Введение к работе
Актуальность темы. В условиях Северного Кавказа мучнистая роса пшеницы является широко распрострпненным,стабильным и экономически значимым заболеванием. Поранение растений достигает 12-30%, что приводит к снижению урозая до 8-25%. Химические средства защиты от заболевания недостаточно эффективны. Они разру -шают сложившиеся в агрофитоценозе взаимоотношения между его компо -нентами и тем способствуют распространению новых для региона виру -ленгных рас возбудителя.
В настоящее время наиболее надежным и экологически безопасным способом сокращения потерь урокая от этсго заболевания является использование устойчивых сортов, создание которых связано с учетом внутривидовой дифференциации фитопатогена. Селекция пшеницы на ус -тойчивость к возбудителю мучнистой росы, вследствие постоянно про -текаюшей сопряженной эволюции в системе "хозяин-паразит", выступает как непрерывный процесс. Однако имеющиеся сведения о состоянии популяции возбудителя мучнистой росы пшеницы, о тенденциях его естсст -венного изменения недостаточны для ведения целенаправленней селек -ции. В связи с внедрением в производство сортов интенсивного типа,в том числе и сортов мировой селекции, постоянной сменой расового состава популяции гриба-паразита исследования гелофонда вирулентности возбудителя мучнистой росы пшеницы и иммунологическая оценка ее сортов являются весьма актуальными.
Цель изадачи исследований. Цель работы - изучение генетических факторов взаимодействия возбудителя мучнистой росы и растения пшеницы :; поиск на этой основе надежных источ -ников устойчивости для селекции на иммунитет к фитопатогену. В хеде исследований решались следующие задачи:
установить в динамике расовый и пвтотипный состав северокав-квзской популяции возбудителя мучнистой росы пшеницы;
выявить генофонд чируленізости этой популяции гриба;
изучить pojii районированных и перспективных сортов пшеницы в распространении физиологических рас и отборе генов вирулентности фитопатогена.
определить типы устойчивости у сортов пшеницы;
отобрать ИСЮЧЛИКІ" возрасиой устойчк -ости к возбудителю мучнистой РОСЫ СредЧ СЄЛЄКЦИОНЧЬіХ И КОЛЛЄКЦИОІіНЬСХ СОрТООбраЗЦОВ ПіїЗ -
ницы;
- выявить и идентифицировать у сортов - источников расоспеци-фичеокой устойчивости - гены, контролирующие данный признак.
Объекты исследований - возбудитель мучнис -той росы шдепицы, облитатный фитопатогенный г.риб^і^віркв gramlnis
DC.f.ap.tritici March, и сортообразцы пшеницы Северного Кавказа .и ряда аарубежншс стран.
Научная новизна и практическая значимость исследований. Впервые на Северном Кавказе изучен генофонд вирулентности фитопатогена, выявлен патотил-ный состав гриба, идентифицированы новые для региона физиологические расы возбудителя мучнистой росы, показана роль районированных и перспективных сортов пшеницы в распространении рас и отборе генов виру -лентности. Изучены иммунологические особенности перспективных сорго-образцов пшенщы, дана их классификация по типам устойчивости к за -болеванию и показана возможность ь целесообразность использования в производстве; отобраны для селекционной практики источники устойчивости к возбудителю мучнистой росы и идентифицированы гены, контролирующие расоспецифическую устойчивость. Изложены предложения по совершенствовании селекционного процесса на шшувитет пшеницы к мучнистой росе,
Апробация. Материалы исследований доложены на конфе -ренции ученых Северот-Кавказского НИИ фитопатологии (Краснодар, 1989), нзучно-методическом совещании во Всесоюзном Н1И фитопатологии (Большие Вяаемы Московской обл., 1989), IX Всесоюзном совещании по имму -нитету растений к болезням и вредителям (Минск, 1991), ученом совете ВНИИБЗР (Краснодар,1992,1994).
Реализация результатов. Полученные неуч -ные материалы включены в Методические рекомендации (ВАСХНИЛ, 1991) для селекционных учреждений и опециалаотов по иммунитету с селекции пвеницы на уотойчивооть к иучняотой роое. Данные о генетической отруктурв оеверокавказской популяции гриба ежеюдно передаются в селекционные учреждения региона. Выделенные из природной популяции вирулентные патотипы грибе иопользуютов в инфекционном питомнике ВНИИ биологической защиты раотений (Краонодар) для изучения иммунологической характеристики оортов и гибридов, находящихся в проработке ое -лекционных учреждений Северного Кавказа (НПО: "Кубаньэерно", "Нива Ставрополья", "Дон").
Публикаций. Основные положении диооертации излогюны в пяти печатных работах.
Объем и структура. Работа соотоит из введения, обзора литературы, методики иселедовєний, результатов исследований, выводов, практических предложений и спиока использованной литературы, включающего 298 наименований, в том числе Г?4 - иностранных.Работа изложена нч 166 страницах ыашинописного текота, включает 19 таблиц и 6 рисунков.
Приведены данные о современном соотолнии популяционно-генета -чзских иооледований гриба е.graminis в отношении иамуниіета пше -ницы к фитопатогеку (по наследованию признака устойчивости к возбудители, эффективности генов устойчивости сортов, иоточнзкев уотой -чивоота, используемых з мировой практике, роли оорта в ьащите рао -тений от болезни и др.}. Отмечаетоя недостаточная изученнооті- фито-патологических, иммунологических и генетических аопектов взавмоот -ношения в сиотеме "хозкин-патогеи" на примере возбудителя мучниоюй рооы і пшеницы применительно к Северо-Кавказокону региону - ваяней-пему зернопроизводителю Роосии.
В качестве инфекционного материала использовали конндва раоп -ространенных на Северном Кавказе физаологичеокмх рао возбудителя иучниотой рооы пшеницы. Для гибридологического анализа была отобраны раоы гриба: 51 (регистрационный номер патотипа 462), 75 ( номер 447) а 85 (номер 184), патотипы которых имеют следующие формулы вирулентности: 51/462 -1,2,За,Зс,4а,б,7,9/ЗЪ, 5.8, Mid,4 75/447 -1f2.33,5b,3c,4a,4b,6,8,9/ 5^7,Mid', 85/184 - 2,За,ЗЪ,Зс.4а,4Ъ, 6,7, 8,9/ i,5.Mld . При иммунологической оценке оортообразцов пшеницы в полевых уолэвиях попользовали иокуостБенную популяцию фитопатогена со всеми известными генами вирулентности.
Для изучения иммунологических СБОйоїв отобраны 73 сорта и ли -нии пшеницы, районированные и перспективные для Северного Кавказа, из фондов роооийокой селекции (НПО: "Кубаньзерно", "Нива Ставропо -лья", "Дон") - 48 образцов, украинской селекции - 21 и зарубежной селекции (Чехословакия, Югославия, Румыния, Швеция ) - 4 образца.
Поиск иоточников устойчивости осуществляли ореци 4542 свлекца -онных и коллекционных образцов,представленных 9 разновидностями мягкой и 9 разновидностями твердой пшениц из 21 страны мира,и 74 образцов редковыращиваеиых и дикорас^щих форм пшениц 15 видов. Для изучения генетических основ устойчивости к возбудителю мучнисгой ро-оы взяти 14 сортов: Коралл одесский,Кубань 101/82 ,Лютеоцено 204,Мироновская полуинтенаивная,Полеоская 87, Agra (Чехословакия), Hohen -fru 4891/67 (ФРГ), Ls.mura.,NS-524,:Partizanka nisna (Югославия), Когак (Швеция),и. Зб5а/37 (Великобритания), KcHair 1813 (США),
l^mdulea. 133 (Румыния). Отобранные сорта кспользовали в скрещивании как материнские формы,опылителем служил сорт Blueboy II (США). Для изучения расового и патотипного состава серерокавказокоЗ популяции возбудителя мучнистой росы проводили сборы КЛЄЙСТОТЄЦИЄБ в течение пятилзтних (I987-I99I гг.) маршрутных обследований проиа -водственных посевов и гоосортоучреждений 12 административных районов Краснодарского края,семи - Роотовокой облаоти и 20 - Ставропольского края и республик региона. Исследованиями бил охвачен 61 районированный и перспективный сорт. Физиологические расы определяли по общепринятой методике (Кривченко и др.,1980; Hover ,1985), патотипы - по реакции моногенных линий пшеницы оерии chancellor и сортов о извео-іньіми "єнами устойчивости ( Green, 1965).
Для иммунологической оценки оорта вьиевали в поле в 1989-91 гг. на двух фонах- контрольном (защищенном фунгицидом) и провокационном. Последний создавался путем подсадки растений (20 шт/м пооева) контрольного сорта Blueboy Цзараженных в теплице иокуоотвенной популяцией возбудителя болезни. Площадь делянки - 1,0-1,2 м^,норма высева семян - IuO-ІЗи шт.на погонный метр.повторность - трехкратная. Учет проводили в фазы 10,Щ5,Ц2 на 50 растениях в каждой делянке ( Games 1 1971). Тяп реакции выражали в баллах ( Mains,Diet^i930),степень по -ражения - в процентах и баллах (Бабаянц и др.,1988). Уровень горизонтальной устойчивости растения-хозяина определали по критерию "пло -цадь под кривой развития болезни" и снижению масои 1000 аерен ( Sk-
wmand et el.,Е>78). Достоверность данных проверяли по критерию Стью-дента при Р05(Доспет.ов,1968).
Селекционные и коллекционные образцы высевали на инфекционной учаотке в однометровые рядки при указанной выше норме. Интено/шнооть заболевания учитывали по типу реакции (балл) и степени поражения растений (%) в период максимальной пораженнооти восприимчивого сорта. Рсооопецифичеокую устойчивость определяли методом отделённых листь -ев с использованием бензимидазола (Кривченко и др.,1980) и методом интактных раотений, выращенных на гидропонике (Смирнова, Алексеева,
1988). Заражение осуществляли путем стряхивания конидчй с инфицяро -ванных определенной раоой раотеЕИй контрольного по восприимчивости сорта. Тип реакции учитывали в баллах на 8-Ю день пооле заражения.
Гены уотойчивоота оортов к возбудителю мучнистой росы определили в полевой опыте путей гибридизации о приненениеы ограниченно свободного опыления (1укьянеико4 193*). Скрещивания веля по принципу проотых (анализируемый сорт х универсальный восприимчивый сорт),ди-аллельных (анализируемые оорга окрещивали мегду собой) и проверочных (анализируемый оорт х сорт-тестер с эффективными генага устойчивости - Рт2, РсАа, Рп4Ъ, Рпб ). Остальные известные гепы устанавливала геот-методом, сравнивая тип реакции ыоногенгшх линий и изучремого оорта к широкому кругу рао (Кривченко и др., 1988).
Для оценки иммунологических овойотв популяций Fp Б $азУ всходов применительно к какдой комбинации скрещивания подбирали авирулентные пзтотипы гриба. По ооогношена» уотойчавых и восприимчивых форм в популяции Р2 от простых окрецаваний оудили о количестве генов устойчивости в испытываемой оорте. Выявленные гены устойчсвооти идентифицировали путем определения их аллельности генам, описанным ранее. Общность генов устойчивости оортов выявляла посредством анализа популяции Fp от диаллельных скрещиваний. Для статистичеокой обработки данных гибридологического анализа использовала критерий хй-квадратфЗне-докор, 1961).
Вегетационные опыты в теплице проводили в веоепне-осенний период при среднесуточной температуре в помещении Х5-20С, относительной вланнооти воздуха 70-90^, освещенности 4-Ю тыс.лк. при про долайте лі>-ности экспозиции 10-12 ч. в сутки. За период полевых опытов средне -месячные температуры и относительная влажность воздуха существенно не отличалиоь от средних многолетних значений.
