Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы
1.1. Генетические основы изменчивости популяций ржавчинных патогенов 9
1.1.1. Региональные популцяионно-генетические исследования гриба Puccinia recondita Rob.ex Desm.f.sp.tritici 12
1.2. Иммуногенетические основы устойчивости сортов пшеницы к возбудителю бурой ржавчины 21
1.3. Типы устойчивости растения-хозяина к возбудителю бурой ржавчины 25
1.4. Способы генетической защиты пшеницы от возбудителя бурой ржавчины 33
2. Материалы и методы, условия и место проведения исследований 39
2.1. Материалы 39
2.1.1. Споровый материал Puccinia recondita f.sp.tritici 39
2.1.2. Семенной материал 39
2.2. Методы исследований 41
2.2.1. Сбор инфекционного материала 41
2.2.2. Выделение и размножение монопустульных изолятов гриба 42
2.2.3. Инокуляция всходов сортов-дифференциаторов и моногенных линий пшеницы 43
2.2.4. Дифференциация популяции гриба на физиологические расы и пато-типы 44
2.2.5. Иммунологическая оценка сортов озимой пшеницы в полевых условиях 45
2.2.6. Оценка сортов пшеницы к физиологическим расам Puccinia recondita в условиях теплицы 46
2.2.7. Скрещивание сортов пшеницы 47
2.2.8. Инокуляция F2 гибридов пшеницы в фазы всходов и взрослых растений 48
2.2.9. Условия проведения исследований 48
3. Популяционно-генетическая характеристика возбудителя бурой ржавчины пшеницы на северном Кавказе 50
3.1. Расовый состав возбудителя бурой ржавчины пшеницы 50
3.2. Генетическая структура популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы 56
3.3. Роль сортов пшеницы в становлении физиологических рас и отборе аллелей вирулентности гриба 62
4. Иммуногенетические исследования устойчивости к бурой ржавчине перспективных и районированных сортов озимой пшеницы на северном Кавказе 71
4.1. Иммунологическая оценка сортов озимой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине 73
4.2. Оценка эффективности известных Lr-генов в фазе колошения растений пшеницы 77
5. Выявление и идентификация генов устойчивости к возбудителю бурой ржавчины у сортов озимой пшеницы 84
5.1. Наследование признака устойчивости к возбудителю бурой ржавчины у сортов пшеницы в разные фазы вегетации растений 85
5.2. Идентификация генов расоспецифическои устойчивости к возбудителю бурой ржавчины у сортов озимой пшеницы 88
5.3. Выявление у сортов пшеницы общих генов расоспецифическои устойчивости к возбудителю бурой ржавчины 89
Выводы 94
Предложения селекционной практике и производству...96
Список литературы 97
Приложение
- Иммуногенетические основы устойчивости сортов пшеницы к возбудителю бурой ржавчины
- Инокуляция F2 гибридов пшеницы в фазы всходов и взрослых растений
- Роль сортов пшеницы в становлении физиологических рас и отборе аллелей вирулентности гриба
- Идентификация генов расоспецифическои устойчивости к возбудителю бурой ржавчины у сортов озимой пшеницы
Введение к работе
Актуальность исследований.
Защита пшеницы от бурой ржавчины (возбудитель Puccinia recondita Rob. ex. Desm. f. sp. tritici Erikss et Henn), несмотря на всестороннее изучение этого заболевания, по-прежнему остается актуальной проблемой, особенно в районах Северного Кавказа, Поволжья, ЦЧЗ, где она развивается практически ежегодно, часто достигая эпифитотийного уровня.
Патоген P. recondita представляет опасность в течение всего периода вегетации растений: от всходов до созревания. Факторами, определяющими степень развития бурой ржавчины, является температура (пределы для прорастания урединиоспор от 2 до 32С с оптимумом в 15-20С) и наличие капельного увлажнения не менее 4-6 часов (Пыжикова, 1987; Eversmeyer, Kramer, Hassan, 1988; Лебедев, Васильев, Якубова, 1994),
Потери урожая во многом зависят от интенсивности развития заболевания и от срока первичного заражения. При наличии благоприятных условий возбудитель бурой ржавчины может снизить урожай пшеницы до 45% (Терехов, Кайдаш, Гранин и др., 1982), а при 80-100% развитии болезни в фазе колошения ущерб урожая может составить 50% (Тайский, Левитин, Ишкова и др., 1998; Лебедев, Васильев, Якубова, 1994).
Наиболее надежным, экологически чистым и экономически оправданным способом сокращения потерь урожая от заболевания является использование устойчивых сортов, которые подавляют агрессивные свойства паразита путем ограничения в фитоценозе инфекционного начала.
Селекция на устойчивость к ржавчине более сложна, чем селекция на какой-либо другой хозяйственно-ценный признак. Сложность ее определяется беспрерывно идущими у патогена расообразовательными процессами и появлением новых агрессивных рас. Чтобы успешно вести селекцию, необходимо иметь четкое представление об эволюции патогена; знать его внут-рипопуляционную структуру, генофонд вирулентности и особенности взаимодействия в системе хозяин-паразит; постоянно проводить широкий поиск
6 новых источников устойчивости и создавать банк генов. Только на основании всех этих сведений может быть выработан правильный подход к выбору типов устойчивости и наиболее эффективного метода селекционной работы. Цель и задачи исследований. Целью данной работы является изучение генетических факторов взаимоотношений в системе Triticum aestivum L. -Puccinia recondita Rob. ex. Desm. f. sp. tritici в Северо-Кавказском регионе и на основе этого выявление эффективных генов устойчивости для селекции на иммунитет к фитопатогену. В ходе исследований предстояло решить следующие задачи: изучить в динамике расовый состав и генетическую структуру популяции возбудителя бурой ржавчины на Северном Кавказе; описать патотипы гриба по количественному и качественному составу аллелей вирулентности; изучить роль районированных сортов озимой пшеницы в распространении физиологических рас и отборе аллелей вирулентности фитопатогена; провести в динамике оценку сортов озимой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине во взрослом состоянии растений и в фазе всходов; провести гибридологический анализ ряда сортов с целью определения генетического контроля искомого признака и наличия (или отсутствия) у них общих генов устойчивости; определить эффективность известных в научной литературе генов расоспецифической устойчивости в онтогенезе растения-хозяина к возбудителю болезни.
Объект исследований. Объектами исследований были фитопатоген-ный гриб Puccinia recondita Rob. ex. Desm. f. sp. tritici - возбудитель бурой ржавчины пшеницы и сорта озимой мягкой пшеницы отечественной селекции. ^ Научная новизна. Изучена внутрипопуляционная структура Puccinia recondita f.sp.tritici в Северо-Кавказском регионе с использованием новых изогенных линий пшеницы, выявлен патотипный состав гриба, впервые идентифицированы пять новых для региона физиологических рас. Показана роль возделываемых сортов пшеницы в специализации основных рас и от- ф боре 38 аллелей вирулентности. Впервые описаны типы устойчивости к па- тогену 42 высеваемых на юге России сортов озимой пшеницы и изучена генетика устойчивости 12 сортов; выявлены типы наследования искомого признака и характер взаимодействия генов. Определена эффективность известных в литературе генов устойчивости в разные фазы вегетации растения-хозяина. * Практическая значимость работы. Маркированные клоны гриба, со- ставляющие популяцию патогена, позволяют создавать искусственный инфекционный фон с любым сочетанием аллелей вирулентности. Выявленные на нем болезнеустойчивые сорта пшеницы и эффективные Lr-гены предложены для использования в селекционной практике.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту: высокая гетерогенность северокавказской субпопуляции возбудителя бурой ржавчины пшеницы; расширение генетического разнообразия растения-хозяина - надежная и долговременная защита от опасной болезни.
Апробация. Материалы диссертации были доложены на I и II регио- Ш нальных научно-практических конференциях молодых ученых в Кубанском государственном аграрном университете (Краснодар, 1999, 2000); междуна родной конференции «Биологизация защиты растений: состояние и пер спективы», посвященной 40-летию Всероссийского научно- исследовательского института биологической защиты растений (Краснодар, 2001); Всероссийской научной конференции грантодержателей РФФИ , 0? РГНФ и администрации края «р2000юг» (Туапсинский район, п.Агой, 2001);
II научной конференции НИИ прикладной и экспериментальной экологии
Кубанского госагроуниверситета (Краснодар, 2003); ученом совете Всероссийского научно-исследовательского института биологической защиты растений (Краснодар, ВНИИБЗР, 1999-2001, 2004).
Реализация результатов исследований. Данные о генетической структуре северокавказской субпопуляции Puccinia recondita f. sp. tritici ежегодно передаются в селекционные учреждения и СТАЗРы региона и используются в их работе.
Размноженный биологический материал природной популяции возбудителя бурой ржавчины используется в ВНИИ зерновых культур им. И.Г.Калиненко для создания искусственного фона, а также в инфекционном питомнике ВНИИБЗР для иммунологической характеристики новых сортов и коллекционных образцов пшеницы. Результаты оценки также передаются в селекционные учреждения юга России.
Публикации. Основные положения диссертации изложены в 11 печатных работах.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, результатов исследований, выводов, практических предложений, списка использованной литературы - 249 наименований, в т.ч. 128 иностранных. Работа изложена на 150 страницах, включает 20 таблиц, 4 рисунка и два приложения.
Иммуногенетические основы устойчивости сортов пшеницы к возбудителю бурой ржавчины
Н.И.Вавилов, изучая иммунитет пшеницы к ряду паразитов и обобщив накопленный до него материал, пришел к выводу, что та или иная реакция сорта определяется его наследственными особенностями, специализацией паразита и условиями среды (Вавилов, 1961). С генетической дифференциа цией сортов связана и реакция устойчивости их к возбудителю бурой ржавчины - узкоспециализированного паразита, чья эволюция неотделима от эволюции пшеницы. В связи с этим важную роль при селекции на устойчи- вость к грибным заболеваниям играет генетическая индивидуальность исходных форм. Н.И. Вавилов указывал на необходимость поиска исходного материала при создании резистентных сортов прежде всего в генцентрах пшениц, где встречается наибольшее разнообразие форм, в том числе и устойчивых к болезням (Вавилов, 1964, 1987). В работах Жуковского П.М. особое внимание уделялось исследованию районов, являющихся совместной родиной хозяина и паразита, где наряду с появлением новых рас патогена шло формирование устойчивых форм растения-хозяина (Жуковский, 1965, 1971). Устойчивость к ржавчине является сложным признаком, обусловленным многими независимыми или взаимосвязанными генетическими факторами. В научной литературе обычно принято все гены устойчивости к возбудителю ржавчины делить на две категории: основные, или олигогены, и второстепенные, или малые гены. К последним относятся гены-модификаторы, гены дополнительные, гены неспецифической устойчивости и т.д. Для селекционной работы большое значение имеет изучение характера наследования признака устойчивости, определение количества генов и их взаимодействия в ценном селекционном материале, их эффективность против основных физиологических рас гриба при различных условиях внешней среды. Изучение характера наследования устойчивости к ржавчине начато почти одновременно с развитием гибридизации пшеницы с целью селекции на иммунитет к этой болезни, Н.И.Вавилов (1964, 1964а) неоднократно указывал, что наследуется не определенная степень устойчивости или восприимчивости, а норма реагирования на различные условия. Меняя условия среды и расы, можно изменить иммунитет.
Поэтому, определяя характер наследования устойчивости к ржавчине в гибридах с одной и той же устойчивой линией, зачастую получают разные результаты. В гибридных популяциях Fj, F2 и старше исследователи отмечали широкий спектр действия генов, который зависел не только от генотипа сорта, возраста растения-хозяина, рас и патотипов гриба, но и условий внешней среды (Уразалив, Гультяева и ДР-, 1994). В 1926 году, изучив реакцию гибридов пшеницы в разные фазы развития растений, Е.Б.Мейнс с сотрудниками (Mains, Leichty and Johnston, 1926) показали, что устойчивость к разным патотипам возбудителя бурой ржавчины у разных сортов может определяться разными генами. С.Персон и Г.Сингху (Person, Singhu, 1971), проведя статистический анализ, обобщив характер доминирования признака устойчивости к ржавчине и выявленных при этом генов устойчивости, установили общие закономерности генетики устойчивости к фитопатогенам: -признак устойчивости контролируется относительно простой генетической системой. В расщепляющихся поколениях обнаруживаются простые менделевские соотношения: устойчивость чаще контролируется олигогенно, то есть «главными» генами, чем полигенно - «малыми» генами; -если выявлены «главные» гены, то аллели устойчивости доминируют над аллелями восприимчивости; -различные виды взаимодействия касаются небольшого числа факторов; -сцепление генов устойчивости встречается редко, однако наблюдаются случаи настолько тесного сцепления, что рекомбинанты удается обнаружить с большим трудом. В работе Орлюк А.П. и Гончаровой К.В. (1987) показано, что в условиях орошения полевая устойчивость к бурой ржавчине пшеницы может наследоваться как доминантный, полудоминантный или рецессивный признак в зависимости от генотипического признака у исходных форм. Устойчивость доминировала у 31,6-34,5% изученных комбинаций, по рецессивному типу наследовалась у 41-42% гибридов. Отмечено также, что при скрещивании доноров с доминантным и полудоминантным контролем в расщепляющихся поколениях возможно появление положительных трансгрессий по устойчивости, генетической основой которых является аддитивное действие и комплементарное взаимодействие соответствующих основных генов с ма- лыми генами устойчивости. В гибридных популяциях, созданных на генетической основе источников и доноров с рецессивным контролем устойчивости, положительная трансгрессивная устойчивость не проявлялась.
Инокуляция F2 гибридов пшеницы в фазы всходов и взрослых растений
С целью изучения генетической природы устойчивости районирован- ных и перспективных сортов озимой пшеницы к бурой ржавчине проводили скрещивания по типу простых (анализируемый сорт скрещивали с универсально восприимчивым), проверочных (анализируемый сорт скрещивали с сортами-тестерами, содержащими известные Lr-гены) и неполных диал-лельных (анализируемые сорта скрещивали между собой). В скрещивания включали сорта, однородные по признаку устойчивости к патогену. Гибри дизацию осуществляли на делянках в поле с применением ограниченно- свободного опыления (Лукьяненко, 1934). Техника скрещивания общепри нятая (Абрамова, Карлинский, 1974). Чтобы сократить разрыв между каст рацией яровых форм и опылением их восприимчивым озимым сортом, яро вые формы высевали осенью с более глубокой заделкой семян. В качестве опылителей служили восприимчивые сорта озимой мягкой пшеницы Спар танка и Офелия. По характеру расщепления популяций F2, полученных от скрещивания устойчивых сортов с восприимчивыми, судили о возможном количестве генов устойчивости у каждого анализируемого сорта к каждой расе. Выявленные у изучаемых сортов гены идентифицировали путем опре- деления их аллельности к ранее известным генам устойчивости. Для этого проводили проверочные скрещивания исследуемого сорта с линиями, несу щими наиболее эффективные к северокавказской субпопуляции Lr-гены. Наличие общих генов выявляли путем скрещивания устойчивых сортов ме жду собой и оценки популяций F2.
Отсутствие расщепления на устойчивые и восприимчивые формы свидетельствовало о наличии общих генов. Для статистической обработки экспериментальных данных гибридо- логического анализа использовали критерий хи-квадрат. Вероятность Р на- ходили по таблице, составленной Томпсоном (Одинцова, Смирнова, Михайлова и др., 1986). Для иммунологической оценки полученных гибридов пшеницы проводили инокуляцию растений (от 200 до 600 шт.) в фазе всходов авирулент-ными расами гриба в тепличных условиях по методике, изложенной в пункте 2.2.6. В поле типы реакции растений (200-600 шт.) к авирулентной популяции патогена учитывали в фазе колошения. При этом растения с типами реакции 0, 0;, 1, 2 балла относили к устойчивому (R) классу, а 3-4 балла - к восприимчивому (S). Исследования вели в теплице весной и осенью, когда температурные показатели были оптимальными для развития патогена (18-20С).
Интенсивность освещения составляла 12-15 тыс. лк. в течение 16 часов, Полевые исследования в 1999-2001 и 2003 годах проводили при погодных условиях, приведенных в таблице 2.3. Ввиду экстремальных условий сезона 2002 года испытания были приостановлены. Работа выполнена в ВНИИБЗР (Краснодар). Анализируя образцы урединиоспор, собранные с посевов пшеницы Северо-Кавказского региона в 1998-2000 годах, выделили и идентифицировали на расовую принадлежность 319 монопустульных изолятов гриба, относящихся к 43 физиологическим расам. В таблице 3.1 приведен перечень обнаруженных рас, из которых пять: нр8, нр9, скі, ск2 и скЗ не числятся в Международном реестре. Две расы «нр» (новая раса) найдены и описаны в Селекционно-генетическом институте УААН, Одесса (Бабаянц, Васильев, Бабаянц, 1999) и три расы «ск» (северокавказская) нами описаны впервые. Их вирулентность по отношению к сортам-дифференциаторам показана в таблице 3.2. Несмотря на ежегодное увеличение количества рас в популяции Puccinia recondita (1998 год - 22 физиологические расы, 1999 год - 28, 2000 год - 39), в числе превалирующих находились расы (в порядке убывания): 15, 52, 28, 62, 2 и 16 (таблица 3.1). За три года значительно снизился процент встречаемости расы 15 (с 25% до 7.2%), расы 25 - с 8.6% до 1.8%, 192 - с 5.8 до 0.9%. Многие расы относятся к числу редко встречающихся. Опасность могут представлять расы, обнаруженные в 2000 году с довольно высокой частотой встречаемости - 33 (7.2 %), 124 (6.3 %), скі (3.6 %), нр8 (3.6 %), ск2 (2.7 %). На рисунке 3.1 отражена доля доминирующей группы рас в субпопуляции P.recondita по зонам Северного Кавказа за 1998-2000 гг., в среднем составляющая от 5 до 25%. Все эти расы, за исключением 2, 15 и 16 в Ставропольском крае и 16 в Краснодарском крае, проявляют тенденцию к убыванию.
Роль сортов пшеницы в становлении физиологических рас и отборе аллелей вирулентности гриба
Как указывалось ранее, постоянные изменения в сортовой структуре посевов пшеницы находят свое отражение в расовом и генетическом составе популяции возбудителя бурой ржавчины. В агроэкосистемах на растение- хозяина значительно усиливается давление движущего отбора при исполь- зовании генетически однородных сортов и гибридов. В качестве ответной реакции происходит массовое размножение и закрепление новых патотипов вредного организма. Поэтому необходим постоянный контроль направленного отбора сортами физиологических рас и аллелей вирулентности с целью планирования структуры сортовых посевов. В 1999-2001 годах в условиях теплицы нами была изучена реакция всходов районированных и перспективных сортов пшеницы на физиологи ческие расы гриба Puccinia recondita.B эксперименте использовали: в 1999 году- 14 рас: 2, 5, 15, 16, 21, 25, 52, 77, 92, 122, 149, 163, 170, 192; в 2000 году - 23 расы: 2, 5, 15, 16, 21, 25, 28, 52, 61, 62, 77, 92, 105, 122, 140, 141, 144, 149, 163, 169, 170, 179, 192; в 2001 году-35 рас: 2, 5, 15, 16,21,25,28,33,51,52,58,61,62,77,92, 105, 122, 124, 129, 140, 141, 144, 149, 152, 161, 163, 169, 170, 179, 192, скі, ск2, скЗ, нр8, нр9. Патотипы этих рас содержат разное число аллелей вирулентности, возможность закрепления которых в генофонде хозяина достаточно велика. Как следует из таблицы 3.6, сорта, в зависимости от генотипа, прояв ляют восприимчивость к разному числу физиологических рас, участвующих в исследованиях. Например, сорта Половчанка и Купава, абсолютно устой чивые к 14 расам в 1999 году и незначительно поражаемые (одной и тремя расами из 23-х) в 2000 году, отбирали 10 и 16 рас соответственно в 2001 го- ДУ- К сортам Юна, Горлица, Эхо в 1999 году были вирулентны 4-5 рас, но уже в 2000 году эти сорта отбирали 18, 16 и 17 рас соответственно, а в 2001 году Юна и Эхо поражались 26 расами, Горлица - 32 из 35 испытанных рас. Из новых сортов, изучаемых в 1999-2003 годах, минимальное количество (10 рас) отбирали Батько, Красота, Фишт; сорта Дея и Зарница были восприимчивы к 15 расам, Селянка - к 24, Старшина и Ермак - к 31 расе, Маша - к 32, Верна - к 34 расам. Большинство рас обладает широкой специализацией к возделываемым сортам (таблица 3.7).
Максимальное количество сортов поражает раса 179 , обнаруженная на территории Северного Кавказа в 2000 году, сразу проявив вирулентность к 20 из 28 исследуемых сортов (71.4%), а в 2001 году к 41 сорту (93.2%). За три года увеличилось число сортов, поражаемых расой 2 с 70.4 до 88,6%, расой 52 - с 3.7% в 1999 году до 81.8% в 2001 году; расой 21 -с 7.4% до 75%, 62 расой - с 17.9% до 84.1%. Высокую вирулентность проявили новые расы: скі - к 34 сортам, ск2 - к 32, скЗ - к 16, нр8 - к 33, нр9 -к 25 сортам и т.п. В целом отмечено увеличение численности поражаемых сортов всеми расами, за исключением расы 163, которая снизила уровень агрессивности по отношению к исследуемым сортам с 55.6 % в 1999 году до 34.1% в 2001 году. Изучаемые сорта проявили высокую способность отбирать и многие аллели вирулентности (до 37 из 38 возможных) (таблица 3.8), Аллели рр: 9, 19, 38 и Тг отсутствуют в северокавказской субпопуляции P.recondita f.tritici. В зависимости от генотипа сорта в большей степени отбору подвержены аллели рр: 1, 2а, 2Ь, 2с, За, 3ka, 3bg, 10, 11, 12, 13, 14а, 14Ь, 15, 16, 17, 18, 20, 22а, 22Ь, 23+10, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34, 35, 36, 37; в меньшей -р21,р39,р40. Итак, анализ внутрипопуляционной структуры возбудителя бурой ржавчины пшеницы, обитающего на территории Северного Кавказа, показал, что субпопуляция гриба характеризуется высокой гетерогенностью и широким спектром инфекционных структур. За три года идентифицировано 43 физиологические расы гриба, пять из которых выявлены нами впервые: ск1, ск2, скЗ, нр8, нр9. Они способны поражать большое количество сортов типа Батько, Дея, Донской маяк, Зарница, Красота, Маша, Селянка, Станичная, Фишт и др. Более распространенными являются расы 15 (13.3%), 52 (10.1%), 28 (7.1%), 62 (6.3%), 2 (5.3%), 16 (5.1%). Доминируют в популяции патотипы рас, содержащие от 7 до 23 аллелей вирулентности; на их долю приходится 60%. Доля патотипов с максимальным количеством аллелей вирулентности (от 24 до 28) в 2000 году составила 17.3%. Последние относятся к расам 21, 25, 62, 77, 144, 149, 152, ск1, нр8. Популяция насыщена аллелями вирулентности рр: 1, 2с(В), 2c(L), За, 3bg, 10, 11, 12, 13, 14а, 14Ь, 15, 16, 17, 22а, 22Ь, 25, 27+31, 28, 29, 30, 34+13, 35, 37, 40, концентрация которых колеблется от 33.9 до 91.5%.
Идентификация генов расоспецифическои устойчивости к возбудителю бурой ржавчины у сортов озимой пшеницы
Для создания более прочного барьера защиты пшеницы от бурой ржавчины следует хорошо знать генотипы возделываемых сортов на предмет общности или различий их генов устойчивости. Это вызвано необходимостью, с одной стороны, найти новые эффективные против патотипов гриба гены, с другой, чтобы в производстве избежать широкого размещения одинаковых по устойчивости генотипов, способных ускорить действие направленного отбора генов вирулентности. Нами методом гибридологического анализа популяций F2 от диал-лельных скрещиваний отобранных сортов установлено, что ряд из них содержит общие гены устойчивости как в фазе всходов к расам патогена, так и во взрослом состоянии растений к популяции рас (рис.5.1). С практической точки зрения важным является сам факт наличия или отсутствия расщепления в F2, так как по нему судят о различии генов устойчивых сортов. Отсутствие среди гибридных растений расщепления говорит об общности генов устойчивости в двух сортах, составляющих пару, и наоборот. Многие исследователи считают, что если в F2 выявляются единичные отклоняющиеся формы (например, 1-5 восприимчивых растений на 200 и более устойчивых), то ими можно пренебречь, отнеся их за счет случайных примесей (Воронкова, 1980).
Мы для большей достоверности ограничивались единственным экземпляром. В результате на основании приведенных в таблице 5.3 данных выявлены 12 пар сортов с общими генами устойчивости в ювенильной стадии: Дельта - Новокубанка, Княжна - Отрада, Княжна -Половчанка, Княжна - Уманка, Краснодарская 90 - Княжна, Краснодарская 90 - Отрада, Краснодарская 90 - Эхо, Купава - Дельта, Купава - Яра, Половчанка - Отрада, Яра - Княжна, Яра - Половчанка; 9 пар — во взрослом состоянии растений: Дельта - Княжна, Ейка - Отрада, Краснодарская 90 - Княжна, Краснодарская 90 - Отрада, Лира - Дельта, Лира - Новокубанка, Новокубанка - Ника Кубани, Половчанка - Ейка, Уманка - Дельта. Интересен тот факт, что сорта Краснодарская 90 - Княжна, Краснодарская 90 - Отрада имеют общие гены в обе фазы роста и развития растений. Вполне возможно, что ювенильные гены этих сортов обеспечивают устойчивость на протяжении всего периода вегетации растений. Результаты проведенных исследований по поиску общих генов устойчивости у высеваемых в регионе сортов озимой пшеницы в большинстве случаев подтверждаются родословными этих сортов, потомками которых могли быть Нойцухт, Бисерка, Партизанка, Рубин, Безостая 1 и др.(Рабинович, 2001). Половчанка Результаты гибридологического анализа устойчивости 12 сортов озимой пшеницы отечественной селекции к возбудителю бурой ржавчины свидетельствуют, что признак устойчивости наследуется по ди- и тригенному типам, а гены, контролирующие данный признак в разные фазы вегетации растений, находятся в доминантном состоянии (за исключением комбинации Краснодарская 90 - Спартанка к расе 192). Эти гены не идентичны наиболее часто вовлекаемым в селекционный процесс генам Lrl5, Lr23, Lr24, Lr25. Двенадцать пар сортов имеют общие гены устойчивости в ювенильной стадии и девять пар — во взрослых растениях. Полученные данные могут служить научной основой при селекции сортов с разными типами генетического контроля признака, а производству - регулярно вносить коррективы в структуру их районирования с учетом посевных площадей.
