Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 9
1.1. Количественно - позиционные факторы развития многоклеточных растений 9
1.2. Морфология и строение листа покрытосеменных растений 21
1.3. Характеристики разных видов капусты 31
2. Место, условия, материал и методика исследований 43
2.1. Место и условия проведения исследований 43
2.2. Материал исследований 44
2.3. Определение количественных характеристик листовых пластинок разных видов капусты 44
2.4. Определение длины жилок различных порядков листьев 50
2.5. Определение числа жилок и ареол, площади ареол различных порядков листьев 50
2.6. Приготовление препаратов для изучения количественных характеристик жилок и ареол различных порядков листьев 52
2.7. Получение отпечатков клеток эпидермы и поперечного среза черешка на желатине 52
2.8. Получение отпечатков поперечных срезов листовой пластинки на желатине и приготовление постоянных препаратов для изучения строений мезофилла 54
2.9. Определение числа клеток в миниареолах по объему листовой пластинки 57
2.10. Определение числа клеток при одном устьице по объему листовой пластинки 58
2.11. Определение величины углов отхождения между жилками различных порядков листьев 58
2.12. Изучение формирования урожая пекинской капусты 59
3. Морфолого - анатомическое строение листьев разных видов капусты (экспериментальные данные) 61
3.1. Параметры листовых пластинок 61
3.2. Количественно — анатомические характеристики проводящих систем 65
3.3. Механизмы формирования сетчатого жилкования листьев двудольных растений 91
3.4. Количественно — анатомические характеристики эпидермы и устьиц 97
3.5. Количественно — анатомические характеристики черешка . 101
4. Особенности формирования урожая пекинской капусты 109
Заключение 125
Основные выводы 127
Список использованной литературы 129
Приложения 140
- Морфология и строение листа покрытосеменных растений
- Определение количественных характеристик листовых пластинок разных видов капусты
- Приготовление препаратов для изучения количественных характеристик жилок и ареол различных порядков листьев
- Количественно — анатомические характеристики проводящих систем
Введение к работе
На пути от функции генов в зиготе и ее потомках к образованию целого многоклеточного организма лежит популяция с критическим числом клеток. Взаимодействие плотно адгезировавших клеток создает градиенты факторов среды в популяции. Градиенты инициируют локальную дифференциацию клеток. Образуются ткани. Популяция с дифференцированными клетками ориентирует деления клеток и формирует органы. Так создается любое многоклеточное растение.
В создании многоклеточных растений реализуются две программы:
а) генетическая программа, дающая клетки и б) количественно — позиционная программа, ведущая к локальному образованию тканей и органов.
Листья являются одними из основных органов растений.
Функции листьев достаточно хорошо известны и в дальнейшем следует ожидать только детализации, углубленного понимания различных сторон этих функций. Вряд ли в функциях будут найдены какие-либо проявления, которые неизвестны до сих пор в принципе. Наиболее вероятно, что функции будут только конкретизироваться.
Другое дело - причины образования самих структур - тканей и органов. Одновременно с причинами образования этих структур, причинами, лежащими в самих организмах, приходится решать задачи, связанные с временем образования этих структур и, что самое сложное, местом - локусом образования этих структур.
Для того, чтобы попытаться подойти к ответам на только что поставленные вопросы, мы исследовали листья разных видов капусты. Лист представляет собой очень удобный объект для исследования и причин его образования, и, особенно причин формирования в нем проводящих тканей.
Каждое высшее растение еще в своем зародыше образует зачатки листьев. Затем, первоначальная и значительная часть времени онтогенеза
тратится на образование листьев. После того, как у большинства цветковых растений создается достаточно постоянное число листьев, растение формирует цветковые структуры.
Листья построены достаточно однотипно. Любой лист состоит из пластинки, которая может ,,сидетьи на стебле или она удерживается на стебле с помощью черешка. Но независимо от того, каким способом пластинка связана со стеблем, именно она выполняет основную функцию, присущую листу. В ее клетках световая энергия превращается в химическую энергию (АТФ) и в ее клетках из крайне окисленных соединений - углекислого газа (С02) и воды (Н20) за счет энергии АТФ и ферментативных систем образуются исходные органические вещества - углеводы и другие. Кроме того, пластинка листа транспирирует большее количество воды, накапливаемое растением.
Здесь как раз уместно обсудить роль функций листовой пластинки в ее образовании. На первый взгляд кажется несомненным, что такая связь между функцией и структурой существует, что функция в той или иной мере является причиной структуры.
Ведь если бы вместо пластинки лист состоял из какой-нибудь шаровидной популяции, такая популяция не смогла бы поглощать достаточное количество света, ее внутренняя среда не смогла бы обогащаться достаточным количеством углекислого газа. Можно предвидеть и другие ограничения для выполнения функций листа.
Но лист - пластинка и эта структура решает сразу основные проблемы, связанные с функциями, многими функциями, присущими листу. Ни фотосинтез сам по себе, ни транспирация, ни какая-либо иная функция не несет в себе причин, заставляющих лист быть пластинкой. Следовательно, причину пластинки надо искать не в функциях самой пластинки. В функциях не заложены причины. Причины пластинки надо искать внутри самих структур организмов, образующих пластинки.
За образование листа в целом и за образование его пластинки отвечает филлогенный апекс побега растения. При достаточном, критическом числе клеток, расположенных по диаметру апекса, его внутренние клетки в зоне инициального кольца локально, в центре апекса, дифференцируются. Содержимое этих клеток, все их органеллы разрушаются под действием гидролитических ферментов. За счет гидролиза в них накапливаются свободные метаболиты. Эти метаболиты транспортируются в меристематические клетки инициального кольца апекса и ориентируют их деления. За счет этих (таких) делений образуются зачатки листьев. По ходу онтогенеза из зачатков формируются листовые пластинки и другие части листа. Так возникает лист.
Эта экспериментально обоснованная логика дает основание считать, что из функций листа только метаболиты необходимы для накопления клеток в зачатке листа. Но метаболиты могут подаваться прямо из растворов, а не из листьев. Ход формирования зачатков листьев от этого не изменится.
Таким образом, нет никаких оснований считать, что функции листа имеют причинную связь с его образованием.
Лист только что возник по причинам, представленным выше. Первоначально он состоит из группировки меристематических клеток. Эти меристематические клетки не несут в себе листовой специфичности ни по своим размерам, ни по своим функциям, ни по каким-либо иным характеристикам. Меристематические клетки зачатка листа отличаются от зачатка какого-либо иного органа только расположением клеток и их числом в зачатке. Апекс в своем инициальном кольце расположил меристематические клетки так, как это необходимо для того, чтобы из этих клеток образовать зачаток листа, а не какого-либо иного органа. Все дело в том, что когда апекс накапливает критическое число клеток по своему диаметру и дифференцирует внутренние свои клетки, он не может образовать какую-либо иную структуру, кроме зачатка листа. Только зачаток листа и ничего иного.
Здесь нет мистики. Здесь действуют законы поведения клеток (В.М. Бурень, 2001; В.М. Бурень, В.Д. Недорезков, 2001).
Мы изучаем морфолого-анатомическое строение листьев разных видов капусты. Работа в этом направлении позволит обосновать причины формирования проводящих тканей листьев капусты и других растений. Одним из изучаемых видов капусты является пекинская кочанная капуста. Это — очень скороспелая культура. При относительно коротком сроке вегетации она отличается высокой урожайностью. Её питательная ценность состоит, прежде всего, в большом количестве легкоусвояемого белка. Она богата минеральными солями и витаминами такими как: А, Вь В2 и С. Листья её содержат лизин — один из важнейших для организма, незаменимых аминокислот. Кочаны обладают высокими вкусовыми качествами. Эта культура широко возделывается в Китае, Японии и Корее. В России она мало распространена, мало изучена. Этот вид капусты формирует продуктовый орган за 40-50 дней, отличается интенсивным накоплением органического вещества. Поэтому на примере пекинской кочанной капусты изучали взаимосвязь формирования структуры листа и урожайности в различных условиях выращивания.
Целью нашей работы является комплексное изучение количественных характеристик жилкований листьев разных видов капусты и особенности формирования урожая пекинской капусты.
В связи с этим, в задачу наших исследований входило:
Изучение количественных характеристик листовых пластинок разных видов капусты.
Изучение показателей (жилки, ареолы, и величины углов отхождения и др.) проводящих тканей листьев разных видов капусты.
Определение числа клеток в миниареолах по объему листовой пластинки.
I»
л
Определение числа клеток при одном устьице по объему листовой пластинки.
Определение количественных характеристик клеток в черешках.
Оценка хозяйственно-биологических свойств изучаемого сорта пекинской капусты; выявление ее особенностей формирования урожайности при выращивании в производственных условиях Ленинградской области.
Научная новизна исследований заключается в том, что впервые комплексно изучали показатели проводящих тканей листьев разных видов капусты, с целью выяснить причину формирования проводящих пучков на клеточном уровне. Логично обосновали механизмы формирования сетчатого жилкования листьев двудольных растений.
Морфология и строение листа покрытосеменных растений
Листья весьма разнообразны по форме и внутреннему строению. У двудольных они обычно состоят из плоской расширенной части, пластинки, и стеблевидного черешка. У основания некоторых листьев образуются мелкие чешуевидные или листовидные структуры, называемые прилистниками. Многие листья лишены черешков; их называют сидячими. У большинства однодольных и некоторых двудольных их основание расширено в охватывающее стебель влагалище. (E.W. Sinnot, 1914). У ряда злаков оно покрывает все междоузлие. Расположение листьев на стебле может быть спиральным (очередным), супротивным (попарным) или мутовчатым (по три или более листьев в узле).
Листья двудольных бывают простыми или сложными. В первом случае их пластинка не разделена на части, хотя может быть глубоколопастной, а во втором представлена отдельными листочками, каждый из которых обычно снабжен собственным мелким черешком (черешочком). Можно выделить перисто — и пальчато — сложные листья. У первых листочки располагаются двумя рядами по обе стороны оси — рахиса, представляющего собой разросшийся черешок. У пальчато — сложного листа они отходят от верхушки черешка и рахис отсутствует (П. Рейвн и др., 1990).
Различия в структуре листьев покрытосеменных в значительной степени связаны с условиями существования растений; особенно важный фактор, влияющий на их форму и строение, - доступность воды. По потребностям в ней и соответствующим адаптациям виды обычно делят на мезофиты (нуждающиеся в высокой влажности почвы и относительно влажной атмосфере), гидрофиты (произрастающие в переувлажненных местообитаниях, часто полностью или частично погружены в воду) и ксерофиты (приспособленные к аридным условиям). Эти экологические типы не имеют отчетливых границ и часто листья имеют смешанные признаки. Независимо от формы листья покрытосеменных являются специализированными органами фотосинтеза, и как корни и стебли, состоят из систем покровных, основных и проводящих тканей (B.J. Grieve 1955; М. Hasman, N. Inane, 1957; Н. Jones, 1955; B.L. Morretes, M.G. Ferri, 1959; J. Philpott, 1956; L.M. Shields, 1950; M.G. Stalfelt, 1956; B.K. Василевская, 1954). В литературе имеются такие обзоры строения листа в таксономическом аспекте ( C.R. Metcalfe, 1960 а,б; Р.В. Tomlinson, 1961).
В начале двадцатого столетия было установлено, что существует определенная связь между очертаниями листьев и климатом. В 1978 году Джек Уолф поставил эту связь на количественную основу. Пользуясь данными, относящимися к современным лесам восточной Азии, он показал, что существует замечательная корреляция между средней годовой температурой и очертаниями листьев. Особенностью листьев, которая, по — видимому, наиболее показательна в этом отношении, является форма контура листа. В тропических областях, отличающихся высокой температурой и обилием осадков, растения, в общем и целом, обладают крупными листьями с плавными очертаниями, без зубцов, и часто имеют узкий и удлиненный кончик — называемый иногда капельницей, - облегчающий стекание воды с листа.
В противоположность этому в более прохладных областях листья, в общем, имеют меньшую величину и более узкую форму, обычно с зазубренными краями. В современных лесах эти особенности характеризуют климатические различия во всем мире и не совпадают с фаунистическими особенностями различных областей. Кажется вполне разумной экстраполяцией допустить, что такие же отношения между формой листьев и климатом существовали и в более древние времена (Дж. Д. Макдугалл, 2001).
Основная масса эпидермальных клеток листа, как у стебля, расположена плотно и покрыта кутикулой, снижающей потери воды. Устьица могут встречаться на обеих его сторонах, но обычно более многочисленны на нижней поверхности. У плавающих на поверхности воды листьев гидрофитов они могут встречаться только на верхней эпидерме, а на погруженных листьях обычно совсем отсутствуют. На листьях ксерофитов, как правило, больше устьиц, чем у других растений. Предполагают, что это обеспечивает более интенсивный газообмен в относительно редкие периоды благоприятного водоснабжения. У многих ксерофитов устьица погружены в углубления на нижней поверхности листа, которые могут быть выстланы многочисленными эпидермальными волосками. Две эти особенности, по — видимому, способствуют уменьшению потерь воды. Эпидермальные волоски или трихомы, могут встречаться на любой поверхности листа или на обеих сразу. Их густой покров также снижает отдачу влаги.
Замыкающие клетки у двудольных имеют форму серпа с закругленными концами, или, говоря иначе, почковидную форму — такими они видны с поверхности листа. На верхней и нижней стенках оболочки или только на верхней имеются характерные выступы (гребни). Кутикула, покрывающая наружную стенку клеток, распространяется и на поверхности, обращенной к устьичной щели и подустьичной камере. Устьица могут быть полностью покрыты воском (I. Rentschler, 1974). Каждая из замыкающих клеток имеет крупное ядро и хлоропласты, которые периодически накапливают крахмал. Вакуолярная система характеризуется различной степенью расчленения на отдельные вакуоли.
Определение количественных характеристик листовых пластинок разных видов капусты
В опыте использовали по 10 листьев каждого вида капусты. Измеряли длину, ширину и площадь листа. Подсчитывали индекс площади листа. Для вида капусты кочанной формы исследовали и кочанный лист, и некочанный лист. Площадь листовой пластинки определяли путем ее наложения на миллиметровку. Индекс площади листа найден путем деления площади листовой пластинки на произведение длины листа на его ширину. 2.4. Определение длины жилок различных порядков листьев Брали различные листья по размерам, с помощью линейки измеряли длину жилок различных порядков. Для 1-го, 2-го и 3-го порядков измеряли прямо на поверхности свежих листьев. Для 4-го и 5-го порядков — на препаратах под бинокулярной лупой. Внешний вид бинокулярной лупы представлен на рис.3. Центральная жилка только одна. Она делит пластинку листа на 2 ареолы - правую и левую. Поэтому число ареол 1-го порядка всего две. Площадь ареол 1-го порядка найдена путем деления площади листовой пластинки на 2 - число ареол 1-го порядка. По такому способу можно определить число жилок и ареол, площадь ареол 2-го порядка. Для 3-го, 4-го и 5-го порядков сначала измеряли площадь ареол. Число ареол найдено путем деления площади листовой пластинки на площадь ареол настоящего порядка. Число жилок найдено путем вычитания из числа ареол настоящего порядка числа ареол предпорядка.
Измеряли площадь ареол 3-го порядка на поверхности свежих листьев, а площадь ареол 4-го и 5-го порядков — на препаратах под бинокулярной лупой. Для изучения количественных характеристик жилок и ареол различных порядков листьев была использована следующая методика: из листьев растений исследуемых видов капусты с помощью лабораторного сверла диаметром 18 мм вырезали высечки, которые представляли собой вырезки круглой формы известной площади. Полученные высечки помещали в колбу с водой и кипятили в течение 5-10 минут. После остывания вынимали высечки и помещали в 95% -ый спиртовой раствор. Оставляли в спирте высечки, пока полностью не удалится из состава листа хлорофилл. Затем высечки окрашивали сафранином, помещали на предметное стекло и заключали в 12%-ный желатин. На полученных препаратах определяли показатели жилок и ареол и фотографировали под микроскопом JENAVAL (рис.4.). Брали кусочки листовой пластинки и на середине черешков делали тонкие поперечные срезы. Помещали на 12%-ный желатин, нанесенный на предметное стекло и выдерживали в течение 3-5 минут.
После этого отрезки отделяли от желатины. Полученный отпечаток клеток фотографировали под микроскопом МБИ -15 (рис. 4.) и подсчитывали следующие показатели: 1) Число клеток (основоположные и побочные) нижней и верхней эпидермы на 1 мм2. 2) Число устьиц (пара замыкающих клеток) нижней и верхней эпидермы на 1 мм2. 3) Число клеток (основоположные и побочные) нижней и верхней эпидермы при одном устьице. 4) Общая сумма клеток (в том числе основоположные, побочные и замыкающие) нижней и верхней эпидермы на 1 ммг. 5) Число слоев клеток между пучками в черешке. 6) Число слоев клеток от тех пучков, которые близко расположены к нижней эпидерме в черешке. 7) Число клеток на 1 мм2 около пучков и в местах, где не дифференцируются пучки в черешке. Цитологические исследования являются одним из основных методов, широко применяемых в физиологии. Для изучения строений мезофилла были использованы методики желатины и приготовления постоянных препаратов З.В. Абрамовой, О.А. Карлинского (1968). Для получения отпечатков поперечных срезов отсекали кусочки листовой пластинки (длина 10-15 мм, ширина 3-4 мм) острым ножом и ставили торцом их на 12%-ный желатин, нанесенный предметное стекло. Дальше делали, как указано выше (2.7). Процесс приготовления постоянных препаратов состоит из ряда последовательных операций, совершаемых с исследуемым объектом: фиксации, промывки, обезвоживания, заливки в парафин, приготовления тонких срезов с помощью микротома, окраска и заключение в канадский бальзам. Фиксация материала. Задача фиксации - быстро умертвить клетку и сохранить в ней все компоненты в состоянии, близком к прижизненному. Для этой цели нами применялся фиксатор Измененный Карнуа (уксусный алкоголь). Бюкса с фиксируемыми объектами плотно закрывается и помещается в темное место на 24 часа. Зафиксированный материал сразу после фиксации тщательно промывался для удаления фиксирующей жидкости в 70%-иом спирте. Фиксатор из бюксы сливают и наливают туда спирт. Через 1 час спирт сливают и заменяют свежим той же концентрации. Так делают 3-4 раза, пока не исчезнет запах уксусной кислоты. Обезвоживание и парафинирование материала. После промывки исследуемые объекты тщательно обезвоживались путем проводки их через спирты возрастающей концентрации, включая и абсолютный спирт. Продолжительность пребывания материала в спирте каждой концентрации -10-30 минут. В качестве растворителя парафина мы использовали толуол. Для более плавного замещения спирта на растворитель парафина материал проводился через соответствующие смеси 1-я смесь - 3 части абсолютного спирта и 1 часть толуола; 2-я смесь - 2 части абсолютного спирта и 2 части толуола; 3-я смесь - 1 часть абсолютного спирта и 3 части толуола. После этого материал переносился в чистый толуол.
Приготовление препаратов для изучения количественных характеристик жилок и ареол различных порядков листьев
Развитие проводящей системы листа представляет собой неотъемлемую часть всего процесса роста листа и частично совпадает с различными явлениями роста. Система жилкования листьев изучалась еще с начала ХГХ века, и основная цель этих исследований, выявление специфических принципов распределения проводящих пучков, до сих пор не достигнута.
Аналитические методы исследования растительного организма позволили биологии накопить обширный материал, на котором стало возможным детально представить тонкие механизмы жизнедеятельности растения. На основании этого материала предпринимались неоднократные попытки построить обобщенную модель онтогенеза. Эта методика основывается на расчленении целостного организма на отдельные подсистемы, выявление функций и взаимовлияний которых позволяет судить о функционировании целостного организма. Однако количество параметров, которые используются в описании подсистем, множится по мере накопления фактического материала при попытке построить из этих подсистем целостный организм. Данное свойство аналитического метода исследования устанавливает границы его применения при описании механизмов морфогенеза, так как крайне осложняет логический путь от считывания генетической информации до образования сложных и вместе с тем упорядоченных морфоструктур. Показано, что на уровне организма морфогенез не зависит напрямую от тонкой генетики (Л.В. Белоусов, 1987), т.е. гены определяют внутриклеточный уровень организации организма, а межклеточные (популяционные) взаимодействия являются следующим уровнем иерархии, описание процессов которого в терминах более низкого уровня представляется затруднительным. Одним из возможных путей решения этой проблемы является переход на уровень «популяционных механизмов» морфогенеза (М.В. Банков, 2002).
Подводя итоги выполненных нами экспериментальных исследований по количественно - анатомическим и количественно — позиционным характеристикам ареол и проводящих тканей листьев разных видов капусты, можно обосновать общую модель для всех двудольных растений, в ней основная задача сводится к тому, чтобы найти и обсудить причины достаточно равномерного распределения проводящих систем в листьях.
У двудольных растений прокамбий средней жилки дифференцируется в оси листа на ранних стадиях развития пластинки. После заложения примордия листа в инициальном кольце с критическим числом меристематических клеток, за счет процессов притока в зачаток листа метаболитов и превращения веществ возникают трофические , гормональные, газовые и другие градиенты факторов внешней среды. Градиенты активизируют механизмы, приводящие к разрушению мембран лизосом. Содержащиеся в них гидролитические ферменты лизируют клеточные органеллы, и клетка дифференцируется до элемента проводящей ткани. Образуются средняя жилка и ареолы первого порядка - правая и левая.
Дифференциации прокамбия происходит в акропетальном направлении, т.е. распространяется вверх по мере того, как примордии удлиняется над бугорком. По мере роста центральной жилки, вдоль нее накапливаются группировки меристематических клеток. Когда их число достигает критической величины, эти клетки локально дифференцируются. Образуются жилки и ареолы второго порядка. Дифференциация прокамбия, по — видимому, происходит непрерывно, поскольку последовательно образуемые прокамбиальные тяжи возникают в неразрывной связи с теми, которые сформировались ранее (T.R. Pray, 1955 а, б). Мелкие жилка развиваются, вероятно, как связи между ранее заложившимися прокамбиальными тяжами.
Нашим наблюдением установлено, что дифференциация жилок различных порядков - последовательный процесс дихотомического ветвления. Величина угла отхождения жилок второго порядка от жилки первого порядка (средней жилки) может быть специфичной для видов. Как показали наши исследования, у белокочанной капусты этот показатель равен 30,0, у китайской - 35,9, у брюссельской и пекинской — 44,1, у кольраби -52,9, у брокколи - 62,1. Между утлом отхождения и номером порядков жилок существует положительная корреляция, т.е. чем больше порядок, тем больше величина угла отхождения. Углы отхождения жилок четвертого порядка от жилок пятого порядка близки к прямым (таблица 4 ). Когда отхождения жилок соединяются и образуются ареолы следующего порядка. Так образуются ареолы третьего, четвертого и пятого (миниареолы) порядков.
В анастомозирующей проводящей системе листьев двудольных жилки имеют самые различные размеры. Наиболее крупная жилка часто занимает медианное положение и образует среднюю жилку, а несколько меньшие по размерам жилки ответвляются от нее латерально. Так как в крупных жилках листьев могут присутствовать как первичные, так и вторичные ткани, более мелкие жилки обычно являются полностью первичными. Определяли ширину жилок различных порядков в листе китайской капусты (таблица 15, рис. 13).
Количественно — анатомические характеристики проводящих систем
Углы отхождения жилок 2-го и 3-го порядков найдены путем измерения транспортиром на поверхности свежих листовых пластинок. Для жилок 4-го и 5-го порядков, определяли под бинокулярной лупой на препаратах. Результаты нашего исследования показали, что среди шести изучаемых видов капусты, величина угла отхождения жилок 2-го порядка от 1-го порядка у белокочанной капусты самая низкая и равна 30,0, у китайской — 35,9, у пекинской и брюссельской - 44,1, у брокколи - самая высокая и равна 62,1. Между жилками 2-го и 3-го порядков у каждого вида капусты эти показатели тоже различные- от 42,4 до 70,2 (у белокочанной - 42,4, у брюссельской — 60,9, у китайской — 61,8, у пекинской — 64,0, у кольраби -65,1, у брокколи — 70,2). А между жилками 3-го,. 4-го порядков и между жилками 4-го, 5-го порядков эти показатели почти одинаковые: от 70,2 до 74,.3 (между жилками 3-го и 4-го порядков) и от 82.5 до 85.7 (между жилками 4-го и 5-го порядков). У всех изучаемых видов капусты выявились следующие закономерности: 1)
Существует положительная корреляция между порядком и величиной углов отхождения жилок, т.е. чем выше порядок, тем больше величина углов отхождения. 2) Углы отхождения жилок 4-го порядка от 5-го порядка близки к прямым. 3) Величина углов отхождения жилок 2-го порядка от 1-го порядка является специфичной для видов капусты. М.А. Ахметьев и И.Ы. Шмидт (1979) изучали палеоботаническую коллекцию (клены), которая собрана в 1976 г., и отмечали, что у каждого вида клена отличается угол отхождения боковых жилок от средней жилки. Наше исследование показало, что углы отхождения жилок 2-го порядка от жилки 1-го порядка у каждого вида капусты различные — от 30 (белокочанная) до 62,1 (брокколи). Далее исследовали количественные характеристики жилок и ареол различных порядков листьев. Считаю возможным допустить, что вся пластинка состоит целиком из ареол, ограниченных жилками различных порядков. В таблице 5 представлена длина жилок различных порядков листьев разных видов капусты. Жилка первого порядка — это центральная жилка. Ее длина равняется длине листовой пластинки. Для каждого вида капусты по мере увеличения площади листа, длины жилок 2-го, 3-го и 4-го порядков тоже одновременно повышаются. С увеличением порядка жилки разница между длинами жилок листьев разных ярусов уменьшается, например у брокколи разница между жилками 2-го порядка листьев 3-го и 14-го ярусов составляет 38,5 мм, а между жилками 5-го порядка - 0,05 мм. У кольраби площади трех изучаемых листьев почти одинаковы, их длины жилок различных порядков тоже совпадают. Значит, длина жилок только зависит от площади листа, и не зависит от расположения листа (яруса листа). Среди шести изучаемых видов капусты у брокколи длина жилок 5-го порядка самая низкая и равна 0,55 мм. У белокочанной, кольраби, брюссельской, китайской эти показатели имеют почти одинаковую величину и равняются 0,63; 0,64; 0,65 и 0,66 мм. У пекинской капусты эта цифра самая высокая и равна 0,86 мм. Как следует из наших наблюдений, существует отрицательная корреляция между длиной жилок и номером порядка, т.е. чем больше номер порядка, тем меньше длина жилок.
