Содержание к диссертации
Стр.
Введение 4
Глава 1. Обзор литературы
-
Таксономическое положение гриба Pyrenophora tritici- 9 repentis
-
Виды злаков - хозяев P. tritici-repentis 10
-
Распространенность желтой пятнистости в мире 10
-
Симптомы желтой пятнистости пшеницы 12
-
Жизненный цикл P. tritici-repentis 14
-
Морфология P. tritici-repentis 16
-
Культивирование P. tritici-repentis in vitro 18
-
Разнообразие изолятов P. tritici-repentis по признаку 19 вирулентности
-
Особенности развития гриба P. tritici-repentis в тканях 21 чувствительных и устойчивых к заболеванию сортов пшеницы
-
Проявление устойчивости пшеницы в зависимости от 23 инфекционного материала и факторов внешней среды
-
Генетический контроль устойчивости пшеницы 27 к P. tritici-repentis
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ Материалы и методы
Материалы исследования 31
Создание новых и модификация известных методов
для исследования патосистемы пшеница—P. tritici-repentis 32
Подбор среды для культивирования P. tritici-repentis 32
Выделение P. tritici-repentis в асептическую культуру 38
Размножение спорового материала 38
Оценка устойчивости образцов пшеницы к P. tritici-
repentis 39
2.2.5. Создание искусственного инфекционного фона для
оценки устойчивости пшеницы в полевых условиях 42
2.3. Гибридологический анализ устойчивости пшеницы
к P. tritici-repentis 45
2.3.1 Анализ расщепления по устойчивости в гибридных
популяциях 46
2.3.2. Статистическая обработка данных 48
2.4. Обсуждение 48
Глава 3. Характеристика видов Tnticum L.^Aegilops L. и
образцов Triticale по устойчивости кРугепоркога tritici-repentis
3.1. Характеристика видов ТгШсит L 54
-
Мировая коллекция T.aestivumL 61
-
Сорта мягкой пшеницы, районированные в РФ 63
-
Озимая пшеница 63
-
Яровая пшеница 66
-
Характеристика устойчивости видов Aegilopsh 68
-
Характеристика устойчивости образцов Triticale 71
-
Обсуждение 73
Глава 4. Генетический контроль устойчивости пшеницы к желтой пятнистости.
-
Подбор образцов пшеницы для проведения гибридологического анализа 87
-
Гибридологический анализ наследования устойчивости к желтой пятнистости у образцов озимой пшеницы 91
4.2.1, Определение числа генов, контролирующих устойчивость 91
4.2.2. Определение идентичности генов устойчивости сортов 98
-
Гибридологический анализ устойчивости к желтой пятнистости образцов яровой пшеницы 100
-
Обсуждение 103
Глава 5. Характеристика хозяйственно-полезных признаков
образцов пшеницы — доноров устойчивости к
желтой пятнистости 106
Заключение НО
Выводы 115
Список литературы 117
Приложение
Введение к работе
Желтая пятнистость, возбудителем которой является гриб аскомицет Pyrenophora tritici-repentis (Died.) Drechs. (anamorph Drechslera tritici-repentis (Died.) Shoemaker) стала известной среди листовых болезней пшеницы как в мире, так и в нашей стране сравнительно недавно. Первые сообщения об эпифитотиях этой болезни появились в Австралии и Северной Америке в 70-х, а в Европе в 80-х годьг'20-го века.
В настоящее время это заболевание является опасным, быстро прогрессирующим в основных районах возделывания пшеницы: в США (Sykes, Bernier, 1990), в Австралии (Rees et al., 1987), в Канаде (Hosford, 1982), в Южной Америке (Kohli,1992). Потери зерна в условиях эпифитотии достигают 65% (Hirrell et al.,1990; Rees, Platz, 1989). Кроме того, ухудшается качество зерна (Fernandez et al.,1998a; Ciuffetti, Tuori, 1999). В 1981 году отмечена эпифитотия этой болезни на озимой пшенице в Бельгии (Maraite et al., 1992). Она обнаружена в Англии (Cook, Yarham, 1989), в Румынии (Dumitras, Bontea, 1981), в Польше (Zamorski, Schollenberg, 1994), в Венгрии (Bakonyi et al., 1998), в Латвии (Bankina, 2001), Чехии (Sarova, 2004). На территории СНГ патоген встречается в Молдавии, на Украине, в Белоруссии, в Средней Азии и в Казахстане (Хасанов, 1988; Поспехов, 1989).
В России желтая пятнистость имеет наибольшее распространение на Северном Кавказе, в Краснодарском крае. Впервые она была зарегистрирована в этом районе в 1985 г. (Гранин и др., 1989). В 1992-1993 гг. она была обнаружена на всей территории Краснодарского и Ставропольского краев. Пораженность листовой поверхности растений пшеницы достигала у некоторых сортов 60%. На Северном Кавказе в 1993 г. частота встречаемости желтой пятнистости среди других листовых пятнистостей на пшенице составила 37% (Андронова, Бессмельцев, 1994).
По результатам мониторинга болезней, проведенного ВНИИФ в Северо-Кавказском регионе, зафиксировано устойчивое нарастание септориозной и желтой пятнистостей пшеницы. В настоящее время их доля от прочих возбудителей болезней листьев составляет 47%, а частота эпифитотий достигает 3-4 раза из 10 лет (ред. Захаренко В.А., 2000).
В ходе наших исследований возбудитель желтой пятнистости с высокой частотой выделялся из характерных для этой болезни пятен на листьях пшеницы, собранных на Алтае, в Башкирии, Ленинградской и Новгородской областях. Это подтверждает мнение о том, что гриб P. tritici-repentis адаптирован к разнообразным условиям внешней среды и имеет шанс быстрого распространения на широкие территории.
Возрастание частоты встречаемости эпифитотий желтой пятнистости связывается с изменениями в практике обработки почвы, от обычной вспашки и сжигания стерни до щадящей обработки пашни, а также с более короткой ротацией пшеницы в севообороте и выращиванием восприимчивых сортов (Ciuffetti, Tuori, 1999; Wolf et. al. 1998).
АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ
Наиболее экономичным и безопасным для природной среды способом защиты пшеницы от болезней является культивирование устойчивых сортов. Актуальность диссертационной темы заключается в необходимости создания коллекции генетически разнородных источников и доноров устойчивости пшеницы к желтой пятнистости, которые могут быть использованы в селекции устойчивых к болезни сортов.
ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ
Целью нашей работы является оценка потенциальных возможностей видов пшеницы, дикорастущих сородичей - эгилопсов, а также тритикале служить источниками устойчивости к желтой пятнистости и определение генетического контроля устойчивости к болезни. Для достижения цели предстояло решить следующие задачи: создать методы исследования патосистемы пшеница — P. tritici-repentis, пригодные для выращивания патогена на искусственной среде и индукции спороношения, оценки устойчивости образцов пшеницы к болезни; провести скрининг по устойчивости к желтой пятнистости образцов видов ТгШсит L.,Aegilops L., Triticale. Дать характеристику видам по устойчивости к болезни и создать коллекцию источников устойчивости; провести гибридологический анализ наследования устойчивости образцов яровой и озимой мягкой пшеницы.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА ИССЛЕДОВАНИЙ
В связи с тем, что желтая пятнистость (пиренофороз) является относительно новым в России заболеванием пшеницы, исследований патосистемы пшеница - P. trkici-repentis до настоящего времени не проводились. Нами впервые создан комплекс методик для исследования данной патосистемы, включающий методики лабораторного культивирования возбудителя болезни, оценки устойчивости образцов пшеницы к болезни в полевых и лабораторных условиях. Впервые в России в результате проведения скрининга по устойчивости к болезни 1780 образцов рода ТгШсит, 487 образцов рода Aegilops и 419 образцов Triticale создана коллекция генетически разнородных источников устойчивости. Впервые в России проведено исследование генетического контроля устойчивости образцов пшеницы к желтой пятнистости, оценена степень генетического разнообразия по признаку устойчивости, предложены доноры устойчивости.
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ
Отобранные нами из коллекции пшеницы Всероссийского НИИ растениеводства устойчивые к желтой пятнистости образцы различных видов, а также образцы с изученной генетикой устойчивости к болезни могут быть рекомендованы для использования в селекции на устойчивость.
Разработанные нами методы исследования: выделение гриба P.tritici-repentis в асептическую культуру, лабораторная оценка устойчивости массового количества коллекционных образцов пшеницы и отдельных растений, создание искусственного инфекционного фона в полевых условиях могут быть использованы в научно-исследовательских учреждениях, в том числе и селекционных центрах для изучения патосистемы пшеница -P. tritici-repentis и выведения устойчивых к болезни сортов.
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ И ПУБЛИКАЦИИ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ
Результаты работы доложены на первой Всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям (Санкт-Петербург, июнь 2002 г.), XI международном конгрессе «Молекулярные растительно-микробные взаимоотношения» (Санкт-Петербург, июль 2003 г.), на 3-ем съезде ВОГиС (Москва, июнь 2004 г.), на седьмой Санкт-Петербургской ассамблее молодых ученых и специалистов (Санкт-Петребург, октябрь 2002 г.), на конференции «Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистемы» (Краснодар, сентябрь-октябрь 2004 г.).
Исследование поддержано грантами РФФИ N 00-04-49406а и N 03-04-49082, и в 2002 и 2004 гг. грантами для аспирантов, молодых ученых и специалистов г. Санкт-Петербурга.
Материалы работы опубликованы в 10 печатных работах.
СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ.
Диссертационная работа изложена на 13Я страницах машинописного текста и состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа иллюстрирована 36 таблицами и 9 рисунками. Библиография включает 147 источников, из них 123 на иностранном языке.