Введение к работе
Актуальность проблемы. Исследование основных факторны микрауволюцшг по цулнций фнгоиатогенных грибов дает представление о направленности изменении и структуре популяций и возможность их прогнозирования. До настоящего времени исследовании в атом направлении проводили в основном с облигатными фнтонатогена -ми. Между тем, в последнее время, усиливается народно-хозяйственное значение сапротрофных патогенов растений, и в том числе, возбудителей, ранее объединяемых в группу гельминтоспориозов ячменя, сетчатой и темно-бурой пятнистостей листьев Pyrenophora teres Drechs. (anamorph: Drechslera teres [Sacc] Shoem. f. teres) и Cochliobolus sativus (Ito & Kurib.) Drechs. ex Dastur (anamorph: Bipolaris sorokiniana [Sacc. in Soroc] Shoem.). В эпифнтотийные годы потери урожая на восприимчивых сортах ячменя от сетчатой пятнистости могут достигать Ай /о (Steffenson, 1988), а от темно-бурой более 45 /о (Кашемирова, 1995).
До начала наших исследований имелись сведения о гетерогенности популяций возбудителя сетчатой пятнистости ячменя по признаку вирулентности и наличию специфических взаимоотношений с растением-хозяином (Khan, Boyd, 1969), в отношении возбудителя темно-бурой пятнистости сведения о различной физиологической специализации к разным видам злаковых (Wood, 1962). Отсутствовали стандартные наборы сортов-дифференциаторов и методы пригодные для анализа популяций. В связи с этим отсутствовала база для изучения изменчивости популяций этих патогенов и, соответственно, устойчивости сортов ячменя. В то же время, сведения об особенностях распределения популяций патогенов в простансгве и во времени, не только способствуют развитию теории микроэволюции популяций, но и являются основой дли целе-нанравленой селекции устойчивых сортов. Эффективность селекции зависит также от наличия генетических доноров устойчивости, вследствие этого создание генетических банков устойчивости является актуальной задачей для селекционно-генетического контроля любых болезней растений. Ни в нашей стране , ни за рубежом комплексные исследования но созданию генетического банка устойчивости ячменя к возбудителю сетчатой пятнистости листьев не проводились. Целесообразность таких исследований состоит, прежде всего, в обеспечении селекции разнообразными генами устойчивости для проведения своевременных сортосмен.
Цель и задачи исследований. Целью работы являлось выявление особенностей факторов мнкроэвомоиии популяций P. teres и С. sativus (поттуляционных волн, естественного отбора и изоляции) и обоснование стратепш защиты ячменя от возбудителя сеічатой пятнистости селекционно-генетическими методами.
Для выполнения наетпплгтнт цели, необходимо было решить следующие задачи: 1. Разрабоггнь методы выявления внутринопуляунопногп полиморфизма возбудителей P. teres и С. sntivus по признаку вирулентности;
-
11.)\"1>ш> явление нестабильности признаком у P. teres и (-. sativus и обосно-ii.i11> приемы,обеспечивающие сох[і;Шсішс необходимых при«каков у клоповых кулыур;
-
Выявить направленность изменений в популяциях P. teirs под в шяпием імпу-мчиюнных ноли, изоляции и естественного отбора;
-
Определит!} характер распределения популяций P. teies її ( . sativus n про-e 11 мисі не;
-
Выявить значение папкмисии в изменчивости природных популяций P. teres;
(>. Выявить потенциал устойчивости ячменя к возбудителям сетчатой пятнистости в мировой коллекции ВИР;
-
Выявить характер наследования и пул генов устойчивости ячменя к возбудителю сетчатой пятнистости и создать генетический банк устойчивости ячменя к этому пдюгену;
-
Создать исходный материал для селекции ячменя на устойчивость к возбудителю сетчатой пятнистости, в том числе и методами биотехнологии.
-
Обосновать территориальное размещение генов устойчивости ячменя к возбудители) сетчатой пятнистс;ти.
Научная новизна. Диссертационная работа включает первое комплексное изучение факторов микроэволюции санротрофных патогенов - возбудителей гельмшпоспо-риозных пятнистостей листьев ячменя.
Впервые проведено сравнительное изучение ареалов популяций возбудителей сетчатой и темно-бурой пятнистостей ячменя и установлено узко локальное распределение популяций P. teres в пространстве и однородность популяций С. sativus на больших территориях; показано влияние популяционных волн на изменения фенотипиче-ского состава популяций P. teres ; изменение спектра рас и смена доминирования рас в популяциях патогена в периоды максимальной и минимальной численности популяции.
Впервые выявлено влияние неспецифической устойчивости растения-хозяина , са-протрофной (агамной и половой) стадии развития P. teies на напрвлешіе естественного отбора по признаку "лишней вирулентности в популяциях патогена.
Впервые в мировой практике создан международный набор сортов-дифференциаторов ячменя для анализа популяций возбудителя сетчатой пятнистости.
Приоритетный характер носит исследование устойчивости ячменя к возбудителю сетчатой пятнистости, сравнительная характеристика устойчивости образцов ячменя из основных центров эволюции культуры.
Впервые, с использованием оригинальной методики одновременной инокуляции растений гибридных популяций клонами различного происхождения (Европа. США, Канада, Австралия! проведено сравнительное изучение наследования признака устойчивости к возбудителю сетчатой пятнистости у 27 образцов ячменя, что позволило выявить 46 генов устойчивости и на основании международных правил геїіеіпчіскоїі номенклатуры присвоить символы 38 новым генам устойчивости.
Впервые выявлена эффективность различных генон устойчивости против географических популяций возбудителя сетчатой пятнистости и на основании сведений о распределении популяций патогена и пространстве предложена программа размещения генов устойчивости на территории СНГ .
Практическая значимость работы и реализация результатов исследований. Разработаны методы выявлении внутри!юиуляпионного полнморфиша возбудигелей сетчатой и темно-бурой пятннстостей ячменя по признаку вирулентности, методы лабораторной и нолевой опенки устойчивости ячменя к возбудителю сетчатой пятнистости, методы проиедения генетического анализа устойчивости ячменя к P. teres, с одновременным использованием различных клонов патогена .
Методы исследований популяции возбудителя сетчатой пятнистости и определения устойчивости сортов ячменя используются в научных учреждениях нашей страны и за рубежом (ВИР, BI ІИИФ, ЮжУралІ ІИИземледелин, Азербайджанский 111111 земледелии, Литовский НИИ земледелии, Стендскаи сел. он. станция (Латвия), Украинский НИИ защиты растений, институт диагностики патогенов ( 1 ермания), Институт селекции зерновых культур (Чехия), институт растениеводства (Словакия).
Международный набор сортов-дифференциаторов принят для исполизования в ('.кроне на международной конференции по пятпистостим листьев ячменя (ИКАРДА, Сирия) н проходит апробацию в США (Университет Северной Дакоты) и Канаде (Вининсгскан с.-х. он. станция).
Для широкого экологического испытания и нкмочения в селекционный процесс предлагаются:
коллекции из 86 источников н донором устойчивости ячменя к возбудителю сстчаюй пятнистости с харакгерисіикоіі эффективности устойчивости каждого образца к различным популяциям возбудителя;
генетический банк устойчивости ячменя к P. teres , состоящий из ~)6 генов устойчивости,
бэккроссные линии ячменя с генами устойчиносіи на пенсии» сортов Пелогор-ский, 1 Іиркка, Надя, Краспоуфимскнн 93, Одесский 36, Ильмеп (12 линиям присвоены номера каталога ВИР);
темюл-лия получения устойчивых к возбудиіе.мо сетчатой пятнистости форм ячменя in silro;
программа территориального размещении генон устойчивости ячменя к возбудителю сегчаїой шипів, юсти.
Апробации раГнт.і и публикация результатов исследовании Результаты рабо-п,| док \адьша\исі> н обсуждались на: бюро отделения ВЛСХНИЛ (Москва, 1977), (ов<'папин "синологические особенности низших растений Сі .неї ской Прибалтики" (Пи\мію<, 1977), \ , \ I и \ III Всесоюзных совещаниях по иммунитету растений к бі,\ешя\і и вреди и: зим, 111. IV н \ Всесоюзных съездах BOI и( , !Х международном Koiiifinci I NKAPIIH/I І\і шнир.ід, і"'Ж)), Всесоютнич совещании по и (Менчииосш ,[іііі'іп.ініі, нпыч ірнбі,и (Ріпа, 1982 ). Ma II Віесі'Юзцсій конференции ПО L-іКОЛОПГІЄ-
ской генетике рос і еннії и животных (Кишгнев, 1984), III Всесоюзной конференции IIC научению грибов в биогеоценозах (Ташкент, 1985), Всесоюзном координационш» совете по селекции серых хлебов (Красноярск, 1987), коммиссии по селекции зерновых культур па устойчивость к болезням при ВАСХНИЛ (Ленинград, 1988 ), С ме;і;дународном симпозиуме "Вредители и болезни серых хлебов и кукурузы" (Галле, I ермпния, 1990), заседании ученого совета института селекции зерновых культуг (Кромержиж, Чехия, 1991), международной конференции по пятнистостям ячменя (ИКАРДА, Сирия, 1993), научно-методическом совещании по селекции зернофуражных культур на устойчивость к неблагоприятным факторам среды (Красноуфимск, 1993), IV национальном симпозиуме по иммунитету растений к болезням и вредителям (Добрич, Болгария, 1994), II международной конференции "Биотехнология Санкт-Петербурга 94" (Санкт-Петербург, 1994), международном симпозиуме "75 лет фитопатолошческих исследовании в Ашерслебене (Ашерслебен, Германия, 1995), I Всероссийском съезде по защите растений (Санкт-Петербург, 1995).
По материалам диссертации опубликовано 62 работы, в том числе справочник "Методы экспериментальной микологии" (в соавторстве), 1 каталог ВИР,1 находится в печати и 5 методических указаний..
На аащіпу выносится: стратегия генетической защиты ячменя от сетчатой пятнистости, основанная на особенностях микроэволюционных процессов в популяциях Р. teres (попу \яционных волн, естественного отбора и изоляции) и включающая выявление потенциала устойчивости ячменя среди образцов из генетических центров происхождения культуры, выявление пула генов устойчивости и создание генетического банка устойчивости, получение исходного материала для селекции традиционными и нетрадиционными способами и программу территориального размещения генов устойчивости ячменя к P. teres.
Объем и структура работы. Диссертационная работа изложена на 475 страницах машинописного текста и состоит из введения, шести глав, выводов, списки литературы и 22 страниц приложения. Работа иллюстрирована 143 таблицами и 75 рисунками. Библиография включает 450 источников, из них 100 иа русском языке..
