви медиальных жилок, выделялась одна кубитальная. Там, где обозначались две медиальные, выделялись передняя и задняя кубитальные жилки. В обозначении анальной жилки используется буква А, а или в сочетании an (Беклемишев и др., 1949, цит. по: Званцову и др., 2003; Гуцевич и др., 1970), 1А (Glick, 1992; Wilkerson, Strickman, 1990; Amerasinghe et al., 2002).
Некоторые отличия в обозначении деталей строения гипопигия (Таблица 3) заключаются в употреблении как буквенных обозначений шипов класпет (Martini, 1933; Shute, 1935; Vargas, 1942; Денисова, 1940,1948,1964), так и цифровых (Reinert et al., 1997, Sedaghat et al, 2003a; Linton et al., 2003a). Мы придерживаемся современных обозначений хетотаксии личинок и куколок (Reinert et al., 1997), обозначения жилок крыла имаго (Wilkerson, Strickman, 1990). При описании деталей гипопигия используем буквенные обозначения шипов (Martini, 1933; Shute, 1935; Vargas, 1942; Денисова, 1940, 1948,1964).
Особенности в морфологии комаров определяются, прежде всего, их принадлежностью к насекомым с полным превращением, при котором вылупившаяся из яйца форма не похожа на взрослую половозрелую. В соответствии с этим для комаров в постэмбриональном развитии характерны три фазы: подвижная и усиленно питающаяся личинка, мало подвижная и не принимающая пищи куколка (фаза покоя) и подвижная половозрелая фаза взрослого насекомого (имаго). Различия в морфологии разных фаз связаны, прежде всего, с различными их функциями. Фаза личинки - фаза питания. Фаза куколки - период покоя, во время которого происходит резкая перестройка организма в связи с формированием имаго. Фаза имаго отличается наибольшим развитием органов движения и органов чувств в связи, прежде всего, с половой функцией и необходимостью избегать всякого рода опасностей в целях сохранения вида. Только для фазы имаго характерны яркие морфологические различия самцов и самок.
Морфологические отличия преимагинальных фаз развития комаров и фазы имаго связаны также с их гетеротопностью: на преимагинальных фазах развития комары живут в воде, на фазе имаго - в воздушной среде (Горностаева, Данилов, 1999).
Морфология малярийных комаров в фазе имаго
Тело взрослого комара состоит из трёх основных отделов: головы с придатками, груди с придатками и брюшка (Рисунок 6). Голова имеет шарообразную форму. Передняя часть головы, расположенная перед основаниями антенн, называется наличником; часть головы, расположенная над антеннами - лбом; задняя часть головы, находящаяся за глазами, затылком. Ротовые органы комара вытянуты в хоботок. Хоботок самца тличается от хоботка самки отсутствием или редукцией челюстей, степень которой различна у комаров разных видов. В связи с неразвитостью максилл и мандибул самцы являются «облигатными вегетарианцами» (Carpenter et al., 1946). По бокам хоботка при его основании к нему причленяются пальпы (щупики) и сегментированные антенны. У самок антенны покрыты пучками коротких волосков. У самцов антенны с множеством длинных волосков, придающих им перистость. Щупики имеют различную длину у разных групп комаров, в связи с этим, данный признак представляет большую диагностическую ценность при определении родов и видов. Так, у обоих полов Anopheles длина пальп примерно равна длине хоботка (Carpenter et al., 1946; Гуцевич и др., 1970). Широкий диапазон признаков головы самок был исследован А.В. Гуцевичем (1972, 1973а,б, 1974) для составления определительных таблиц родов, подродов, видов комаров фауны Советского Союза. В некоторых современных определителях используются признаки головы самок (Glick, 1992; Samanidou-Voyadjoglou, Harbach, 2001).
Грудной отдел (торакс) состоит из трёх частей: переднегруди, среднегруди и заднегруди. В связи с наличием у комаров крыльев наиболее развитым отделом груди является среднегрудь. Среднеспинка у Anopheles слабо выпуклая. Поверхность грудного отдела (скутум) часто покрыта чешуйками, образующими пятна различной конфигурации, наличие или отсутствие пятен и особенностей их расположения на отдельных склеритах используются широко при определении комаров (особенно рода Aedes). За скутумом находится скутеллюм (щиток). Его форма (дуговидная {Anopheles, Toxorhynchites) или трёхлопастная (Culicinae)), а так же расположение на нём щетинок, являются диагностическими признаками при определении родов комаров (Горностаева, Данилов, 1999).
Строение коготков на лапках у комаров разных родов и видов отличается иногда настолько существенно, что этот признак используется для определения не только видов (особенно часто в роде Aedes), но и родов (Горностаева, Данилов, 1999).Комары обладают одной парой функциональных крыльев - передними крыльями. Рудименты задних крыльев представлены парой жужжалец, выполняющих функцию органа равновесия. Крылья комара имеют удленённо-овальную форму и снабжены продольными и поперечным жилками, поддерживающими пластинки крыла. Место прикрепления крыла к грудному отделу носит название основания. Противоположный, дистальный, конец крыла называется вершиной (апексом). Все продольные и поперечные жилки крыла имеют точные наименования. Большинство жилок на крыле продольные: костальная (С), субкостальная (Sc), радиальные (R), медиальные (М), кубитальные (Си), анальная (А). Поперечных жилок всего три: плечевая (h), радиомедиальная (rm), медиокубитальная (mcu). Продольные и поперечные жилки, ограничивая отдельные участки крыла, образуют ячейки, которые обозначаются по названию жилки, лежащей перед соответствующей ячейкой (Горностаева, Данилов, 1999) (Рисунок 7).
Крыловые жилки комаров покрыты чешуйками, более густо расположенными у самок, более редкими у самцов. У комаров рода Anopheles имеются локальные скопления чешуек, образующие пятна. В большинстве случаев чешуйки, покрывающие жилки, линейные или ланцетовидные. Большое диагностическое значение имеет окраска чешуек крыла, наличие пятен из светлых или тёмных чешуек, а также расположение щетинок на отдельных жилках крыла. Стандартная номенклатура пятен костальной жилки крыла p. Anopheles предложена Уилкерсоном и Пейтоном (Wilkerson, Peyton, 1990).
Ключевые таксономические признаки рода Anopheles (по самкам) следующие: поперечные жилки и основания вилок R.2 + Кз, М\+ Мг, М3+4 + Cui покрыты тёмными чешуйками; костальная жилка по переднему краю в одноцветных тёмных чешуйках или имеет не более двух светлых пятен.
В литературных данных встречается разделение имаго рода Anopheles на три группы по характеру пятен на крыльях и окраске скутума. К первой группе относятся все 8 видов комплекса «maculipennis» Палеарктики. Мы так же добавили к этой группе девятый вид комплекса An. artemievi. Группа характеризуется тёмными пятнами на крыльях. Из них у An. sacharovi, An. martinius и An. artemievi (Гуцевич, Дубицкий, 1981; Гордеев, 2005) пятна на крыльях плохо выражены, а среднеспинка одноцветная, светло-бурая. У остальных 6 видов {An. messeae, An. beklemishevi, An. atroparvus, An. melanoon, An. maculipennis и An. labranchiae) пятна на крыльях ярко выражены, а среднеспинка с широкой серой полосой и тёмными боками.
Ко второй группе относятся An. algeriensis, An. claviger, An. plumbeus, An. barianensis и An. marteri - все виды без пятен на крыльях. An. algeriensis легко отличается от прочих видов этой группы отсутствием пучка белых чешуек на лбу, a An. marteri - светлой вершиной хоботка. Крупного размера родникового комара An. claviger легко можно отличить по беловато-серой продольной полосе на среднеспинке.
Малярийные комары (Diptera, Culicidae) Сибири и Дальнего Востока
На территории Сибири и Дальнего Востока обитает три вида малярийных комаров - Anopheles messeae Fall., Anopheles beklemishevi Steg. et Kab. и Anopheles sinensis Weid
В 1973 г. было определено прохождение восточной границы ареала An. messeae в районе г. Благовещенска (Стегний и др., 1976), однако, более поздние исследования в этом районе показали вытеснение этого вида другим - An. sinensis (Гордеев, 1999). На Урале и в Западной Сибири An. messeae является симпатричным с An. beklemishevi, ареал которого на востоке ограничен бассейном реки Енисей (Стегний, 1991). На Дальнем Востоке обитает малярийный комар An. sinensis. Среди перечисленных видов наиболее трудно диагностируемыми являются комары палеарктического комплекса «Anopheles maculipennis» - An. messeae и An. beklemishevi, т.к. они очень сходны по морфологии.
Для выявления диагностических признаков этих видов было необходимо провести детальное описание их морфологии на каждой из стадий развития и обобщить имеющиеся литературные сведения. При описании морфологии личинок и куколок использовались обозначения Дж. Ф. Рейнерта (Reinert, et al. 1997).
Рисунок экзохориона яиц An. beklemishevi схож с рисунком An. maculipennis. На поверхности, ближе к концам, имеются две тёмные поперечные полосы, более широкие у яиц An. beklemishevi. В отличие от An. maculipennis, яйца An. beklemishevi имеют более узкую среднюю часть (до поплавков) и более изящную форму. Воздушные камеры хорошо развиты, поверхность межреберной перепонки морщинистая. Личинка IV стадии (Рисунок 4, Таблица 5) Из-за разнообразия мест обитания и условий развития общая окраска тела личинок комаров различна.
Голова: Внутренние волоски наличника 2, прикрепляющиеся к бугоркам, сближены своими основаниями. Эти волоски в основном бывают простые или разделяющиеся на вершине на 2 ветки. Наружные волоски наличника 3 дихотомически разветвлены. Антенны покрыты шипиками, дистальные участки антенн слабо пигментированы. Волосок 1 антенны ветвится от 3 до 8 раз. Длина волоска чаще равна 1/3 длины антенны и отстоит от основания на 1/3 - 1/4 её длины.
Грудь: Срединные волоски переднегруди включают: внутренний 1 -короткий, который ветвится на конце; средний 2 - длинный перистый; наружный 3 - короткий простой. Переднегрудная плевральная группа состоит из длинных простых волосков 9,10, 12, и короткого простого волоска 11. Среднегрудная плевральная группа образована двумя длинными простыми волосками 9, 10 и короткими волосками 11 и 12. Заднегрудная плевральная группа включает длинные простые волоски 9 и 10, короткий простой волосок 11. Волосок 12 короткий, простой или разделяющийся на две ветви. Заднегрудной волосок 6 простой, иногда раздвоенный.
Брюшко: Придаточный дорзальный волосок 0, находящийся на IV и V сегментах, маленький простой. Пальмовидные волоски 1 на I и II сегментах рудиментарны, а на III - VI сегментах развиты и имеют одинаковое строение. На VIII сегменте находится стигмальная пластинка. Хитиновые части стигмальной пластинки обычно сильно пигментированы. Основание передней лопасти пигментировано в большей степени, вся остальная ее часть окрашена значительно светлее. Передний отросток своим основанием доходит до границы между передним и средним отделами. В среднем отделе имеется срединная грануляция, проходящая полосой между средним и задним отделами. Эта полоса состоит из двух рядов параллельных гранул, переходящих в тёмнопигментированный участок. В среднем отделе, перпендикулярно срединной грануляции, имеются складки. Гребень на боковых пластинках VIII сегмента брюшка состоит из 4 - 11 больших зубцов, между которыми в различном числе (0-11) помещаются более мелкие.
Куколка (Рисунок 5, Таблица 6.)
Головогрудь: Интегумент светлый, желтоватый. Дорзальный апотом со слегка вогнутой или плоской верхушкой, подобен откидной створке, без апикального выступа. Передний угол скутума широкий, около 90 (в 94,7±5,3%), переходящий в короткую прямолинейную лопасть. Медиальный киль со слабо выраженными поперечными полосами. Латеральная линия медиального киля длинная, продлевается от волоска 4-СТ за волосок 8-СТ (в 77,7±9,8 %), в остальных случаях не доходит до основания волоска 8-СТ. Среднегрудные крылья светлые, одноцветно рыжевато-коричневые с несколькими более тёмно-пигментированными вертикальными линиями, иногда отсутствующими. Постскутальная область полностью расколота к заднеспинке спинной линочной линией (100 %).
Труба: Angusticorn типа (Reid, Knight, 1961), простая, с глубокой расселиной, листок ее коричневого цвета. Длина трубы 0,8 - 1,1 мм, в среднем 0,94 мм, ширина 0,1 - 0,15 мм, в среднем 0,11 мм, индекс 6,2 - 10,0, в среднем 7,75. Длина листочка составляет 0,47 - 0,56, в среднем 0,52 от длины трубы.
Заднеспинка: Крылья заднеспинки большей частью светло-коричневые, с несколькими участками более тёмной пигментации, область между парой волосков 10-СТ без или с немногими неясными мелкими поперечными углублениями; сумма ветвлений обеих 10-СТ составляет 3-9.
Брюшко: Тергиты II - IV с несколько более тёмно-пигментированной U- или О-образной областью, простирающейся от заднего края I тергита между парой волосков 1-1; тергиты и стерниты II - VIII с многочисленным шипиками, отсутствующими или находящимися в меньшем количестве на боковых областях; тергиты III - VII с неявно выраженным изогнутым поперечным выступом позади волоска 1. Длина волоска 1-VII обычно примерно вдвое меньше длины VIII тергита (соотношение 0,53); отношение длины 2-Й / 1-Й 0,55 - 0,82, в среднем 0,71; сумма ветвлений обоих 5-І 4-7. Сумма ветвлений обоих волосков 6-І обычно составляет 4-6; сумма ветвлений обоих волосков 6-Ш 4-11; сумма ветвлений обоих 7-І составляет 6-10; сумма ветвлений обоих 7-І плюс оба 6-Ш составляет 9-14. Шип 9-Ш - VII обычно прямой, широкий, несколько сужающийся книзу. Суженный в 10,34% случаев на VI сегменте, в 17,23 % на VII; изогнутый в 10,34 % на VI сегменте, в 27,6 % на VII; имеет перешеек посредине в 10,34 % на VI сегменте, в 6,9%) на VII.
Малярийные комары (Diptera, Culicidae), обитающие на территории Средней Азии
В связи с эпидемиологической значимостью, среди всего видового разнообразия кровососущих комаров, комары p. Anopheles изучались наиболее интенсивно (Штакельберг, 1937; Беклемишев, 1944; Мончадский, 1951; Гуцевич и др. 1970). В последние годы в Средней Азии вновь отмечаются очаги малярии. Болезнь продвигается со стороны Афганистана, уже охватила Таджикистан, Киргизию и движется на Узбекистан (Гордеев, 2004; Ежов и др., 2004; Гордеев и др., 20046; Усенбаев и др., 2006). По данным ВОЗ самым высоким маляриогенным потенциалом обладают южные области республики Кыргызстан, включающие Ошский, Баткенский и Джелал-Абадский районы, в первую очередь из-за наличия там большого числа рисовых плантаций (http://www.euro.who.int/malaria/publications/2002061 l_4?language=Russian).
В связи с этим проводятся интенсивные мероприятия по регуляции численности комаров. Для проведения таких работ необходимо уточнение
видового состава и численности в популяциях малярийных комаров. В настоящее время для диагностики комаров используются современные молекулярные и цитогенетические методы. Так, в Таджикистане и сопредельных территориях Узбекистана этими методами был выявлен An. maculipennis s. s. (Стегний, Кабанова, 1978; Гордеев и др., 20046), а на территории Кыргызстана был обнаружен новый вид An. artemievi (Гордеев и др., 2004а; Гордеев и др., 2005). В современных очагах малярии в Хатлонской области Таджикистана и в сопредельных районах Узбекистана доминирующими видами Anopheles являются An. superpictus, An. pulcherrimus и An. hyrcanus. Немаловажная роль переносчика отводится An. maculipennis s.s.. Сведения о наличии в Таджикистане An. martinius (Кешишьян, 1941) и An. sacharovi в Узбекистане (Chinayev P.P. 1965) пока не подтверждены (Гордеев и др., 20046). Однако, видовой состав северных территорий этих республик ещё нуждается в уточнении. На территории Кыргызстана обнаружены следующие виды малярийных комаров p. Anopheles: 1) подрод Anopheles Meigen - An. messeae Fall., 1926, An. hyrcanus Pall., 1771, An. claviger Meig., 1804; An. artemievi Gordeev et al., 2004; 2) подрод Cellia Theobald (= Muzomyia Bfonchard) - An. superpictus Grassi, 1899; Ли. pulcherrimus Theoh., 1902.
Малярийные комары этих видов распространены во всех областях Кыргызстана. Комплекс «hyrcanus» представлен только одним видом - An. hyrcanus. Этот вид распространен в западных и северных областях. Ранее считалось, что An. hyrcanus из Средней Азии и An. sinensis с Дальнего Востока это один вид (Мончадский, 1951; Гуцевич, 1976). Позже, на основании гибридологического анализа комаров из Ирана и Дальнего Востока (Kanda et al., 1982; Беклемишев, 1970) доказана самостоятельность этих двух видов комплекса.
Комар An. superpictus обнаружен только в юго-западных районах Кыргызстана. Для этого вида необходима текущая вода грунтового происхождения с большим количеством солей кальция (Мончадский, 1951).
По литературным данным, An. pulcherrimus обитает в южных районах республики (Гуцевич и др., 1970; Бубликова, Тамарина, 1997). Ареал этого вида расположен южнее ареала An. superpictus (Мончадский, 1951). An. claviger - широко распространенный вид предгорных районов Кыргызстана. Потенциально опасен как активный переносчик малярии (Бубликова, Тамарина, 1997). Чуйская долина относится к умеренной зоне и характеризуется отсутствием летней засухи и выпадением большего количества осадка по сравнению с Узбекистаном и южными областями Киргизии. Именно такие условия характерны для имаго An. messeae, содержание воды в организме которых достигает 76 % (Виноградская, 1969). По-видимому, южная граница ареала An. messeae проходит по северным склонам Киргизского хребта и Заилийского Алатау.
Другой вид комплекса «maculipennis» - An. artemievi длительное время ошибочно принимался за An. martinius. Считалось, что An. martinius является массовым и широко распространенным видом (Бубликова, 1993). Цитогенетическии анализ малярийных комаров показал, что в Кыргызстане обитает An. maculipennis, а не An. martinius (Гордеев, Сибатаев, 1996). Политенные хромосомы слюнных желез An. maculipennis и An. artemievi являются идентичными и поэтому, лишь сравнение нуклеотидных последовательностей ITS2 региона рДНК позволило уточнить, что в Кыргызстане обитает не An. maculipennis, а новый, ранее не описанный вид An. artemievi.
Нами был проведен детальный морфологический анализ An. artemievi на разных стадиях развития. Сделано описание личинки IV возраста An. martinius. Исследована изменчивость морфометрических параметров у An. messeae. На основании литературных (Мончадский, 1951; Данилов, 1985 а,б) и собственных данных составлена определительная таблица для личинок малярийных комаров, обитающих в Средней Азии. При описании стадий куколки и личинки использовались обозначения по Дж.Ф. Рейнерту (Reinert et al., 1997).
Голова (Таблица 9): Внутренние волоски наличника 2 ветвятся от 1 до 6 раз, чаще имеют 3 ветвления. Наружные волоски наличника 3 дихотомически разветвлены. Антенны покрыты шипиками, дистальные участки антенн слабо пигментированы. Волосок 1 антенны ветвится от 3 до 10 раз. Длина волоска чаще равна 1/3 длины антенны и отстоит от основания на 1/3 - 1/4 её длины.
Грудь (Таблица 9): Срединные волоски переднегруди включают: внутренний 1 - короткий, который ветвится на конце; средний 2 - длинный перистый; наружный 3 - короткий простой. Переднегрудная плевральная группа состоит из длинных простых волосков 10, 12, и короткого простого волоска 11. Волоски 10 и 12 одинаковой длины и длиннее волоска 9, который имеет 2 - 6 (3) ветвлений. Среднегрудная плевральная группа образована двумя длинными, обычно простыми волосками 9, 10 и короткими волосками 11 и 12. Заднегрудная плевральная группа включает длинные волоски 9 и 10, короткий простой волосок 11. Волосок 12 короткий, обычно раздвоенный. Заднегрудной волосок 6 не бывает простым, чаще он разделён на две ветви.
Похожие диссертации на Морфологический анализ палеарктических видов малярийных комаров комплекса "Anopheles maculipennis" (Diptera, Culicidae)
