Введение к работе
Актуальность исследований. Бурая ржавчина пшеницы, вызываемая грибом Puccinia recondita Rob.ex Desm f.sp. tritici,наносит существенный урон производству зерна в России, особенно в районах Поволжья, Северного Кавказа, Центрально-Черноземном районе, где она развивается практически ежегодно, нередко достигая эпифито-тийного уровня. В Поволжье и в прилегающих районах в годы эпифи-тотий ржавчины потери зерна достигают 20-30% и более; при умеренном поражении растений, которое наблюдается почти ежегодно, урожай снижается на 5-10 (Лебедев В,В. и др.,1994). Л.В.Мешкова сообщила, что потери урожая от бурой ржавчины в Западной Сибири и Зауралье составляют в годы эпифитотий 30Z и более (Мешкова,1979). В среднем по СНГ по данным А.Е.Чумакова ежегодные потери урожая от бурой ржавчины составляют 4 - б Z (Чумаков, 1958), в условиях эпифитотий 50 - 70% (Степанов, Чумаков, 1956).
Наиболее рациональным способом защиты от болезни является испольвование устойчивых сортов пшеницы. Вместе с тем, изменчивость популяций патогена по признаку вирулентности к культивируемым сортам и ограниченность числа пригодных для селекции генов устойчивости заставляют искать доноры новых генов устойчивости и способы длительного сохранения их эффективности. Контроль бурой ржавчины пшеницы в пределах эпидемиологической зоны может быть действенным лишь при условии научно-обоснованного использования генов устойчивости. Устойчивость утрачивается быстро в тех случаях, когда устойчивый сорт выращивается в одной из частей эпидемиологической зоны при отсутствии такового на соседних территориях, или, если на больших площадях выращиваются сорта пшеницы с идентичными генами. Генетическое разнообразие устойчивости позволяет стабилизировать состояние популяции гриба. Одним из способов его создания является использование в разных регионах определенных групп генов устойчивости. Осуществление контроля болезней злаков, вызываемых аэрогенными патогенами, таких как возбудители ржавчины, мучнистой росы, посредством территориального размещения генов устойчивости вполне реально; при этом не имеет значения, каким образом эти гены будут организованы в сортах, будет ли это смесь линий с разными генами устойчивости или это будет сорт конвергентный. Программа территориального размещения генов устой-
чивости может быть выполнена при условии определения ареалов популяции и путей миграции спор. Естественно, что при этом также необходимым условием является наличие достаточно обширного банка генов устойчивости, которые можно было бы рекомендовать для использования в селекции в различных частях эпидемиологической зоны бурой ржавчины пшеницы.
Дели исследования. Усовершенствовать биологический контроль бурой ржавчины базирующийся на использовании устойчивых сортов пшеницы. Изучить структуру и закономерности изменчивости популяций возбудителя болезни и оценить их значение для определения стратегии контроля. Создать коллекцию источников и доноров устойчивости, пригодных для использования в селекционном процессе. Для достижения цели было необходимо провести комплексное изучение патогена и растения-хозяина и реиить следующие задачи:
-
Определить географическое распределение популяций возбудителя бурой ржавчины на территории бывшего СССР, возможные пути и интенсивность миграции спор гриба. Эта задача могла быть решена при условии создания набора тестеров (сортов-дифференциаторов) признака вирулентности.
-
Предложить схему территориального размещения генов специфической устойчивости на территории СНГ.
-
Выяснить особенности естественного отбора по признаку вирулентности в популяции патогена в зависимости от свойств устойчивости растения-хозяина, как основного механизма изменчивости популяций.
-
Отобрать источники специфической и неспецифической устойчивости мягкой пшеницы и эгилопсов к бурой ржавчине.
-
Изучить характер наследования устойчивости некоторых образцов мягкой пшеницы и создать банк доноров эффективных генов устойчивости.
Научная новизна.
Определены закономерности изменчивости популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia reconciita Rob.ex Desm.f.sp.triti-ci, связанной с естественным отбором и миграцией спор гриба. Выявлено дифференциальное взаимодействие неспецифической устойчивости и признаков вирулентности патогена, определяемых с помощью
моногенных линий серии Thatcher. Показано, что неспецифическая устойчивость тетраплоидных и гексаплоидаой мягкой лиеницы избирательно влияет на отбор клонов гриба, различающихся по вирулентности (Михайлова, Бороданенко, 1976; Михайлова, Метревели, 1979; Михайлова, Метревели, 1982; Михайлова, Метревели, 1986).
Выявлена независимая от генов вирулентности генетическая система адаптации клонов гриба по отношению к местным растениям-хозяевам, определяющая выживаемость клонов-мигрантов в популяции гриба (Михайлова, Метревели, 1986).
Разработан оригинальный набор сортов-дифференциаторов, позволивший выявить фенотипический состав популяций с большей эффективностью, чем общеизвестный набор моногенных линий серии Thatcher (Тырышкин, Михайлова, 1989).
Выявлены ареалы популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы на территории бывшего СССР и определена вероятность миграции спор между ними. На основании полученных данных предложена схема территориального размещения гєное устойчивости (Михайлова, Васильев, 1985, Михайлова, Тырышкин, 1989, Михайлова, 1995а, 19956,1996)
Впервые в России был проведен долгосрочный (в течение 25 лет) анализ одной и той же популяции патогена, позволивший наблюдать характер изменений частот признаков вирулентности и фенотипов в ретроспективе (Михайлова, Абдуллаев, Шеломова, в печати).
Впервые разработан комплекс методик для лабораторных исследований взаимоотношений патогена и растения-хозяина (Михайлова, Квитко,1970; Левитин, Михайлова, Афанасенко, 1981; Михайлова, Одинцова, Афанасенко, 1982; Михайлова,Тырышкин, 1988),
Практическая значимость и реализация результатов исследования. Создан банк источников и доноров генов специфической и неспецифической устойчивости к бурой ржавчине. В результате оценки 1776 образцов пшеницы коллекций ВИР, выявлено 332 образца с высокой специфической устойчивостью. Сведения об устойчивости образцов пшеницы опубликованы в двух каталогах ВИР (Берлянд-Кожевников, Михайлова, Бороданенко, 1975; Новикова, Михайлова и др., 1987). Дана характеристика видов Aegllops по специфической устойчивости к популяциям возбудителя бурой ржавчины. Данные оценки на устойчивость переданы в отдел пшениц ВИР. Впервые изучен генетический контроль устойчивости у 43 образцов мягкой
яровой и озимой пшеницы; в результате анализа наследования устойчивости существенно пополнен имеющийся в распоряжении селекционеров банк генов устойчивости; 11 выявленных нами генов могут быть рекомендованы для практической селекции (Михайлова и др., 1987; Михайлова и др., 1990 ; Гультяева, Михайлова, Одинцова, 1993; Mikhailova et al., 1994; Михайлова, Гультяева, 1994).
С использованием генетически изученных доноров устойчивости нами были созданы 12 устойчивых аналогов ярового сорта Кинельская 89, которые служат первичным материалом в селекции устойчивых сортов яровой пшеницы в Поволжском НИИ селекции и семеноводства им. П.Н.Константинова; 22 генетически изученных донора устойчивости и 13 устойчивых аналогов озимого сорта Казанская 29 переданы в НПО "Нива Татарстана"; доноры устойчивости озимой пшеницы использованы в совместных с Г.Г.Деровой работах по созданию устойчивых аналогов сорта Тарасовская 29 в НПО "Дон"; доноры устойчивости переданы также в Казахский НИИЗ (Алма-Атинская обл.), Узбекский НИШ (Галля-Арал).
Выявлены различия по неспецифической устойчивости видов пшеницы. Показано, что образцы мягкой пшеницы, в течение длительного срока сосуществующие с популяцией патогена (староместные образцы Закавказья и староместные европейские), обладают более высокой горизонтальной устойчивостью по сравнению с новыми селекционными образцами (Михайлова, Богуславский, 1984). Донорами цеспецифичес-кой устойчивости могут также служить виды тетраплоидной пиеницы Triticum persicum и Т.durum.
Показано, что в составе популяции патогена могут произойти радикальные перемены в течение одного вегетационного сезона, что необходимо учитывать при определении ареалов популяций и путей миграции спор.
Предложена схема территориального размещения генов специфической устойчивости на территории бывшего СССР.
Созданный нами комплекс методик лабораторных исследований взаимоотношений в системе возбудитель бурой ржавчины - пшеница широко используется в ряде научно-исследовательских институтов и селекцентров бывшего СССР.
Апробация работы. Результаты исследований были доложены на V, VI, VII, VIII, IX Всесоюзных совещаниях по иммунитету растений к болезням и вредителям; на II, III, IV, V, VI Всесоюзных съездах
Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова; на XII Международном Ботаническом конгрессе, Ленинград, 1975 г.; на IX Международном конгрессе ЕУКАРПИА, Ленинград, 1980 г.; на координационных совещаниях по селекции пшеницы в г. Мироновна в 1981 г. и г.Бельцы в 1984 г.; на XIV Мелдународном генетическом конгрессе, Москва, 1981 г..: на Всесоюзном совещании по изменчи-вости фитопатогенных грибов, Рига, 1982; на Международной конференции по устойчивости растений к болезням и другим стрессовым факторам, Болгария, Генерал-Тошево, 1990 г.; на рабочем совещании по надзору за генами вирулентности фитопатогенных грибов в рамках СЭВ, ГДР, Ашерслебен, 1981 г.; на совместном собрании отдела микологии, фитопатологии и отдела генетики Института сельскохозяйственных исследований Индии, Нью-Дели, 1982 г.: на IV национальном совещании по иммунитету, Болгария, Варна, 1994 г.; на конференции "75 лет фитопатологических исследований в Ашерслебене", Германия, 1995 г.; на I Всероссийском съезде по защите растений, Санкт-Петербург, 1995 г.
Прочитаны лекции на 3 Всесоюзных школах по генетике грибов ВОГиС и ежегодньи Семинарах по повышению квалификации работников селекционных и научно-исследовательских учреждений (1976-1994 гг.).
Публикация исследований. Материалы исследований опубликованы з 4 книгах.издательств "Колос" и "Наука", в 2 каталогах ВИР, в Справочнике "Методы экспериментальной микологии", в 5 методических указаниях ВИР и ВИЗР, в журналах "Микология и фитопатология", "Генетика", "Успехи генетики","Сельскохозяйственная биология". Всего опубликовано 78 работ.
