Содержание к диссертации
Введение
2 Обзор литературы 9
3 Материал и методы исследований 46
4 Результаты исследований 62
4.1. Иксодофауна Оренбургской области 62
4.1.1 Состав иксодофауны 62
4.1.2 Распределение клещей по биотопам 71
4.1.3 Распределение иксодовых клещей по позвоночным хозяевам 74
4.1.4 Иксодофауна г, Оренбурга 78
4.2 Эпизоотическая ситуация по пироплазмозу животных на Южном Урале 83
4.2.1. Пироплазмоз собак в Оренбургской области 83
4.2.2 Пироплазмоз лошадей в Оренбургской области 92
4.2.3 Пироплазмозы животных в Республике Башкортостан 99
4.3 Клиническое проявление и патологоанатомическая диагностика пироплазмоза лошадей 102
4.4 Сравнительная оценка микроскопической и серологической диагностики пироплазмоза лошадей 113
4.5 Особенности биологического цикла Piroplasma caballi 116
4.6 Клинические испытания пироплазмоцидных препаратов при экспериментальном заражении собак 137
4.6.1. Клинические испытания сниженной дозы батризина 137
4.6.2 Сравнительная оценка пироплазмоцидного действия батризина и верибена 147
4.7 Клинические испытания пироплазмоцидных препаратов при спонтанном заражении животных 154
4.7.1. Клинические испытания различных доз батризина при спонтанном заражении лошадей 154
4.7.2 Клинические испытания различных доз батризина при спонтанном заражении собак 157
4.7 Наблюдения по клиническому применению верибена при спонтанном заражении лошадей и собак 162
4.8 Особенности клинического проявления и патологоанатом ической диагностики пироплазмоза собак 164
4.9 Особенности патогенетической терапии при пироплазмозе собак 167
5 Обсуждение результатов исследований 180
6 Выводы 201
7 Практические предложения 203
Список сокращений и условных обозначений 204
- Распределение иксодовых клещей по позвоночным хозяевам
- Клиническое проявление и патологоанатомическая диагностика пироплазмоза лошадей
- Клинические испытания пироплазмоцидных препаратов при спонтанном заражении животных
- Особенности клинического проявления и патологоанатом ической диагностики пироплазмоза собак
Введение к работе
Актуальность темы. Пироплазмиды ~ одноклеточные организмы со сложным циклом развития, паразитируют у представителей всех классов позвоночных и в клещах-переносчиках сем. Ixodidae. Пироплазмиды распространены по всему миру. К настоящему времени описано более 170 видов пироплазмид, относящихся к отряду Piroplasmida класса Piroplasmea типа Sporozoa. У млекопитающих паразитируют представители двух семейств: Babesiidae и Theilerndae. Практическое значение пироплазмид определяется их способностью вызывать тяжело протекающие заболевания животных -пироплазмидозы. Возбудители пироплазмидозов у различных видов животных выделены в конце XIX - начале XX столетия (Белицер А.В,, 1906; Babes W, 1888 и др.)- В России пироплазмиды распространены повсеместно - от крайнего севера, где они вызывают заболевание северных оленей, до южных границ, где пироплазмидозами поражаются многие виды домашних животных (Крылов М.В., 1981).
В местах широкого распространения пироплазмидозов развитие высокопродуктивного животноводства сопряжено со значительными трудностями. Привозные чистопородные животные при заражении пироплазмндами в большинстве случаев гибнут, переболевшие же резко снижают продуктивность. Способность пироплазмид паразитировать в организме человека придает проблеме еще большее значение (Рабинович С.А. и соавт., 1978).
Пироплазмидозы относятся к трансмиссивным природно-очаговым заболеваниям, и это существенно осложняет разработку эффективных мер борьбы с ними. Важной биологической особенностью бабезиид является трансовариальная передача возбудителей следующим поколениям клещей, поэтому для бабезиидозов (пироплазмоз, бабезиоз) характерна природная очаговость особого типа, когда возбудитель способен циркулировать в клещах без ослабления вирулентности (Марков А.А., Абрамов И.В., 1970),
Клещи-иксодиды являются весьма лабильной группой животных, поэтому различные изменения условий внешней среды существенно влияют на со-
5 став иксодофауны, количество клещей и их ареал, что, в свою очередь, определяет характер эпизоотической ситуации по пироплазмозу. В результате освоения целинных и залежных земель значительно сократилось число биотопов клещей и количество самих иксодид. В сочетании с уменьшением поголовья лошадей в целом по стране, это привело к тому, что в 70-80-е годы XX столетия пироплазмоз лошадей на Южном Урале регистрировался крайне редко. В 1990-е годы, в связи с резкими изменениями социально-экономической обстановки в Российской Федерации, сократились площади пашни, восстановилась часть биотопов клещей, в том числе в Оренбургской области и Республике Башкортостан, и вновь появились случаи пироплазмоза лошадей в регионе среди общественного и частного поголовья,
В 1980-е годы в различных городах России значительно возросло поголовье собак, К тому же периоду относится и формирование зон заклещеван-ности в городах, В связи с этим, участились случаи заражения собак пироплазмозом в городской черте, т.е. возникли природные очаги пироплазмоза непосредственно на городских территориях. Все эти процессы на Южном Урале совершено не изучены. Общность переносчиков - возбудителей клещевых трансмиссивных заболеваний животных и человека делает эту проблему еще более актуальной.
Таким образом, возникла настоятельная необходимость в изучении современной ситуации по пироплазмозу животных на Южном Урале и разработке научно обоснованной системы мер борьбы с этим заболеванием.
Цель и задачи исследований. Общая цель диссертационной работы заключалась в том, чтобы на основании собственных исследований, экспериментальных и клинических данных разработать и научно обосновать комплексную систему лечебно-профилактических мероприятий по пироплазмозам животных в Оренбургской области и Республике Башкортостан в современных условиях.
Исследования проводились по плану НИР ОГАУ, тема «Паразиты и инвазионные болезни в экосистемах Южного Урала», раздел «Клиническая и
эпизоотологическая характеристика пироплазмоза различных видов животных на Южном Урале», номер государственной регистрации 01960005137, Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
уточнить нозологическую характеристику пироплазм идозов животных в Оренбургской области и Республике Башкортостан;
изучить видовой состав иксодофауны региона, ареалы распространения отдельных видов иксодид и сроки их активности;
определить распространенность пироплазмозов животных на территории Оренбуржья и Республики Башкортостан;
изучить видовой состав иксодофауны в г. Оренбурге, определить зоны заклещеванности в пределах города, выявить сроки активности клещей;
определить распространенность пироплазмозов животных в г. Оренбурге;
исследовать сезонно-возрастную динамику пироплазмозов животных в Оренбургской области и Республике Башкортостан;
проследить за развитием пироплазм в теплокровном хозяине, в клещах и их яйцах для уточнения цикла развития возбудителя;
провести клиническое испытание различных пироплазмоцидных препаратов при экспериментальном и спонтанном пироплазмозе животных;
уточнить и дополнить схему симптоматического лечения при пироплазмозе.
Научная новизна работы. Впервые в условиях Южного Урала проведено комплексное исследование по пироплазмозам животных, включающее изучение фауны и биологии клещей-переносчиков, эпизоотической ситуации по заболеванию, особенностей клинического проявления пироплазмоза у лошадей и собак.
В ходе исследования впервые была изучена фауна клещей г. Оренбурга с составлением карты эпизоотически опасных зон по пироплазмозу собак.
В процессе исследования уточнены и дополнены схемы специфической и симптоматической терапии при пироплазмозах животных.
Практическая значимость работы. На основании выполненных исследований проведена градация территории Оренбургской области и Республики Башкортостан по благополучию по пироплазмозу лошадей и собак.
Результаты исследований позволяют прогнозировать ситуацию по пироплазмозу животных на ближайшие годы и на отдаленную перспективу, что весьма важно для разработки текущих и перспективных планов профилактических мероприятий.
По результатам работы подготовлены и изданы «Рекомендации по борьбе с трансмиссивными клещевыми заболеваниями животных в Оренбургской области», утвержденные советом Оренбургского областного управления ветеринарии (протокол № 1 от 20.06,2003 г,), а также «Методические рекомендации по выявлению природных очагов пироплазмозов животных», одобренные на заседании секции «Инвазионные болезни животных» отделения ветеринарной медицины РАСХН (протокол №1 от 5,03.2005 г.) и рекомендованные к использованию в работе ветеринарной службы, научно-исследовательских учреждений и высших учебных заведений Российской Федерации (находятся в печати).
Апробированные в ходе работы дополнения к схемам лечения позволяют повысить эффективность терапии, избежать токсических явлений и осложнений, существенно снизить летальность при пироплазмозе животных.
Апробация работы. Результаты исследований по материалам диссертации доложены и обсуждены на международной научной конференции, посвященной 125-летию КГАВМ (Казань, КГАВМ* 1998); IV региональной конференции «Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия» (Оренбург, ОГПУ, 2000); международной научно-практической конференции «Проблемы диагностики и профилактики протозойных болезней животных» (Москва, ВИЭВ, 2002); международной научно-практической конференции, посвященной 150-летию ветеринарной службы Оренбуржья (Оренбург, ОГАУ, 2003); российской научно-практической конференции «Проблемы устойчивости биоресурсов: теория и практика», посвященной 50-летию освое-
8 ния целинных земель (Оренбург, ОГАУ, 2004); международной научно-практической конференции «Эколого-технологическая, правовая и социально-экономическая политика в сельском хозяйстве; история и современность», посвященной 75-летию ОГАУ (Оренбург, ОГАУ, 2005); заседании секции Отделения ветеринарной медицины РАСХН «Инвазионные болезни животных» (Москва, ВИГИС, 2005).
Публикации. По материалам исследований опубликовано 23 работы, в том числе 6 в центральных изданиях, а также монография, в которых отражены основные положения и выводы по теме диссертации.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 230 страницах машинописного текста, содержит 30 таблиц и 39 рисунков (фотографии, схемы, диаграммы, графики). Состоит из введения, обзора литературы, материала и методов, результатов исследований и их обсуждения, выводов и практических предложений, списка литературы, включающего 266 источников, в том числе 88 зарубежных, и приложений.
Научные положення, выносимые на защиту.
1. Видовой состав иксодофауны Оренбургской области и Республики
Башкортостан, ареалы и биологические особенности отдельных видов иксо-
ДИД.
Распространенность пироплазмоза лошадей в Оренбургской области и Республике Башкортостан и характеристика благополучия территорий по этому заболеванию.
Распространенность пироплазмоза собак в Оренбургской области и гг. Оренбурге и Уфе и характеристика благополучия территорий по этому заболеванию.
Уточнение биологического цикла развития пироплазм.
Результаты клинических испытаний различных доз пироплазмоцид-ных препаратов при экспериментальном и спонтанном пироплазмозе лошадей и собак и применения дополненной схемы лечения пироплазмоза собак в клинической практике.
2 Обзор литературы
В последние десятилетия пироплазмидозы вновь стали привлекать внимание исследователей во многих странах. Глобальные изменения в экологической обстановке не могли не отразиться на эпизоотической ситуации по отдельным заболеваниям из этой группы. Это касается и пироплазмоза животных- По данным ветеринарной отчетности и сообщениям практических ветработников, во многих местах активизировались старые очаги заболевания, появились новые очаги. Возникла потребность в исследовании этой проблемы и, следовательно, в анализе литературных данных по отдельным ее аспектам.
2Л Историко-таксономическая справка
Пироплазмидозы животных - протозойные неконтагиозные трансмиссивные болезни, характеризующиеся инвазией и разрушением эритроцитов простейшими паразитами, которые относятся к отрядам Piroplasmida (роды Piroplasma, Babesia) и Theileriida (роды Nuttallia, Theileria) класса Piroplas-midia типа Sporozoa (Apicomplexa). Болезни протекают остро, подостро и хронически и проявляются повышенной температурой, анемией, гемоглоби-нурией, иктеричностыо, поражением сердечно-сосудистой и нервной систем (Якимов BJL, 1931; Марков АЛ., 1957; Jacobson L.S. and Clark I., 1994; Ja-cobsonL.S-etaU 1996).
По Л.П, Дьяконову (1999), пироплазмиды животных могут быть классифицированы следующим образом:
Царство-ProtistaHoeckel, 1986 (=ProtozoaLewineetal,, 1980)
Тип- Apicomplexa (=Sporozoa Lewine, 1970, 1980)
Класс - Haemosporea (=Piroplasmea Dyakonov, Zassuchin, Krasilnikow, 1983)
Подкласс - Piroplasmia Lewine, 1980
L Отряд -Piroplasmida Wenyon, 1926 Семейство -BabesiidaePoche, 1913
Роды - Babesia, Piroplasma, Entopolypoides, Tunetella, Echmozoon
Семейство - Dactylosomidae Jakowska et Nigrelli, 1955
Роды — Dactylosoma, Babesiosoma, Anthenosoma 2. Отряд - Theileriida (Dogel, Polanskyi, Cheissin, 1965), Dyakonov, 1972
Семейство -TheileriidaeDuFoh, 1918
Род - Theileria Bettencourt, Franca et Borges, 1907
Семейство - Nuttalliidae (=Nicolliidae Krylov, 1978)
Род-Nuttallia Franca, 1910 (=NicolliaNutaIl, 1908), Krylov, 1978 Пироплазмы, бабезии и нутталлии локализуются в эритроцитах, а тейле-рии, кроме того - в лимфоидиых клетках и иногда в плазме крови (Крылов М,В,, 1964), В конце XIX столетия установлено, что специфическими переносчиками пироплазмид являются паразитиформные клещи надсемейства Ixodoidea (Smith Т., Kilbome F.L., 1893).
О большом практическом значении пироплазмид стало известно благодаря исследованиям Бабеша (Babes V., 1988), В этот период в Румынии произошла вспышка заболевания крупного рогатого скота, уничтожившая около 50 тыс, животных. Специальной комиссией, в которую входил Бабеш, были обнаружены возбудители «бактериальной гемоглобинурии», которые локализовались в эритроцитах и имели грушевидную форму, располагаясь одиночно или парами. Тогда же были найдены подобные организмы в крови овец. Обоих этих паразитов Бабеш называл гематококками (Babes V,, 1889, 1892).
Smith Т,, Kilbome F.L., (1893), обследуя крупный рогатый скот, больной «техасской лихорадкой», нашли у них в эритроцитах организмы грушевидной формы, часто соединенные попарно цитоплазматическими мостиками. Исследователи назвали этих паразитов Pyrosoma bigeminum (от лат. pirum -груша). В том же году С, Starcovici (1893), обобщая работы Бабеша, Киль-борпа и Смита, предложил для паразитов родовое название Babesia. Через два года W.S. Patton (1895) предложил для этих возбудителей название Piroplasma, которое получило наиболее широкое распространение. Позднее в
Англии был описан еще один вид пироплазм крупного рогатого скота - РІго-plasma divergens. Это мелкие паразиты, их парные грушевидные формы располагаются под тупым углом (Mac Fadyean J., Stockman S., 1911),
Первое описание возбудителя пироплазмоза лошадей принадлежит А.В. Белицеру (1906, 1909), который не выделил этого возбудителя в самостоятельный вид и ошибочно считал его идентичным В, bigemina, G.H.F. Nuttall, С, Strickland (1910) провели сравнительное изучение кровепаразитов, вызывающих малериеподобное заболевание лошадей, и четко раздели их на два вида. Возбудителя, описанного Лавераном, они отнесли к Nuttallia equi (= Piroplasma equi Laveran, 1901), а паразита, описанного A.B. Бслицером в России, назвали Babesia caballi (=Piroplasma caballi Nuttall, Strickland, 1910). Впоследствии произошло разграничение родов Piroplasma и Nuttallia. Паразитов, образующих в эритроцитах лошадей от 1 до 3 и более грушевидных форм, относят к виду Piroplasma caballi (Neitz W.O., 1956). Для вида характерны парные грушевидные стадии, соединенные друг с другом под острым углом тонким цитоплазматическим мостиком. Паразиты сохраняются в организме лошадей от 1 до 3 лет, а в организме клещей-переносчиков передаются следующим поколениям трансовариально. К виду Nuttallia equi отнесены паразиты, делящиеся стадии которых в эритроцитах состоят из четырех крестообразно расположенных особей (мальтийский крест). Для вида характерно многолетнее носительство паразита в организме однокопытных, трансовариаль-пая передача у иксодовых клещей отсутствует (Агринский Н,И., 1936; И.В. Абрамов, 1961,1962).
Сведения о кровепаразитарных заболеваниях плотоядных начали появляться в научной литературе еще в XIX столетии. По мнению M.W. Henning (1956), заболевание собак в Южной Африке, известное под названием «били-арная лихорадка», являлось именно бабезиозом. G.P. Piana, В. Galli-Valerio в 1895 г. сообщили, что болезнь «желчная лихорадка» или «злокачественная желтуха» охотничьих собак в Ломбардии (Италия) обусловлено кровепарази-том, которому они дали название Pirosoma bigeminum (вариант canis). В кон-
12 це XIX века паразит был определен как Piroplasma canis, позднее - Babesia canis (Sanders DA., 1937).
В конце XIX - начале XX столетий исследованиями ученых разных стран был определен круг восприимчивых животных для В. canis, установлен трансмиссивный путь передачи возбудителя, выявлено наличие премуниции у переболевших собак, проведены опыты по экспериментальному заражению, о чем сообщается в более поздних источниках (Марков АА. и соавт., 1935; Lewine N.D., 1961; Dawis J,W. and Anderson R.C., 1971; Zwart D. and Brocklesby D.W, 1979; Cheng T.CM 1989; Horak J.G., 1995; Walter S. et ah, 2002).
Переносчиком возбудителя является в Африке клещ Haemaphysalis leachi, в Индии - Rhipicephalus sanguineus, во Франции и России - Derraacen-tor marginatus (Марков A.A. и соавт., 1935; Uilenberg G. et aL, 1989; Hauschild et aL, 1995), Имеются сообщения о том, что бабезиоподобные образования (по тинкториальным свойствам и размерам) встречаются в блохах, снятых с собак-бабезионосителей (Лебедева BJL, 1992).
Carret С. et aL (2000) сообщают о существовании трех подвидов Babesia canis: В, canis canis, В. canis vogeli, В, canis rossL Переносчиком подвида В, canis rossi является Haemaphysalis leachi, паразит вызывает летальный исход у домашних собак даже при лечении; для В. canis vogeli переносчиком является Rhipicephalus sanguineus, заболевание протекает без клинических признаков; для В- canis canis переносчиком является Dermacentor reticulatus, заболевание имеет клинические проявления различной силы (Lewis B.D. et aL, 1996;ZahlerMetaL, 1998).
В России известны два возбудителя бабезиоза - В. canis и В. gibsoni (Казаков Н.А,, 1982). Эти виды имеют значительные морфологические различия, В. canis относительно крупнее, имеют грушевидную форму и часто встречаются по несколько мерозоитов в одном эритроците. В. gibsoni значительно мельче, могут принимать различные формы и часто наблюдаются одиночными в эритроцитах (Camacho AT. et aL, 2001, 2002). Многие авторы подтвер-
13 ждают наличие смешанной инвазии: В. cams и В. gibsoni (Балагула Т., Бондаренко М., 1998; Ниманд XX., Сутер П.Ф., 1998; Ewing S.A,, 1965; Farwell G.F, et al., 1982; Yonamine H. et all., 1984; Namicawa K. et al., 1988; Yamane I. et al„ 1993).
В настоящее время многие российские и зарубежные ученые объединяют пироплазм и бабезий в один род Babesia (Уркхарт Г- и соавт,, 2000). Поэтому в дальнейшем, употребляя название «пироплаЗхМЫ», мы будем считать его тождественным названию «бабезий». То же относится к названиям заболеваний - пироплазмоз и бабезиоз.
2.2 Специфичность и распространение бабезиид Наиболее простым и ясным представляется определение специфичности, приведенное в монографии В.А. Догеля «Общая паразитология» (1962): «Специфичность можно понимать как приспособленность паразитов к определенному виду или группе хозяев (среда обитания), которая проявляется в виде приуроченности паразита к хозяину». Кроме того, нужно понимать, что специфичность - явление экологическое, изменяющееся в процессе эволюции в разных направлениях под влиянием различных факторов внешней среды.
Пироплазмиды в целом обнаруживаются только у животных двух крупных таксономических групп: позвоночных и членистоногих. Из позвоночных наиболее интенсивно заселены пироплазмидами млекопитающие. В фауни-стическом отношении различные семейства пироплазмид неравноценны. Наиболее богато видами сем, Babesiidae (71 вид), беднее сем. Nuttalliidae (=Nicolliidae) (41 вид), Theileriidae (40 видов) и Dactyl osomatі dae (18 видов). В пределах семейств наиболее богат в количественном и качественном отношении род Babesia - 67 видов (Крылов М.В., 1971). У бабезий в процессе эволюции выработались очень выгодные для них отношения с позвоночным хозяином - трансовариальная передача, Бабезий могут длительное время сохраняться в переносчике без участия специфического позвоночного хозяина.
14 Уникальные исследования, проведенные А,А. Марковым и И.В. Абрамовым (1970) показали, что В- ovis может в течение 20 лет сохранятся в 44 генерациях клещей Rhipicephalus bursa, питавшихся на кроликах.
Специфичность пироплазмид изучалась и продолжает изучаться многими учеными. Экспериментально установлено, что заражение одним и тем же видом пироплазмид позвоночных животных, относящихся к разным классам» не удастся. Так, не смогли привить Nicollia musculi - паразита мышей - ни амфибиям, ни рептилиям» ни птицам (Крылов MB,, Крылова Н.П., 1972)»
Многочисленные попытки заразить животных из различных отрядов одним и тем же видом пироплазмид, предпринятые различными исследователями, оказались безуспешными» Е.А. Муратов и Г.Н. Шахматов (1970) не смогли перевить Nicollia musculi из домовых мышей крупному рогатому скоту, собаке, овце, козе, лисе и ежу. Не удалось заразить крупный рогатый скот N. tadzhikistanica - паразитом краснохвостой песчанки, a Babesia bovis - паразита крупного рогатого скота - не смогли перевить спленэктомированным краспохвостым песчанкам (Муратов Е.А., Крылов М.В., 1963). J.M. Bafort et al, (1970) не смогли заразить В. hulomusci - паразитом грызунов — собаку, кошку и рукокрылых. Отрицательный результат получили АЛ. Holbroock, W.M. Frerichs (1970) при попытке заражения собак, крупного рогатого скота и лошадей паразитом В. mephilis из Meplulis mephilis. Таким образом, в большинстве случаев определенные виды пироплазмид приурочены к пара-зитированию у хозяев, относящихся к одному отряду.
Наряду с этим установлены факты, когда один вид пироплазмид паразитирует у нескольких видов позвоночных животных; при этом часто между хозяевами прослеживается та или иная степень родства. Так, В. divergens может паразитировать у крупного рогатого скота и северного оленя, В. ovis -у овец и Cervus dama, a Nicollia musculi — у белых мышей и тонкопалого суслика (Крылов М.В., 1981).
Следовательно, для пироплазмид характерна высокая степень специфичности, при которой паразитирование определенных видов пироплазмид воз-
15 можно только у родственных видов хозяев. Однако, наряду с этим, имеются сообщения о том, что пироплазмиды, попав в организм неспецифического хозяина, в т.ч. грызуна, способны переживать в нем до 12 сут. (Никольский С,Н. и соавт., 1975; Кеннеди К,, 1978). Это явление играет очень важную роль в поддержании природной очаговости пироплазмидозов.
Общеизвестно, что пироплазмиды имеют всесветное распространение, В данном обзоре мы ограничимся сведениями о распространенности одного семейства Babesiidae в пределах России и сопредельных государств СНГ. Ниже приведены данные о зональном распространении отдельных родов ба-безиид, а также рода Nuttallia equi на территории СНГ с указанием позвоночных хозяев (по Крылову MB., 1974).
Территория СНГ (бывшего СССР) составляет часть Голарктической зоо-географической области и относится к ее Палеаркгическому отделу. Значительная протяженность территории с севера на юг и с запада на восток обусловливает большое разнообразие природных условий, что в первую очередь существенно воздействует на фауну беспозвоночных хозяев (иксодид), а значит и на фауну бабезиид.
Babesia bigemina - встречается в зонах лесостепи, степи, полупустынь, пустынь. Особенно широко распространена в странах Средней Азии, на юге Казахстана и в Закавказье. Паразитирует главным образом у крупного рогатого скота. Беспозвоночный хозяин - иксодиды родов Boophilus, Haemaphy-salis, Rhipicephalus.
В. bovis - распространение и беспозвоночные хозяева те же, что у В. bigemina.
В. caballi — встречается в зонах тайги, смешанных лесов, широколиственных лесов, лесостепи, степи, полупустынь, пустынь и в горах с высотной поясностью. Паразитирует у лошади, осла и их помесей. Беспозвоночные хозяева - клеши родов Dermacentor, Hyalomma, Rhipicephalus.
В. canis - обнаружена в зонах тайги, смешанных лесов, муссонных смешанных лесов, широколиственных смешанных лесов и степи. Паразитирует у
домашней собаки, волка и у нескольких видов шакалов и лис. Беспозвоночные хозяева - клещи родов Dermacentor, Haemaphysalis, Hyalomma, Ixodes, Rhipicephalus.
В. divergens - обнаружена в зонах тайги, смешанных лесов, широколиственных лесов, лесостепи. Наиболее часто этот вид встречается в северозападной и центральной частях России, Есть сообщения о находках в Закавказье, Паразитирует главным образом у крупного рогатого скота. Беспозвоночный хозяин - клещи рода Ixodes.
В. motasi - встречается в зонах степи, полупустынь, пустынь. Паразитирует главным образом у домашней козы и у домашней овцы. Беспозвоночный хозяин - клеши родов Dermacentor, Haemaphysalis, Rhipicephalus, Ixodes.
В. ovis - распространение то же, что и у В. motasi. Паразитирует у домашней овцы и домашней козы. Беспозвоночные хозяева- клещи родов Ат-blioma, Dermacentor, Haemaphysalis, Rhipicephalus, Ornithodorus.
В. trautmanni - встречается в зонах широколиственных лесов, лесостепи, степи. Наиболее широко этот вид распространен на Украине и Северном Кавказе, Вызывает заболевание у домашней свиньи- Беспозвоночные хозяева - клещи родов Boophilus, Hyalomma, Rhipicephalus.
Nuttallia (=Nicollia) equi - относится к сем» Nuttalliidae, распространена в тех же зонах, что и Babesia caballi. Паразитирует у лошади, осла и их помесей. Беспозвоночные хозяева - клещи родов Dermacentor, Hyalomma, Rhipicephalus,
Фундаментальные исследования ученых лаборатории протозоологии ВИЭВ под руководством профессора А.А. Маркова по взаимосвязям возбудителей кровепаразитов с их переносчиками позволили уточнить эпизоотическую ситуацию по пироплазмидозам в различных регионах бывшего СССР, Данные ВИЭВ по специфическим переносчикам отдельных возбудителей представлены в таблице (по Дьяконову Л.П. и соавт., 1985).
Учитывая роль иксодид как беспозвоночных хозяев (специфических переносчиков) бабезиид, изучение эпизоотической ситуации по бабезиозам тре-
ЕГ P
+
я е.
3 R
+ +
+
+
+
+
+
+
+
+
+
3.5
и р
В 2
9 і: в 8
5. о о з
tfi р {a w
+
+ +
+
+
+
+
+ +
+ +
+ +
+
+
CD ел
« щ с У
agB.i
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
00 g
3 Н
+
+
+
+
Boophilus calcaratus
pictus
marginatus
nuttallii
si I varum
plumbeum
detritcm
anatoHcum
scupense
asiaticum
bursa
rossicum
turanicum
ncinus
persulcatus
punctata
longicomis (neumanni)
japomca
otophila
sulcata
Alveonasus lahorensis
Слепни
Комары
Melophagus ovinis
Мухи*жи галки
о ы
о\
;=! а
К Н
И х
о\
о и
U?
о го
О X О
W SC
н ш
CD Д
S X
Пі Е О О
к *;
CD О
О О
I C^ U ІЛ
\0 Lrt ^- i— Ю — — Ю Ы (Л 4^
Число видов переносчиков для отдельных возбудителей
m «
«18
*
Продолжение
бует, прежде всего, исследования состава и особенностей биологии иксодо-фауны данного региона,
2.3 Иксодофауна Южного Урала, Западного и Северного Казахстана, её фенология и изменчивость
Планомерное изучение иксодофауны бывшего СССР началось в 30-е годы XX столетия. В этот период исследования по составу иксодофауны в РФ проводили Н.О. Оленев (1934), КИ. Алфеев (1939), АЛ. Марков (1957), В.К. Яшкуль (1957); в Молдавии - М.Н. Лозан, ИГ. Успенская (1963); на Украине - ЗЛ. Полякова, СВ. Волкова (1958), В.И, Соловьев (1963), Н.Д. Мос-калец (1963), СМ, Бровко (1966), Е.М. Емчук (1966) и др. По Закавказью приводят данные В.И, Померанцев, Н.В. Матикашвили (1940), КС. Абуса-лимов (1957), М.М. Мамиконян (1957), Н.И. Джапаридзе (1957).
В условиях Северного Кавказа иксодофауну исследовали М.П. Зотов (1935), В.Ф. Гусев и А.В. Балашова (1937), Ф.А. Петунии (1957), А.А. Гусев (1962), По иксодофауне азиатских республик бывшего СССР имеются работы Б.В. Лотоцкого (1941) - по Таджикской ССР; Р.В. Гребенюка (1961, 1962) — по Киргизской ССР-
В результате этих многочисленных исследований, к концу 1950-х годов существовало уже довольно четкое представление о составе иксодофауны страны и распространении отдельных родов и видов клещей. По Н. И. Аг-ринскому (1962), семейство Ixodidae на территории СССР представлено шестью родами: Ixodes, Dermacentor, Hyalomma, Boophilus, Haemaphysalis. Из них далее всего на север распространяются роды Ixodes (до 65 с. ш,) и Der-macentor (до 58 с. ш.). Северная граница родов Hyalomma и Rhipicephalus проходит почти параллельно между 46-52 с. ш., рода Haemaphysalis - от 44 с. ш. и далее вдоль южной границы РФ, рода Boophilus - между 42-45 с. ш. Следовательно, ареал родов Haemaphysalis и Boophilus - от Северного Кавказа и центрального Казахстана к югу, включая Закавказье и Среднеазиатские республики.
20 На Среднем Урале, по данным А.Ф. Свешниковой (1955, 1958), большинство в иксодофауне составляет род Ixodes, Клещи рода Dermacentor обнаружены в виде единичных экземпляров. Южнее, в Челябинской области иксодофауна представлена двумя родами - Ixodes и Dermacentor (Филатов ВТ- и соавт., 1959), Об обитании клещей рода Dermacentor в Республике Башкортостан сообщают РТ, Фазлаев, Н.В. Фазлаева (2000).
В западных и северных областях Казахстана иксодофауну исследовали Д,И. Благовещенский (1937), Л,М Целищева (1940), ИГ- Галузо (1946), М.С. Давыдова (1958), И.М. Ганиев, А-А. Аливердиев (1968)- Наряду с клещами рода Dermacentor, ими обнаружены представители более южной иксодофау-ны - Hyalomma и Rhipicephalus, изредка встречались клещи рода Haemaphy-salis. Биотопы клещей располагались в лесостепной, степной и полупустынной зонах,
В соседних с Оренбуржьем Куйбышевской и Саратовской областях установлено обитание клещей родов (с севера на юг) Ixodes, Dermacentor, Hyalomma, Rhipicephalus (Орлов ЕЛ, Петелина В.Г., 1940; Давыдова MB., 1959; Бычкова Л.И., 1991)- В степных районах в качестве возможных резерватов клещей указывались защитные древонасаждения.
В Оренбургской области, по сообщениям М.А- Палимпсестова и ME. Шевченко (1940), И.М- Ганиева (1954), А-А. Ивановой (1958) обнаружены шесть родов иксодид (Dermacentor, Hyalomma, Rhipicephalus, Ixodes, Haemaphysalis, Boophilus), причем клещи двух последних родов встречались в единичных экземплярах вдоль железной дороги, являясь, по-видимому, случайно завезенными, Ю-В. Кузякин (1968), выполнив очень подробное эколого-фаунистическое исследование по иксодовым клещам в Оренбургской области, сообщает об изменениях видового состава иксодид, но не анализирует причин этого, не упоминая даже о таких мощных факторах воздействия на природу, как освоение целинных земель и урбанизация-Параллельно с изучением распространения иксодид проводились фенологические исследования, и особенно интенсивно в 1950-60-е годы. Наблю-
21 дения за развитием клещей в лабораторных и природных условиях показали, что для клещей рода Dermacentor характерен одно-двухгодичный цикл развития. Взрослые клещи паразитируют весной и осенью, преимагинальные формы - в летний период. Для биологического цикла этих клещей характерна летняя неактивность голодного имаго и облигатная летне-осенняя диапауза самок, вследствие чего откладка яиц наблюдается только в весенний период Развитие от яйца до голодного имаго протекает за один весенне-летний сезон. Имаго клещей в состоянии оставаться жизнеспособными около двух лет, личинки и нимфы - около двух месяцев (Померанцев Б.И., 1948, Нецкий Г.И., Ольшевская НА,, 1950).
Клещи рода Rhipicephalus паразитируют в фазе имаго на овцах и крупном рогатом скоте с марта, но основная масса имаго в мае-июле в зависимости от географической зоны. Личинки нападают на крупный рогатый скот и овец во второй половине лета и осенью» Паразитирование личинок и нимф может происходить зимой, часть клещей зимует в земле в фазах нимфы и имаго. В течение года имеется одна генерация. Имаго сохраняют активность до 11 мес, личинки - не более 3 мес, (Нефедова И.Н., Никитина Н.А., 1955; Петунии ФА., 1966).
Сезонная активность клещей рода Ixodes значительно колеблется в зависимости от географической зоны, В центральной части России имаго нападают на крупный рогатый скот, начиная с весны и в течение лета (с преобладанием в весенний период), а в Закавказье паразитирование клещей отмечают в осенне-зимне-весеннее время (Благовещенский Д.И., 1957; Павловский ЕЛ,, 1964).
Для клещей рода Hyalomma характерна способность обитать и в природных условиях, и в помещениях. Имаго вида Н. detritum появляются на крупном рогатом скоте и на лошадях со второй половины мая, максимум закле-щеванности отмечают в июне, С конца июля до сентября находят единичные экземпляры клещей. Откладка яиц и выход личинок происходит в трещинах стен, норах грызунов, под навозом, С августа и сентября на животных обна-
22 руживают личинок и нимф. Зимуют они в помещениях, иногда нападая на животных. Линяют нимфы в имаго в мае- Еще более приспособлен к обитанию в помещениях вид Н. scupense. Нимфы и имаго этого вида паразитируют в холодное время года - с октября по май. Самки отпадают с животных в марте-мае, откладка яиц происходит в июне, выходящие в июле личинки неактивны до похолодания- Осенью личинки нападают на крупный рогатый скот, лошадей, овец, здесь на животных они линяют в нимф. Зимой развитие нимф замедляется, а с наступлением тепла они линяют в имаго, которые питаются на этих же животных или переползают на других, В течение года имеют одну генерацию (Геника Л.В., 1954; Демидова МЛ., 1959; Сержанов О.В., 1963),
Таким образом, фаунистика, биоэкология и фенология иксодид РФ, в том числе Южного Урала, была подробно изучена в 1930-60-е годы. С 1970-х годов до окончания XX столетия исследования по иксодофауне указанного региона не проводились.
2.4 Иксодофауна городов
До 1990-х годов в научной литературе не имелось сведений об обитании иксодид в городах. В последнее десятилетие XX века начали появляться сообщения о том, что в черте различных городов России сформировались зоны, где животные и люди подвергаются нападению иксодоиых клещей.
По данным С.А. Нагорного и Н*В. Левченко, начиная с 1994 г., отмечается значительное повышение заклещеванности зон отдыха вокруг г, Ростова-на-Дону и, как следствие, рост заболеваемости собак пироплазмозом (Ростовский НИИ микробиологии и эпизоотологии, Ростовская школа служебного собаководства, сообщение в сети Internet). RC. Беспалова, Н.Р, Шеверно-жук указывают, что при вспышках пироплазмоза в г, Воронеже в 1996-97 гг. с больных собак снимали от 2-3 до 20 экз. иксодовых клещей родов Der-macentor и Ixodes. Собаки доставлялись в лечебницы из районов, расположенных близ лесопарковых зон или пустырей с зарослями кустарника (Воронежский ГАУ, сообщение в сети Internet),
В черте г- Москвы в 1990-е годы выявлены биотопы иксодовых клещей, причем территория их расширяется на 1,5-2 м в год. Биотопы формируются не только в парках и скверах, но и во дворах, при наличии весьма скудной растительности (Балагула Т., Бондаренко М., 1998).
Формирование биотопов клещей в городах представляет опасность заражения трансмиссивными болезнями не только животных, но и людей. В Санкт-Петербурге обнаружены места обитания иксодид-переносчиков возбудителей природноочаговых инфекций. Ежегодно сотни горожан подвергаются здесь присасыванию клещей, рискуя заразиться клещевым энцефалитом {КЭ) и клещевым боррелиозом Лайма (КБЛ). Создан справочно-информационный фонд по указанным инфекциям, включающий данные о численности клещей в 74 местностях на территории города, об инфициро-ванности их возбудителями КЭ и КБЛ, численности горожан, пострадавших от присасывания клещей, заболеваемости КЭ и КБЛ в соответствии с местами заражения, С использованием этих данных составлена серия специальных оценочных карт, использование которых открывает возможности комплексного анализа для оценки риска заражения КЭ и КБЛ в городской черте и оптимизации системы защиты населения от указанных инфекций (Антыкова Л.П.исоавт.,1998).
На основании этих данных можно сделать вывод о том, что во многих городах России в конце XX столетия образовались антропургические клещевые очаги. Прослеживается связь уровня заклещеванности с количеством зеленых насаждений в районах городов. Закономерности возникновения зон заклещеванности в городах не сформулированы. Несомненным является формирование в биотопах клещей природных очагов трансмиссивных заболеваний животных и человека.
В Южно-Уральском регионе, в частности, в г, Оренбурге, вплоть до окончания XX столетия, эти процессы совершено не изучались.
24 2.5 Пироплазмидозы сельскохозяйственных животных на территории бывшего СССР и РФ
В непосредственной связи с составом, расселением и плотностью иксо-дофауны находится эпизоотология пироплазмидозных заболеваний.
Данные по пироплазмидозам в различных регионах СССР были проанализированы и систематизированы во Всесоюзном институте экспериментальной ветеринарии (ВИЭВ) в 1930-е годы. «Атлас пироплазмозной ситуации союза СССР» (1935) указывает, что в тот период на территории СССР регистрировались следующие заболевания из этой группы: пироплазмоз, 6а-безиеллез, франсайеллез, тейлериозы крупного рогатого скота; пироплазмоз и нутталлиоз лошадей; пироплазмоз, бабезиеллез, франсайеллез, тейлериозы мелкого рогатого скота, К этой же группе составители относили и анаплазмозы крупного и мелкого рогатого скота.
В северо-западной зоне (Ленинградская область и Белоруссия) регистрировались пироплазмозы лошадей и крупного рогатого скота при средней экстенсивности инвазии (Чиж А.Н., 1949). В июле-августе обнаруживали до 28,5% паразитоносителей, в сентябре - до 84%. В 1970-е годы об этих заболеваниях в регионе сообщают F.C. Чеботарев (1971) и Н.И. Дылько (1977). Последний высказывает мнение о дополнительном звене в эпизоотической цепи - грызунах (в очагах болезни у 12 видов грызунов из 21 встречались мелкие бабезиоподобные эритроцитарные включения).
В средней полосе России эти заболевания встречались значительно чаще (Каргашев MB., 1957). В Западной Сибири пироплазмозы лошадей и крупного рогатого скота, благодаря активным мероприятиям, были сведены к минимуму к середине 1950-х годов (Ефремова Е.А., Бонина О.М., 2002). В Восточной Сибири в 1930-50-е годы регистрировались локальные очаги пироплазмозов крупного рогатого скота и лошадей (Полянский Ю.И., 1977)»
О значительной распространенности пироплазмоза и нутталлиоза лошадей в 1950-60-е годы на Дальнем Востоке (в Амурской области и на Сахалине) сообщают А.Г. Гололобов (1957), Д,К. Поляков (1961). Эта же зона явля-
25 лась стационарно неблагополучной по тейлериозу крупного рогатого скота (ЗаблоцкийВХ, 1982).
На Украине в 1950-70-е годы отмечали высокую заболеваемость лошадей и крупного рогатого скота пироплазмозом (Артеменко Л.П., 1969; Батурина Ф.М., 1975). Зоной стационарного неблагополучия по пироплазмозу и нутталлиозу лошадей в указанный период являлся Северный Кавказ (Никольский С.Н. и соавт., 1979)- Кроме того» в этом регионе отмечалась высокая заболеваемость овец пироплазмозом (Сулейманов С.А., 1975; Ганиев И.М, 1979; Ганиев И.М., Сулейманов С.А., 1983)- В Закавказье весьма широкую распространенность имеют пироплазмозы и бабезиозы животных, анаплазмоз овец, тейлериоз крупного рогатого скота (Гасанов А.А,, 1976). В среднеазиатском регионе, при общей высокой заболеваемости животных пи-роплазмидозами, наибольший экономический ущерб наносят тейлернозы (БадаловЭ.Т., 1989).
Распределение иксодовых клещей по позвоночным хозяевам
Специфичность пироплазмид изучалась и продолжает изучаться многими учеными. Экспериментально установлено, что заражение одним и тем же видом пироплазмид позвоночных животных, относящихся к разным классам» не удастся. Так, не смогли привить Nicollia musculi - паразита мышей - ни амфибиям, ни рептилиям» ни птицам (Крылов MB,, Крылова Н.П., 1972)»
Многочисленные попытки заразить животных из различных отрядов одним и тем же видом пироплазмид, предпринятые различными исследователями, оказались безуспешными» Е.А. Муратов и Г.Н. Шахматов (1970) не смогли перевить Nicollia musculi из домовых мышей крупному рогатому скоту, собаке, овце, козе, лисе и ежу. Не удалось заразить крупный рогатый скот N. tadzhikistanica - паразитом краснохвостой песчанки, a Babesia bovis - паразита крупного рогатого скота - не смогли перевить спленэктомированным краспохвостым песчанкам (Муратов Е.А., Крылов М.В., 1963). J.M. Bafort et al, (1970) не смогли заразить В. hulomusci - паразитом грызунов — собаку, кошку и рукокрылых. Отрицательный результат получили АЛ. Holbroock, W.M. Frerichs (1970) при попытке заражения собак, крупного рогатого скота и лошадей паразитом В. mephilis из Meplulis mephilis. Таким образом, в большинстве случаев определенные виды пироплазмид приурочены к пара-зитированию у хозяев, относящихся к одному отряду.
Наряду с этим установлены факты, когда один вид пироплазмид паразитирует у нескольких видов позвоночных животных; при этом часто между хозяевами прослеживается та или иная степень родства. Так, В. divergens может паразитировать у крупного рогатого скота и северного оленя, В. ovis -у овец и Cervus dama, a Nicollia musculi — у белых мышей и тонкопалого суслика (Крылов М.В., 1981).
Следовательно, для пироплазмид характерна высокая степень специфичности, при которой паразитирование определенных видов пироплазмид воз 15 можно только у родственных видов хозяев. Однако, наряду с этим, имеются сообщения о том, что пироплазмиды, попав в организм неспецифического хозяина, в т.ч. грызуна, способны переживать в нем до 12 сут. (Никольский С,Н. и соавт., 1975; Кеннеди К,, 1978). Это явление играет очень важную роль в поддержании природной очаговости пироплазмидозов.
Общеизвестно, что пироплазмиды имеют всесветное распространение, В данном обзоре мы ограничимся сведениями о распространенности одного семейства Babesiidae в пределах России и сопредельных государств СНГ. Ниже приведены данные о зональном распространении отдельных родов ба-безиид, а также рода Nuttallia equi на территории СНГ с указанием позвоночных хозяев (по Крылову MB., 1974).
Территория СНГ (бывшего СССР) составляет часть Голарктической зоо-географической области и относится к ее Палеаркгическому отделу. Значительная протяженность территории с севера на юг и с запада на восток обусловливает большое разнообразие природных условий, что в первую очередь существенно воздействует на фауну беспозвоночных хозяев (иксодид), а значит и на фауну бабезиид.
Babesia bigemina - встречается в зонах лесостепи, степи, полупустынь, пустынь. Особенно широко распространена в странах Средней Азии, на юге Казахстана и в Закавказье. Паразитирует главным образом у крупного рогатого скота. Беспозвоночный хозяин - иксодиды родов Boophilus, Haemaphy-salis, Rhipicephalus. В. bovis - распространение и беспозвоночные хозяева те же, что у В. bigemina. В. caballi — встречается в зонах тайги, смешанных лесов, широколиственных лесов, лесостепи, степи, полупустынь, пустынь и в горах с высотной поясностью. Паразитирует у лошади, осла и их помесей. Беспозвоночные хозяева - клеши родов Dermacentor, Hyalomma, Rhipicephalus. В. canis - обнаружена в зонах тайги, смешанных лесов, муссонных смешанных лесов, широколиственных смешанных лесов и степи. Паразитирует у домашней собаки, волка и у нескольких видов шакалов и лис. Беспозвоночные хозяева - клещи родов Dermacentor, Haemaphysalis, Hyalomma, Ixodes, Rhipicephalus. В. divergens - обнаружена в зонах тайги, смешанных лесов, широколиственных лесов, лесостепи. Наиболее часто этот вид встречается в северозападной и центральной частях России, Есть сообщения о находках в Закавказье, Паразитирует главным образом у крупного рогатого скота. Беспозвоночный хозяин - клещи рода Ixodes. В. motasi - встречается в зонах степи, полупустынь, пустынь. Паразитирует главным образом у домашней козы и у домашней овцы. Беспозвоночный хозяин - клеши родов Dermacentor, Haemaphysalis, Rhipicephalus, Ixodes. В. ovis - распространение то же, что и у В. motasi. Паразитирует у домашней овцы и домашней козы. Беспозвоночные хозяева- клещи родов Ат-blioma, Dermacentor, Haemaphysalis, Rhipicephalus, Ornithodorus. В. trautmanni - встречается в зонах широколиственных лесов, лесостепи, степи. Наиболее широко этот вид распространен на Украине и Северном Кавказе, Вызывает заболевание у домашней свиньи- Беспозвоночные хозяева - клещи родов Boophilus, Hyalomma, Rhipicephalus. Nuttallia (=Nicollia) equi - относится к сем» Nuttalliidae, распространена в тех же зонах, что и Babesia caballi. Паразитирует у лошади, осла и их помесей. Беспозвоночные хозяева - клещи родов Dermacentor, Hyalomma, Rhipicephalus, Фундаментальные исследования ученых лаборатории протозоологии ВИЭВ под руководством профессора А.А. Маркова по взаимосвязям возбудителей кровепаразитов с их переносчиками позволили уточнить эпизоотическую ситуацию по пироплазмидозам в различных регионах бывшего СССР, Данные ВИЭВ по специфическим переносчикам отдельных возбудителей представлены в таблице (по Дьяконову Л.П. и соавт., 1985).
Клиническое проявление и патологоанатомическая диагностика пироплазмоза лошадей
В непосредственной связи с составом, расселением и плотностью иксо-дофауны находится эпизоотология пироплазмидозных заболеваний.
Данные по пироплазмидозам в различных регионах СССР были проанализированы и систематизированы во Всесоюзном институте экспериментальной ветеринарии (ВИЭВ) в 1930-е годы. «Атлас пироплазмозной ситуации союза СССР» (1935) указывает, что в тот период на территории СССР регистрировались следующие заболевания из этой группы: пироплазмоз, 6а-безиеллез, франсайеллез, тейлериозы крупного рогатого скота; пироплазмоз и нутталлиоз лошадей; пироплазмоз, бабезиеллез, франсайеллез, тейлериозы мелкого рогатого скота, К этой же группе составители относили и анаплазмозы крупного и мелкого рогатого скота.
В северо-западной зоне (Ленинградская область и Белоруссия) регистрировались пироплазмозы лошадей и крупного рогатого скота при средней экстенсивности инвазии (Чиж А.Н., 1949). В июле-августе обнаруживали до 28,5% паразитоносителей, в сентябре - до 84%. В 1970-е годы об этих заболеваниях в регионе сообщают F.C. Чеботарев (1971) и Н.И. Дылько (1977). Последний высказывает мнение о дополнительном звене в эпизоотической цепи - грызунах (в очагах болезни у 12 видов грызунов из 21 встречались мелкие бабезиоподобные эритроцитарные включения).
В средней полосе России эти заболевания встречались значительно чаще (Каргашев MB., 1957). В Западной Сибири пироплазмозы лошадей и крупного рогатого скота, благодаря активным мероприятиям, были сведены к минимуму к середине 1950-х годов (Ефремова Е.А., Бонина О.М., 2002). В Восточной Сибири в 1930-50-е годы регистрировались локальные очаги пироплазмозов крупного рогатого скота и лошадей (Полянский Ю.И., 1977)»
О значительной распространенности пироплазмоза и нутталлиоза лошадей в 1950-60-е годы на Дальнем Востоке (в Амурской области и на Сахалине) сообщают А.Г. Гололобов (1957), Д,К. Поляков (1961). Эта же зона являлась стационарно неблагополучной по тейлериозу крупного рогатого скота (ЗаблоцкийВХ, 1982).
На Украине в 1950-70-е годы отмечали высокую заболеваемость лошадей и крупного рогатого скота пироплазмозом (Артеменко Л.П., 1969; Батурина Ф.М., 1975). Зоной стационарного неблагополучия по пироплазмозу и нутталлиозу лошадей в указанный период являлся Северный Кавказ (Никольский С.Н. и соавт., 1979)- Кроме того» в этом регионе отмечалась высокая заболеваемость овец пироплазмозом (Сулейманов С.А., 1975; Ганиев И.М, 1979; Ганиев И.М., Сулейманов С.А., 1983)- В Закавказье весьма широкую распространенность имеют пироплазмозы и бабезиозы животных, анаплазмоз овец, тейлериоз крупного рогатого скота (Гасанов А.А,, 1976). В среднеазиатском регионе, при общей высокой заболеваемости животных пи-роплазмидозами, наибольший экономический ущерб наносят тейлернозы (БадаловЭ.Т., 1989).
На Южном Урале и в Северо-Западном Казахстане в указанный период пироплазмидозы жвачных не регистрировались, однако регион входил в зону широкого распространения пироплазмоза лошадей. В Оренбургской, Куйбышевской, Саратовской областях заболевание регистрировалось ежегодно (Калмыков Е.С., Курчатов В.И.» 1935). В более поздний период о пироплазмозе лошадей в различных районах Башкирии сообщает И.И. Насырова (1963),
В последние 30 лет, в связи со значительным сокращением поголовья лошадей в целом по стране, уменьшилось количество пироплазме- и нуттал-лионосителей. Соответственно, меньше регистрировали и клинических проявлений пироплазмоза»
Однако, в последние годы во многих, особенно степных и лесостепных регионах РФ, сократились площади возделывания пропашных культур, прекращен уход за культурными пастбищами. Необрабатываемые площади зарастают сорняками, кустарниками и заселяются клещами, а также грызунами — основными про кормителям и личиночных стадий многих видов иксодид.
Все это приводит к расширению территорий регистрируемых пироплазмидо-зов и увеличению заболеваемости животных, В последние пять лет пироплазмоз лошадей отмечали в Ставропольском и Краснодарском краях, Ростовской области, республиках Калмыкия, Татарстан» Бурятия, Воронежской, Курской, Рязанской, Саратовской областях (Заблоцкий В.Т., 2002).
С.Н. Луцук (1997) считает территорию конных заводов Северного Кавказа и ординарных хозяйств Ставропольского края зоной энзоотического нутталлиоза. По данным М.Е. Пономаревой (1998), в Терском конном заводе за 1995-97 гг, ежегодно переболевало пироплазмидозами от 36,6 до 75,3% молодняка. А.В. Заика (2003) сообщает об обнаружении P. caballi и N. equi в ряде районов республики Тыва, ранее считавшихся благополучными. В Новосибирской области в 1989 г. было зарегистрировано 3 больных пироплазмозом лошади, а в июне 2001 г. в Баганском районе заболело сразу 17 лошадей (Ефремова Е,А., Бонина О.М., 2002). В Южно-Уральском регионе современная эпизоотическая ситуация по пироплазмозу лошадей не изучена. В 1960-80-е годы практикующие врачи довольствовались общими сведениями о возбудителе, переносчиках и сезонности заболевания. В целом, по данным многих исследователей, пироплазмоз (=бабезиоз) собак до начала 1990-х годов регистрировался сравнительно редко. За последние 10 лет заболеваемость собак пироплазмозом увеличилась в 5 и более раз. В крупных городах Сибири (Барнаул, Омск, Новосибирск) количество заболевших собак в период активности клещей-переносчиков составляет 30-35% от числа поступивших в ветеринарные клиники (Никитина Е.А. и соавт., 2002), Результаты исследований во многих городах Сибири свидетельствуют о том, что в 1990-с годы на территории городских лесопарковых массивов сформировались ан-тропургические очаги бабезиоза, в связи с чем заражение собак В. canis в 80-90% случаев происходит на территории крупных населенных пунктов и лишь в 10-15% случаев при вывозе их в сельскую местность (Шайкин В.И., Никитина Е. А., 2002).
МИ. Кошелева и соавт. (2002) отмечают в Москве и Московской области рост заболеваемости собак бабезиозом за 5 лет почти в 10 раз. По данным московских клиник, возрастает число собак, не вывозившихся из Москвы, а заразившихся при прогулках в черте города (Балагула Т.В., Заблоцкий ВЛ\, АкбаевМШ., 1999).
Аналогичная ситуация наблюдается в г, Ставрополе, Большая часть больных пироплазмозом собак поступает из районов, прилегающих к лесопарковой зоне (Луцук С.Н. и соавт., 2002)- По тем же данным, пироплазмоз возникает только при питании на собаках клещей рода Dermacentor, а при па-разитировании имаго Ixodes ricinus пироплазмоз не развивается, но собаки чаще болеют гепатитом. Этот клещ паразитирует на собаках не каждый год, а раз в 3-4 года.
Клинические испытания пироплазмоцидных препаратов при спонтанном заражении животных
В прямой связи с климатом находится почвенно-растительный покров. Юго-запад зоны безлесен, почвы здесь - обыкновенные черноземы. Западные склоны сыртов покрыты дубовыми лесами с примесью вяза, остролистного клена, липы, березы. На северо-востоке почвы - тучные черноземы, а на участках, занятых лесами — выщелоченные и оподзоленные черноземы с темно-серыми лесными почвами.
Южнее, на территории Урало-Сакмарского междуречья, представляющей волнистую сыртовую равнину, климат становится значительно суше и континентальней. Северная половина этой территории занята лесостепью, крупные лесные массивы по вершинам и склонам гор находятся у границ с Башкирией. На левобережье Урала, где рельеф приобретает вид волнисто-увалистой равнины с абсолютными отметками до 400 м и выше над уровнем моря, климат становится типично степным. С апреля по сентябрь бывает около 10 дней с суховеями.
Водораздел между Сакмарой и Сухой Губерлей занимает Саринская равнина, необычная для рельефа области гладкая степь с неглубокими западинами, поросшими низкорослым лесом и кустарником. Абсолютная высота равнины от 535 м на северо-западе до 350 м на юге и юго-востоке. Для равнины характерны пониженные летние температуры воздуха (среднеиюльская не превышает 20 С) и повышенное выпадение атмосферных осадков (свыше 250 мм за период с апреля по октябрь). Зима холодная (средиеянварская температура воздуха - 16,5 С), снежный покров значителен (до 40 см и более в третьей декаде марта).
По правому берегу Урала, между г. Орском и устьем р. Коноплянки, расположены так называемые Губерлинские горы. Район имеет вид мелкосо-почника, образовавшегося вследствие выветривания габброп ридотитовых пород. Реки протекают здесь в узких глубоких долинах, от которых в сторону водораздела разветвляются многочисленные глубокие и узкие балки. Это сочетание сопок с балками и долинами рек и создает впечатление о горном рельефе, в то время как самые высокие вершины гор не превышают 400 - 430 м, т.е. находятся относительно уровня моря ниже, чем Саринская равнина. Почвами здесь являются южные черноземы.
Территория, вытянутая узкой полосой вдоль правого берега Урала от города Орска до границы с Башкирией, несмотря на приподнятость (до 460 м), в силу расположения по восточной стороне Уральского хребта получает мало атмосферных осадков, здесь часты засухи и суховеи. Почвы - южные черноземы с пятнами солонцов.
V, Зауральская лесостепная и степная зона - расположена на Урало-Тобольском водоразделе. Эта зона охватывает Новоорский, Кваркеиский. Адамовский, Домбаровский, Ясненский и Светлинский районы. Большая часть территорий безлесна, включая поймы рек, лишь в северо-восточном углу зоны (севернее с. Кваркено) по выходам гранитов встречаются березово-осиновые и сосновые рощи, сильно вырубленные. Южные черноземы, типичные для зоны, южнее Кумакской долины сменяются на тем но каштановые почвы; много солонцеватых почв, солонцов, солончаков. На солонцах произрастает растительность типчаково-полынных группировок, на солончаках -солянки и полыни.
По верхнему течению р. Суундук ландшафт лесостепной. Этому способствует северное положение территории (к северу от 52-й параллели), а также выход на поверхность грубозернистых гранитов и продуктов их разрушения. Лето здесь нежаркое с относительно редкими суховеями (4 — 6 дней за теплый период). На остальной территории ландшафт типично степной, климат характеризуется резкой континентальностью, сухостью. За теплый период года выпадает 200 - 225 мм атмосферных осадков и даже менее 200 мм на крайнем востоке.
Таким образом, особенности географического положения Оренбургской области обусловливают довольно значительные климатические различия не только между основными природными зонами, но и участками внутри них, иногда на небольшом расстоянии. К северу от Оренбургской области находится Республика Башкортостан - крупная административная единица Южного Урала, ее площадь - 143,5 тыс. кв. км (рис, 3).
Башкирия расположена частью на востоке Русской равнины - в Приура-лье, и частью в горах Южного Урала и Зауралья. В число внегорных ландшафтов республики входят: Нижне-Айское мелкогорье, Уфимское плато, Бе-лебеевская возвышенность, Таньшский увал и Бирская равнина. Они глубоко расчленены речными долинами и отличаются исключительным разнообразием рельефа. Солнцепёчные склоны речных долин представляют большей частью обнаженные высокие обрывы, напоминающие горные склоны» Противоположные склоны тех же долин отличаются большей пологостью и шириной, вследствие чего они покрыты намытыми сверху суглинками и представляют собой наиболее удобные пахотные угодья. Большая часть равниной территории Башкирии находится на относительно приподнятой глыбе Русской платформы. Абсолютные высоты достигают от 200 м на северо-западе до 450 м на юго-востоке. Относительные колебания рельефа превышают местами 200-250 м на близких расстояниях.
Уральский хребет входит в Башкирию своей южной высокой частью, достигающей 150 км ширины. Он характеризуется резкой асимметричностью своих склонов: западный - пологий, восточный - крутой. Южный Урал в пределах Башкирии делится на западный склон, центральную часть — относительно пологий хребет Урал-Тау и восточный склон - Зауралье. Абсолютные высоты от 900 до 1639 м (массив Яман-Тау).
Особенности клинического проявления и патологоанатом ической диагностики пироплазмоза собак
Сезонные различия в инвазированности клещами исследованы у лошадей, крупного рогатого скота и собак. У этих видов животных большая часть собранных клещей обнаружена в весенне-летний сезон, меньшая - в осенний (табл. 4).
В большинстве зон Оренбургской области лошадей начинают выгонять на пастбища в третьей декаде апреля, что совпадает по времени с массовым выходом голодных перезимовавших имаго. Максимальное количество клещей на лошадях обнаружено в период с третьей декады апреля по первую декаду июня с некоторыми колебаниями, обусловленными изменениями погоды (рис. 11). Интенсивность заклещеванности (ИЗ) в этот период составляла в среднем 2,8-17,2 экз. на одну лошадь. В июне ИЗ резко снижалась (до 1,2-6,7 экз.), а со второй декады июля по третью декаду августа клещи на лошадях не обнаруживались, что совпадает с периодом развития личиночных фаз клещей. Осенний подъем заклещеванности сопровождается небольшим повышений значений ИЗ (1,8-5,3 экз. на лошадь), хотя и более длителен по времени (с третьей декады августа по вторую декаду ноября). Очевидно, не все имаго летней генерации активны в осенний период, часть их не питается и уходит в зимовку голодными.
Крупный рогатый скот выгоняют на пастбища позже лошадей - обычно, во второй декаде мая. Соответственно, весенне-летний подъем инвазированности клещами со второй декады мая до первой декады июля, значения ИЗ при этом достигают 5,8-27,7 экз. на одно животное. В этот период на животных обнаруживаются клещи рода Dermacentor, а в июне-июле, кроме того, клещи рода Rhipicephalus rossicus (этот вид начинает паразитировать позднее). Осенний подъем инвазии длится с третьей декады августа по третью декаду октября (срок постановки животных на зимовку), значения ИЗ здесь, как и у лошадей, также несколько ниже весенних (1,2-16,8 экз. на одно животное), В зимний период на крупном рогатом скоте обнаружены только клещи вида Hyalomma scupense в общественных и частных коровниках южной части области при ИЗ от 2,4 до 9,7 экз. на одно животное (рис. 12).
Ипвазировашюсть собак иксодидами рода Dermacentor начинается сразу же после схода снегового покрова, со второй декады апреля. Максимум инва-зированности отмечен в мае (ИЗ от 1,8 до 5,6 экз. на собаку), в июне она снижается до 2,4 экз. (рис, 13), В июле на собаках обнаруживаются единичные экземпляры клещей вида Rhipicephalus rossicus, а в августе - нимфы клещей рода Dermacentor (ИЗ 1,5-4,5 экз. на собаку), С третьей декады августа на собаках вновь появляются имаго рода Dermacentor (летняя генерация) и обнаруживаются до второй декады ноября при максимальной инвазирован-ности в сентябре (ИЗ 1,8-4,8 экз.). В зимнее время отмечены два случая пара-зитирования клещей на собаках, которые можно считать атипичными (см. раздел 4.1.4).
Таким образом, нашими исследованиями выявлено, что в Оренбургской области клещи рода Dermacentor составляют абсолютное большинство в ик-содофауне (92,5% общих сборов), населяя все природные зоны области и ин-вазируя большинство видов домашних животных. Отмечают два подъема па-разитирования этих клещей у лошадей, крупного рогатого скота и собак - весенний и осенний. Кроме того, в летние месяцы у животных паразитируют имаго вида Rhipicephalus rossicus и нимфальные стадии клещей рода Dermacentor. Эти различия, несомненно» оказывают влияние на особенности эпизоотической ситуации по пироплазмозу у различных видов животных,
Изучение иксодофауны г. Оренбурга проведено впервые. Потребность в таком исследовании вызвана накопившимися в 1990 — е годы данными о наличии в некоторых городах России очагов заклещеванности и, как следствие, очагов трансмиссивных клещевых заболеваний. Имеются и наши личные наблюдения по г, Оренбургу (Христиаиовский П.И., 2000).
Для изучения состава иксодофауны г. Оренбурга в 1997 - 2002 гг. было собрано 558 клещей в зеленых насаждениях различных районов города. Клещей собирали как с местности, так и непосредственно с животных (при участии владельцев). Прокормителями клещей были почти исключительно собаки, отмечено только шесть случаев паразитирования клещей у кошек.
Местами сбора юіещей служили насаждения по улицам Чкалова, Туркестанская, Степана Разина, проспектам Гагарина (в т. ч. сквер у памятника Ю.А- Гагарину), Парковый, Победы, Дзержинского, улицам Липовая, Березка, парк им. 50-летия СССР, лесополосы по объездной дороге, Зауральная роща, поймы рек Урал и Сакмара (в черте города).
Из собранных клещей 543 экземпляра относятся к роду Dermacentor (в т. ч. D, pictus - 295 экз. и D.marginatus — 248 экз.). Обнаружено также 14 экз. клещей вида Rhipicephalus rossicus и 1 экз. вида Ixodes ricinus (табл. 2).
Установлено, что плотность клещей в черте города значительно ниже, чем в сельской местности. С одного места удавалось собрать лишь несколько экземпляров клещей. Места с более высокой плотностью, где сборы составляли более 10 экз. с одного места - Зауральная роща, лесопарк «Дубки», сквер у памятника IO.A. Гагарину (все эти места примыкают к пойме р. Урал), насаждения вдоль объездной дороги. Отмечено, что плотность клещей уменьшается от окраин к центру (рис. 14).
Центр города представляет собой территорию старой, плотной застройки, где мало зеленых насаждений и практически нет клещей. Современные районы, застроенные в последние 20 - 40 лет, расположены, в основном, на окраинах города. Часть этих районов примыкает к пойме реки Урал (ул. Чкалова, пр. Гагарина) или расположена вдоль объездной дороги с широкими лесополосами (Северный жилой массив). Заклещевашюсть этих районов значительно выше, чем в центре.
