Введение к работе
Актуальность темы. Математическое моделирование является
эффективным средством изучения закономерностей функционирования
биологических сообществ, определения причинно-следственных связей и
механизмов отдельных процессов. Одно из центральных мест в естественных,
гуманитарных и технических науках занимает проблема выявления механизмов
структурообразования в сложных системах. В диссертации пространственную
неоднородность биологических популяций высокоорганизованных животных
предлагается объяснить явлением трофотаксиса - поведенческими реакциями
организмов на распределение пищевых объектов. Математические модели
данного явления разработаны на примере распространения популяции
веслоногих раков гарпактицид - важного компонента морских бентосных
сообществ. Распределение гарпактицид является одним из многочисленных
примеров пространственно-временной неоднородности, причины
возникновения которой до сих пор неясны.
Начало современному математическому моделированию явления таксиса (поведенческих реакций организмов на внешние раздражители) положено Пэтлоком, Келлер и Сегелем (Patlak, 1953; Keller, Segel, 1971), которые вывели уравнение потока популяционной плотности, позднее названное уравнением потока Пэтлока-Келлер-Сегеля. Это уравнение было получено на основе гипотез о пространственном поведении амёбовидных организмов, применимость его для описания пространственных перемещений особей, чей способ передвижения отличается от амеб, например, гарпактицид, нуждается в дополнительном обосновании. Кроме того, структурообразование в традиционных моделях пространственно-временной динамики биологических сообществ, использующих уравнение потока Пэтлока-Келлер-Сегеля, обусловлено не только пространственным поведением особей, но и демографическими процессами. В других популяционных моделях (Okubo, Levin, 2001; Murray, 2002; Dolak, Hillen, 2003), демонстрирующих неоднородную динамику, вызванную пространственными перемещениями особей, фактически используются уравнения химической кинетики и
термодинамики. Они не учитывают особенности индивидуального поведения организмов и также нуждаются в обосновании. Таким образом, актуальность работы определяется необходимостью развития альтернативного модельного похода, позволяющего адекватно описать процессы структурообразования в популяционных системах, обусловленные особенностями пространственного поведения особей.
Целью диссертационной работы является построение и исследование математических моделей, способных адекватно описывать процессы формирования популяционных пространственных структур, обусловленных направленными перемещениями высокоорганизованных животных.
Основные усилия сосредоточены на исследовании следующих задач:
разработка математической модели потока популяционной плотности организмов со спорадическими скачкообразными миграциями;
построение математической модели трофотаксиса в системе хищник-жертва со спорадически двигающимся хищником, в которой реализуются пространственно-неоднородные режимы; аналитическое и численное исследование динамики разработанной модели;
обоснование модели пищевых миграций в системе хищник-жертва, в которой ускорение хищников пропорционально градиенту плотности жертв; численное исследование модели.
Материалы и методы исследования. При выводе уравнения потока, построении и реализации непрерывной и индивидуум-ориентированной моделей применялись методы математического моделирования, теории вероятностей и математической статистики. Численное решение разработанных моделей, представляющих собой систему нелинейных уравнение параболического типа, найдено методом прямых и спектральным методом Галеркина. Полученные в результате применения этих двух методов системы обыкновенных дифференциальных уравнений решались методом Рунге-Кутта высокого порядка точности с автоматическим контролем точности на шаге. Классификация режимов выполнена с помощью численных методов бифуркационного анализа: продолжения решений по параметру, анализа проекций решений на фазовую плоскость, преобразований Фурье, отображений
Пуанкаре. Используемые численные методы реализованы на языке "C++" в среде разработки "Visual Studio 2006" и "Turbo C++". Визуализация и анализ решений, компьютерные эксперименты с индивидуум-ориентированной моделью проводились в среде разработки MATLAB.
Научная новизна. Впервые на основе гипотез о пространственном поведении особей выводится уравнение потока популяционной плотности спорадически мигрирующих организмов. Построены две новые качественно различные модели распространения организмов со спорадическими миграциями (стохастическая индивидуум-ориентированная и непрерывная, представляющая собой уравнение в частных производных, использующая полученное уравнение потока), показывающие, что предложенный механизм таксиса, т.е. убывание частоты миграций при возрастании концентрации стимула, приводит к агрегированию особей в местах с повышенной концентрацией стимула. Построены, аналитически и численно исследованы новые модели таксиса в системе хищник-жертва, в которых популяционные структуры обусловлены пространственным поведением хищников. Предложено новое обоснование модели пищевых миграций в системе хищник-жертва, представленной в (Говорухин и др., 2000; Тютюнов и др., 2001; Arditi et al., 2001). Произведен детальный бифуркационный анализ типичных сценариев развития популяционной динамики данной модели.
Достоверность научных положений и выводов обусловлена применением математически обоснованных методов, совпадением решений полученных качественно различными методами, а также совпадением результатов с расчетными данными других авторов. Надежность численных аппроксимаций моделей контролировалась сравнением результатов полученных на различных сетках метода прямых, использованием разного количества базисных функций метода Галеркина.
Научная и практическая значимость работы. Результаты диссертации способствуют развитию представлений о принципах движения живых организмов и могут быть использованы для дальнейшего изучения явления таксиса и обусловленного им процесса формирования пространственных структур, наблюдаемого в популяционных системах. Разработанные модели
могут служить для описания распространения популяций организмов, чей способ передвижения существенно отличается от способа передвижения гарпактицид, в частности для описания распространения спорадически мигрирующих животных. Реализованные численные методы могут применяться для анализа систем обыкновенных дифференциальных уравнений общего вида. Исследования, представленные в диссертационной работе, поддержаны внутренними грантами ЮФУ (К-07-Т-112, рук. Жуков М.Ю.; «Образовательная и научная среда - математическое моделирование в экологии и экономике, финансовая математика, методы оптимизации», рук. Наседкин А.В., Ерусалимский Я.М.) и грантом РФФИ (08-01-16026-моб_з_рос).
Апробация работы. Результаты, полученные в рамках диссертационной работы, докладывались и обсуждались на научных семинарах отдела математических методов в экологии и экономике НИИМ и ПМ им. Воровича И.И. ЮФУ (Ростов-на-Дону, 2006-2010); на I Международной конференции «Математическая биология и биоинформатика» (Пущино, 2006); на XXXIV-XXXVII Всероссийских школах-семинарах «Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования. Экология. Экономика. Информатика» (Абрау-Дюрсо, 2006-2009); на научно-методической конференции «Современные информационные технологии в образовании: Южный федеральный округ» (Ростов-на-Дону, 2007); на 3-ей, 4-ой и 5-ой ежегодных научных конференциях студентов и аспирантов базовых кафедр ЮНЦ РАН (Ростов-на-Дону, 2007-2009); на школе-семинаре «Математические средства для исследования сложных систем в науке и технике» (Лингби, Дания, 2007); на 4-ой Всероссийской школе-семинаре «Математическое моделирование и биомеханика в современном университете» (Дивноморское, 2008); на Международной научной конференции «Современные проблемы морской инженерной экологии» (Ростов-на-Дону, 2008); на 5-ом Европейском математическом конгрессе (Амстердам, Нидерланды, 2008); на 2-ой Международной конференции молодых ученых по дифференциальным уравнениям и их приложениям имени Я.Б. Лопатинского (Донецк, Украина, 2008); на Международном конгрессе IMACS «Вычислительная и прикладная математика и приложения в науке и технике» (Афины, Джорджия, США, 2009).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 печатных работ, из них 3 статьи [1-3] в отечественных реферируемых журналах, входящих в список изданий, рекомендованный ВАК.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 169 страницах, включает в себя 30 иллюстраций, 5 таблиц; состоит из введения, четырех глав, заключения и списка литературы из 242 наименований.
