Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы
1.1 Зональные типы лимногенеза и гидрохимические фации почвенных вод. 6
1.2 Соленостные отношения между главными типами водной фауны ... 11
1.3 Классификация личинок и оценка экологических факторов в распространении комаров сем. Culicidae 15
1.4 Систематика и географическое распространение Aedes caspius Pall... 23
1.5 Биология личинок Aedes caspius dorsalis и Aedes caspius caspius 26
1.6 Места выплода комаров на побережье Белого моря и присутствие в них Aedes caspius dorsalis 28
2 Экспериментальная часть
2.1 Материалы и методы исследования 31
2.2 Оценка адаптивных возможностей карельской популяции Aedes caspius dorsalis побережья Белого моря
2.2.1 Характеристика района работ 34
2.2.2 Температурный, гидрологический и гидрохимический режимы водоемов 37
2.2.3 Роль хищников в жизни личиночных популяций. 53
2.3 Оценка адаптивных возможностей туркменской популяции Aedes caspius caspius
2.3.1 Влияние солености на развитие личинок 63
2.3.2 Соленость среды и распределение яйцекладок самками 71
2.3.4 Вылет имаго и соотношение полов при различной солености 73
2.4 Влияние солености на изменение анальных папилл у личинок Aedes caspius dorsalis и Aedes caspius caspius 79
Заключение 86
Выводы 107
Литература 109
- Соленостные отношения между главными типами водной фауны
- Биология личинок Aedes caspius dorsalis и Aedes caspius caspius
- Оценка адаптивных возможностей карельской популяции Aedes caspius dorsalis побережья Белого моря
- Оценка адаптивных возможностей туркменской популяции Aedes caspius caspius
Введение к работе
Число всевозможных экологических факторов потенциально не ограничено. Однако, по степени воздействия на организм они неравносильны: необходимо выделять наиболее существенные или императивные (Федоров, Гильманов, 1980). Это наиболее актуально при разрешении проблем адаптации к зональным условиям (Чернов. 1975).
Для обитателей водоемов одним из таких факторов является соленость. Приспособленность к солености должна быть абсолютной; лишь на ее фундаменте складываются биотические отношения. Адаптируясь к абиотическим условиям, вид получает возможность существовать, а сложившиеся биотические отношения реализуют эту возможность. Среди животных отсутствуют формы настолько эвригалинные, чтобы жить во всем спектре соленостей, но в природе нет так же абсолютно стеногалинных организмов (Хлебович, 1974). Соленость часто оказывается лимитирующим фактором водной среды, поэтому определение степени эвригалинности гидробионтов - один из важнейших экологических вопросов (Дрё, 1976).
Комары сем. Culicidae гетеротропны — личиночная стадия развития проходит в воде при различной солености. Наибольший интерес среди них представляют эвригалинные виды, поэтому они были выбраны в качестве объекта изучения. Aedes caspius Pali, как представитель этого семейства, вид политипический, полизональный, с обширным ареалом: распространен от южных и сухих районов до северных и влажных. Его ареал занимает несколько гидрохимических фаций: от кремнеземных и гидрокарбонатных со слабо минерализованными тундровыми водами до хлоридных и сульфатных, приуроченных к поясам пустынь. Литературные данные об адаптивных возможностях Aedes caspius отрывочны, степень эвригалинности личинок и поведение имаго в зависимости от соленостных условий их развития практически не исследовались. Кроме того, в естественных водоемах
личинки, являясь важнейшим звеном пищевых цепей водных экосистем, испытывают давление биотических факторов, в частности со стороны неспециализированных хищников. Комплексный подход к изучению этих вопросов представляет несомненный интерес, как с теоретической, так и с практической точек зрения. Без этих данных невозможно оценить степень эврибионтности вида, судить о его генезисе и потенциально возможных путях географического распространения.
Aedes caspius имеет два основных подвида: Aedes caspius dorsal is Mg и Aedes caspius caspius Pall. На территории бывшего СССР было выполнено много работ по изучению фауны и биологии комаров в различных ландшафтных зонах и регионах, но северные территории, в том числе и приполярные районы, оставались неизученными до начала работ экспедиций Биологического факультета МГУ. С увеличением роста населения на севере и усилением миграционного потока стали обнаруживаться нехарактерные для севера заболевания неизвестной этиологии. В начале 70-х годов Комплексной лаборатории Биологического факультета Министерством здравоохранения было поручено изучение фауны и биологии комаров на Севере Европейской части СССР. В ходе работ неожиданно выяснилось, что в населенных пунктах массовым кровососом является лесостепной A. caspius dorsalis. Изучение условий существования его северных популяций было выделено в отдельный вопрос и поручено автору. Работа выполнялась как часть плановых работ экспедиции и продолжалась более 20 лет. Совместно с изучением биологии Aedes caspius dorsalis автором проводились работы с лабораторной популяцией южного подвида Aedes caspius caspius, основанной на материале, привезенном из пустынной зоны долины реки Мургаб (Туркмения, Байрам-Али). Была поставлена задача выяснить роль солености в биологии полизонального Aedes caspius, определить степень эвригалинности его подвидов и дать анализ роли солености в жизнедеятельности и распространении этого вида.
К моменту закрытия Комплексной лаборатории основные работы были закончены. Обработка и оценка полученных результатов проведена на кафедре гидробиологии.
Соленостные отношения между главными типами водной фауны
В.В. Хлебович (1974) отмечает, что выявление степени эвригалинности организма, популяции или фауны связано с экологическим аспектом проблемы эвригалинности. Можно считать, что среди животных отсутствуют виды способные жить во всем вероятном спектре соленостей - от очень мягкой пресной воды до водоемов с самосадочной солью. В природе, по видимому, отсутствуют организмы неспособные выдерживать малейших колебаний солености во внешней среде.
Общая схема изменения облика водной фауны от пресных вод до вод пересоленных лагун представлена на рис.1. Различия между главными типами водной фауны — морской, пресноводной, солоноватоводной и пересоленных водоемов - прежде всего, определяются количеством и составом растворенных в воде солей. Генетически эти четыре вида водной фауны далеко не равноценны. Животный мир солоноватых вод состоит их организмов произошедших либо от морской, либо от пресноводных форм, известны эндемичные солоноватоводные семейства и тем более отряды. Население пересоленных вод подразделяют на две фаунистические группы: гипергалинную, состоящую из эвригалинных морских видов и практически не имеющую эндемиков — соленостный диапазон от примерно 45 до 75 — 80 %о и ультрагалинную, в которую входят виды явно пресноводного происхождения, такие как Artemia salina и Chironomus salinarius, обитающие при солености обычно выше 75 - 80 %0 (Хлебович, 1962). Таким образом, основными типами водной фауны, исходными для других, является морская и пресноводная фауна. За исключением сравнительно небольшого числа особо широкоэвригалинных и проходных форм, полносоленое море и пресные воды практически не имеют общих видов. У проходных и широкоэвригалинных организмов наиболее ответственные стадии жизненного цикла - размножение и развитие — протекают обычно в более узком экологическом диапазоне, либо в морской, либо в пресной воде. Несмешиваемость морской и пресной фаун, чрезвычайно высокий ранг их эндемизма, безусловно, имеет место вопреки мощному давлению эволюционного процесса и тот факт, что в природе не существует большого числа эвригалинных организмов, чувствующих себя в равной степени хорошо в морской и пресной воде. Это говорит, прежде всего, о колоссальной роли соленостного фактора, препятствующего такому распределению.
Соленость 8 %о рассматривается как пограничная дважды: эта нижняя граница для морских эвригалинных животных и верхняя граница для пресноводных организмов (Green, 1968). Ремане (Remane, 1934) анализируя распределение в Балтийском море видов, относящихся к различным фаунистическим комплексам, обратил внимание на то обстоятельство, что собственно солоноватоводная фауна состоит из весьма небольшого числа видов, значительно меньшего, чем пресноводная и тем более морская. Ввиду того, что число морских видов резко сокращается при солености ниже 5 -7/оо и пресноводных - при солености выше 5 - 7 %о , а развивающаяся в этих оптимальных для нее соленостях солоноватоводная фауна численно невелика, общее число видов в этом узком соленостном диапазоне оказывается минимальной. Отмеченное Ремане явление получило название «минимум видов» или «парадокс солоноватых вод». В дальнейшем этот парадокс был подтвержден в Азовском и Каспийском морях (Зенкевич, 1938, 1970). Было установлено, что узкий соленостный спектр - 5 - 8 %о может считаться зоной стыка двух главных типов водной фауны - морской и пресноводной, вероятно, во всех пойкилогалинных водоемах с более или менее плавным градиентом соленостей. Парадокс солоноватых вод заключается в том, что зона минимума видов, определяемая относительной несмешиваемостью морской и пресноводной фауны, приходится не на середину пойкилогалинного интервала, а на солености 5 — 8 %о; эта особенность характерна для самых различных солоноватоводных водоемов (Хлебович, 1962, 1974). Изучению биологии кровососущих комаров в связи с их эпидемиологической значимостью всегда уделялось большое внимание. Этому вопросу посвящено огромное количество работ. Но в литературе мало сведений об их географическом распространении и внутризональном распределении. При анализе эколого-фаунистических сводок нетрудно заметить, что комары сем. Culicidae имеют полизональное распространение (Сазонова, 1953, 1959, 1962; Лобкова 1965, Шарков, 1976, 1980; Дубицкий, 1970; Полякова, 1970, 1972; Кухарчук, 1966,1969,1970,1971; Николаева, 1980, 1981 и др.), причем внутризональный характер каждого виде неодинаков. В одних зонах вид встречается в массе и его распределение внутри ареала равномерно, в других - сильно варьирует или вид имеет локальное распределение и сохраняет его в пределах всего ареала.
Данные о факторах, играющих ту или иную роль в распространении кровососущих комаров по различным природным зонам, очень немногочисленны, а зачастую и противоречивы. Например, одни авторы (Беклемишев, Желоховцев,1945.) главную роль отводят климату и отвергают утверждение, что распространение комаров определяется характером водоемов; другие - широкий ареал распространения объясняют экологической пластичностью (Сазонова , 1963) или указывают на ведущую роль температурно-ландшафтного фактора, рельефа местности и растительности (Румш, 1948; Шарков, Луга, 1977.) и т.п.Поскольку все представители сем. Culicidae являются животными гетеротропными, при изучении их биологии в первую очередь были описаны и классифицированы личиночные биотопы: по ландшафтной принадлежности, по зарастанию растительностью, по степени затенения и т.п. (Беклемишев, 1950; Петрищева, 1950; Лобкова, 1965; 1965; Плотникова и др., 1967; Полякова, 1970, 1972; Аксенова, Ануфриева, 1969; Полякова,
Биология личинок Aedes caspius dorsalis и Aedes caspius caspius
По литературным данным известно, что местами выплода Aedes caspius dorsalis служат открытые, хорошо прогреваемые водоемы — мелкие ямы с талой водой, весенние затоки и разливы, пойменные водоемы рек, различные водоемы в населенных пунктах. Как правило, это загрязненные лужи с гниющей растительностью, иногда имеющие запах сероводорода. Лесные и постоянные водоемы этот вид заселяет редко (Мончадский, 1950; Петрищева, 1950; Сазонова, 1959; Лобкова, 1964, 1965, Дубицкий, 1970; Тамарина, Александрова, 1974). Личинки Aedes caspius dorsalis выплаживаются в широком диапазоне температур - от 10 до 34 (Шленова, 1959). Развитие первой генерации возможно при температуре 3 - 5, а 30 -оптимальная температура развития (Хелевин, 1945, 1958, 1958а, 1959б). Это позволяет полициклическому виду размножаться в течение всего сезона в зависимости от повторных заполнений водоемов; в открытых и хорошо прогреваемых водоемах развитие происходит быстро. В средней полосе личинки исчезают в октябре в результате устойчивых низких температур при повторяющихся ночных заморозках. В зимнее время эти водоемы промерзают, как правило, до дна. Зимует Aedes caspius dorsalis на стадии яйца. Большой процент яиц первого поколения не впадает в состояние диапаузы, но может в естественных условиях сохранять свою жизнеспособность до весны следующего года, т.е. яйца способны выдерживать длительное промораживание и многочисленные колебания температур. Способность яиц, отложенных самками первой генерации, переносить воздействие отрицательных температур имеет большое значение для выживания вида при зимовке.
Как летним, так и осенним яйцекладкам свойственно асинхронность развития, что весьма существенно для приспособления вида к изменяющемся условиям среды (Дубицкий, 1970). При достаточной влажности воздуха или периодическом смачивании яйца могут сохранять жизнеспособность в течение трех лет, при высушивании не переживают и трех месяцев (Хелевин, 1958). Самки откладывают яйца в водоемы со значительным колебанием уровня (Петрищева, 1950;) на урезе воды в почву и прикорневые субстраты; отрождение личинок происходит при очередном заполнении водоема. Весеннее отрождение личинок бывает наиболее обильным. Во второй половине лета водоемы с высокой плотностью заселения встречаются редко (Хелевин, 1958). В южной и средней Карелии личинки I возраста появляются в апреле — начале мая. Массовое появление личинок IV стадии происходит в середине мая при температуре воды 13 -14. Вылет комаров наблюдается в конце мая — начале и середине июня. В течение сезона имеется одно поколение и довыплод в первой половине августа (Лобкова, 1965). Средняя гематотрофная плодовитость самок составляет 156 яиц, переваривание крови происходит в течение пяти дней при температуре 23 (Дубицкий, 1970). На значительной части своего ареала Aedes caspius dorsalis встречается в массе и тяготеет к синантропным условиям: охотно нападет как на человека, так и на домашних животных (Сазонова, 1959; Дубицкий, 1957, 1970).
Личинки Aedes caspius caspius также развиваются в различных временных водоемах (лужах, канавах и т.п.) как с водой весенних разливов, так и дождевой, реже — в прудах со слабо развитой погруженной растительностью. Имаго держатся на лугах и являются активными кровососами. (Штательберг, 1937; Дубицкий, 1970; Горностаева, Данилов, 1999). Развитие Aedes caspius dorsalis возможно, как в пресной, так и в солоноватой воде (Сазонова, 1959; Лобкова, 1965; Parker, 1967), однако, мы не обнаружили данных о степени солевыносливости личинок, только по сведениям Beulah и Parker (1979,а) известно, что в экспериментальных условиях наибольшая выживаемость куколок наблюдалась при солености 28 мг/л. О солевыносливости Aedes caspius caspius больше сведений. Известно, что в южной части ареала яйца Aedes caspius caspius встречаются на поверхности соленой воды (Чинаев, 1964) и засоленной почвы (Бабаянц, 1984); личинки обитают в соленых пустынных водоемах и даже горько — соленых высыхающих озерах Божен-куль, Айран-куль и др. (Амиргазиев, 1966). К сожалению, авторы не приводят количественные данные о солености (или минерализации) воды в озерах. Дубицкий (1970) пишет о развитии личинок в водоемах с общей минерализацией от 399 до 30000 мг/л. Мончадский (1936), ссылаясь на Kirpatrik, указывает, что личинки способны выносить соленость до 8,8%о. По сведениям Таджиева (1974) подвид легко адаптируется к условиям повышенной солености. Водоемы с высокой соленостью характерны для южной части ареала Aedes caspius caspius, севернее личинки развиваются, как правило, в пресной воде. присутствие в них Aedes caspius dorsalis. Основными местами выплода комаров на побережье Белого моря являются различные временные водоемы, среди которых представлены все типы лесной полосы (Сазонова, 1953). Для побережья Белого моря в дополнении к ним выделено еще два типа: наскальные и литоральные (Тамарина, Александрова 1983). Площадь, занимаемая водоемами разных типов, не равноценна. Лесные и болотные водоемы занимают большие площади и являются основными продуцентами комаров. Среди болот массовый выплод происходит в мохово-болотных стациях. Олиготрофные и дистрофные болота личинки комаров сплошь не заселяют и встречаются только в мезотрофных фасциях по краю болот.
На таких болотах, помимо травянистой растительности, обильны сфагновые и гипновые мхи. Личинки держаться в углублениях микрорельефа (мочажинах), между кочками и буграми. Болотные водоемы, питаемые грунтовыми водами, более долговечны, чем лесные, а некоторые из них существуют весь сезон, периодически подсыхая с краев и вновь заполняясь во время дождей. Заселены они, в основном, таежными видами: А. communis,A. pionics, A. punctor, A. dianteus. В небольшом количестве встречаются тундровый A. hexodontus, A. intrudens и A. cinereus - виды, характерные для смешанных и широколиственных лесов. Лесные водоемы представлены многочисленными мелкими, небольшими лужами под пологом темнохвойных лесов и на опушках. Они образуются в углублениях рельефа между поросшими мхом камнями, между кочками, под корнями деревьев, в колеях дорог и т.п. Лесные водоемы отличаются от болотных тем, что существуют, как правило, недолго и в них успевают развиться лишь наиболее ранние таежные виды: A. communis,A. pionics, A. punctor. Верхние наскальные водоемы по составу растительности и гидрохимическим особенностям приближаются к болотным. Этим объясняется близость видового состава населяющих их комаров. Отличием является присутствие в них A. pullatus. Настоящей фауны лесных болот здесь нет. По-видимому, сказывается открытое положение водоемов и большая доступность ветрам. Фауна нижних наскальных водоемов очень бедна. Эти специфические водоемы заселяет только A. pullatus и изредка встречаются личинки A. pionics, а во второй половине лета С. pipienspipiens. Луговые водоемы расположены открыто на луговинах вдоль литорали или в поймах рек. Кроме личинок A. caspius dorsalis в них присутствуют А. exrucians, A. jlavescens, A. communis, A. punctor, A. hexodontus, A. intrudens, А. impiger, A. cataphylla, A. cinereus и С. pipiens pipiens. В литоральных
Оценка адаптивных возможностей карельской популяции Aedes caspius dorsalis побережья Белого моря
Работу по изучению биологии Aedes caspius dorsalis проводили в приполярном районе (между 66 и 67 с.ш.) Кандалакшского залива Белого моря в Лоухском районе республики Карелия. Вся эта территория расположена на восточной окраине Балтийского щита докембрийских кристаллических пород. Основной почвообразующей породой является абляционная марена, представляющая собой продукт выветривания кислых местных коренных пород. Почвы грубо песчаные или сухо песчаные по механическому составу и бедны питательными веществами, что существенно отличает их от суглинистой марены Русской равнины.
Тектонические подвижки привели к образованию целой сети разломов, трещин, горстов и грабенов, представляющие собой столь типичный для северо-запада Карелии грядовый (селъговый) и крупнохолмистый рельеф. Тектоникой обусловлены и многие гидрологические особенности: все крупные озера расположены в глубоких впадинах, а реки текут по разломам и трещинам. Реки многочисленны, но в большинстве мелководны и с молодыми слабовыраженными долинами (Раменская,1983). Обширные понижения между грядами заняты болотами. Преобладают типы сточных котловин и проточных логов, в основном это сфагновые верховые (олиготрофные) и мохотравяные (мезотрофные) болотные фасции (Галкина, 1956). Обилие рек и болот создают благоприятные условия для развития разнообразных видов комаров сем. Culicidae.
В настоящее время продолжается процесс поднятия Балтийского щита, в результате чего некоторые участки Карельского берега поднимаются, освобождая от моря новые территории. Обширные участки побережья опресняются и заболачиваются. Сформировавшиеся болота со стороны материка зарастают лесом, а на молодых, освободившихся от моря, но еще засоленных участках, образуется большое количество мелких водоемов с неустойчивым гидрологическим режимом. Эти участки вдоль литорали становятся основными местами выплода солеустойчивого вид Aedes caspius dorsalis.
Побережье Белого Моря входит в Атлантико-Арктическую климатическую зону умеренного пояса. Для этой зоны характерны частое поступление теплых масс воздуха с Атлантического океана и интенсивная циклоническая деятельность зимой и в переходные сезоны. Климат морской, близкий к континентальному. Лето прохладное, осень сравнительно длинная и теплая, зима мягкая, но затяжная, весна холодная. Погода крайне неустойчивая: в зимнее время преобладают ветры западного направления, вызывающие оттепель, а летом северные ветры приносят частые похолодания. Безморозный период длится в среднем 70-90 дней, но бывают годы с заморозками во все летние месяцы. Прямая солнечная радиация, умеренная в этих широтах, ослабляется из-за большой облачности и высокой влажности воздуха, поэтому основную роль в радиационном балансе играет рассеянная радиация (Раменская,1983.) Среднегодовая температура около нуля (для Лоухского района Карелии), а средняя температура самого холодного месяца-февраля - минус 12 -14 , самого теплого — июля - плюс 12 -14.Число дней с температурой воздуха +10. (дни активной вегетации) всего 70-80 с общей суммарной температурой 1300-1500. Длинные летние дни (белые ночи) компенсируют низкие температуры. Число дней со снежным покровом -160-190. Устойчивый снежный покров появляется в первой декаде ноября и сходит снег в первой декаде мая. Количество годовых осадков в северозападной части зоны и на побережье Белого моря наименьшее в республике -350-400 мм. Осадков за период устойчивых температур выше +10 - 120-160 мм. Самое большое по площади количество болот находиться в этой части республики - около 34% (Романов, 1961.).Работа проводилась в деревне Нильма-губа, расположенной в устье реки Нильмы в месте ее впадения в губу Нильму Кандалакшского залива. Большую часть территории деревни занимает пойма реки, где находились основные места выплода Aedes caspius dorsalis. Это мелкие, периодически заливаемые водоемы, образующиеся на луговине в природных углублениях рельефа и выбоинах от копыт домашних животных. Водоемы заполняются водой во время весенних паводков, дождей, а так же водой реки Нильмы, подпираемой морем во время высоких приливов. Когда приливы особенно высокие, в пойму попадает морская вода.
Пойменные участки принято разбивать на три части: прирусловую, центральную, и притеррасную (Ковда, 1973), отличающихся, в частности, по характеру растительности. В прирусловой части поймы во второй декаде июня густо покрывающейся растительностью, аспект составляют осока серая (Carex canescens L.) и ситняг (Eleocharis sp.). Края водоемов густо покрыты вейником сероватым {Calamagrostis lanceolata Roth.), кочки и камни - полевицей (Agrostis sp.), мхами и лишайниками. Кроме того, встречаются: тростник болотный {Triglochin palnstre L.), осока топяная {Carex limosa L.), осока черная {Carex nigra L.), сабельник болотный {Comarum palustre L.), клюква {Oxycoccus sp.) и другие растения. В центральной части поймы видовой состав растительности значительно беднее, в основном осока серая, осока черная и осока топяная. Наиболее бедна вегетирующими растениями притеррасная часть поймы. Как в прирусловой и центральной частях поймы,здесь доминирует осока серая, растет манник (Gliceria sp.) и торичник солончаковый (Spergularia salina j.et С. Prest.), свидетельствующий о значительном засолении почвы в результате заброса морской воды во время высоких приливов. Дно водоемов покрыто гниющей растительность и нередко пометом животных. Слабый запах сероводорода указывает на постоянно протекающие процессы анаэробного разложения органического вещества.
Кроме того, личинки Aedes caspins dorsalis встречаются в водоемах на побережье моря. Это неглубокие лужи (в среднем 5-15 см) ограниченные с одной стороны лугом, заболоченным и густо покрытым осокой, с другой — каменистой литоралью. Вегетирующих растение немного, они единичными экземплярами распределены по краям водоемов: солерос европейский (Salicornia europaea L.), тростник обыкновенный (Pahradmitis communis Trin.), глаукс морской (Glaux marina L.\ астра солончаковая (Aster tripholium L.) и др. Дно водоемов покрыто слоем разлагающихся органических остатков, часто имеет красновато-розовую окраску бактериального происхождения. Приливом в эти водоемы заносит фукус и беспозвоночных животных (Amelia aurita, Cyanea arctica, Amphypoda и др.), погибая, они погружаются в ил и подвергаются анаэробному разложению. Запах сероводорода в водоемах очень интенсивный.
Водоемы поймы и литорали располагаются на открытых местах, хорошо освещаются солнцем и сильно прогреваются. Средняя температура этих водоемов приведена в таб.1, из которой видно, что литораль прогревается лучше, чем пойма и развитие первой генерации в водоемах обоих типов происходит в более благоприятных условиях. В течение суток колебания температуры довольно значительны: ночью водоемы остывают до 3 - 4, а днем нагреваются нередко до 30 - 32.
Оценка адаптивных возможностей туркменской популяции Aedes caspius caspius
Решая задачу по созданию оптимизированной культуры Aedes caspius caspius мы провели два полных факторных эксперимента с целью определения влияния фактора солености. Преимущество культивирования насекомых методом эволюционного планирования показаны нами на примере культивирования комаров Ср. molestus (Тамарина, Максимов, Александрова, Георгиева, Федорова, 1981). Поиск оптимальных условий культивирования сопряжен с необходимостью оценки состояния изучаемой системы по ряду биологических показателей. Определение биологического оптимума сводится к поиску компромиссного сочетания ряда показателей. Для решения этой задачи мы использовали так называемую функцию желательности, применение которой было отработано на примере оценки качества культуры С p. molestus (Тамарина и др., 1981). Благодаря использованию этой функции удается оценить состояние изучаемой системы по всей совокупности выбранных показателей, а не по каждому в отдельности. В связи с этим возможен однозначный выбор наилучшего варианта из поставленной серии опытов для дальнейшей оптимизации системы.
Личинок выращивали в эмалированных кюветах размером 36x43 см (0,15м2) с высотой бортов 5 см, в которые наливали по 3 литра воды. Кормили личинок 3%-ной суспензией гидролизных дрожжей. За весь период развития корм вносили дважды — на первые и пятые сутки, разделив количество корма поровну на каждое кормление. Для определения влияния солености среды на развитие личинок оценивали влияние трех факторов: количество личинок в сосуде (Xi), количество вносимого в сосуд корма (Х2) и количество морской соли (Хз) на синхронность развития личинок, которую определяли как долю личинок III возраста (Yi), долю личинок IV возраста (Y2) и долю куколок (Уз). Кроме того, оценивали влияние этого фактора на средний вес личинок III возраста (У4), на средний вес личинок IV возраста (Ys) и на средний вес куколок — самок (Уб). Условия эксперимента и его результаты представлены в табл. 5. Графически результаты представлены на полунормальных графиках, из которых видно, что от количества вносимой в сосуд соли зависит доля личинок III и IV возрастов: линейный эффект этого фактора заметно отклоняется от прямых, образованных остальными статистически незначимыми эффектами (рис.9, 10). Доля куколок зависит от плотности, т.е. от количества личинок в сосуде (рис. 11). На средний вес личинок фактор Хз не оказывает влияния. Видно, что на графике, рассчитанном для среднего веса личинок, III возраста, этот эффект малозначим (рис. 12). На графике, рассчитанном для среднего веса личинок IV возраста, выделяется эффект фактора Х2 (рис. 13), а на средний вес куколок влияние оказывает количество корма (Х2) и плотность посадки личинок - Хі (рис. 14). Полученные результаты говорят о том, что общая концентрация соли в культуральной среде влияет на синхронность развития личинок. Длительность развития во многом будет зависеть от исходной солености среды. Если отрождение личинок произошло в среде, соленость которой сильно отклоняется от оптимальной, может произойти задержка их развития и измельчание особей, вызванные затратой энергии на адаптивные процессы. В следующем эксперименте определяли влияние качества соли для приготовления культуральной среды.
Для этого мы взяли химически чистый NaCl, каменную соль и морскую соль. Оценивали влияние следующих факторов: количество соли (Xi), количество личинок (Х2) и качество соли (Хз) на средний вес личинок III возраста (Yi), средний вес личинок IV возраста (У2) и средний вес куколок- самок (Y3). Условия эксперимента представлены в табл.6, результаты - на полунормальных графиках, из которых видно, что качество соли сильно влияет на средний вес личинок III и IV возрастов, эффект этого фактора значительно отклоняется от прямой, образованной остальными статистически незначимыми эффектами (рис. 15 и рис. 16). На средний вес куколок влияние этого фактора статистически незначимо. Таким образом, оценивая полученные данные двух полных факторных экспериментов, можно сделать вывод, что на развитие личинок оказывает влияние не только количество вносимой в культуральную среду соли, но и её качество: во всех трех случаях основу раствора составлял NaCl, но относительное содержание других солей при этом было различным. Наиболее естественным и приближенным к оптимальному был раствор, полученный при разведении морской соли в концентрации 5 г/л (табл.6). Далее был проведен эксперимент по выяснению степени солеустойчивости личинок. Для этого из приготовленной морской воды тройной концентрации (105 % ,) делали разведение от 1 до 75 7 ,.
Личинок выращивали в эмалированных сосудах объемом один литр (высота водного столба 4 см). В каждый сосуд рассаживали по 60 личинок, которых кормили 3% суспензией гидролизных дрожжей. Для получения личинок яйцекладки раскладывали по небольшим сосудам и заливали их водой той солености, в которой предполагалось их дальнейшее развитие. По мере выплода некоторая часть личинок погибала, особенно заметна гибель была при соленостях 51 /оо и выше; при 73 7 она достигала 80 — 90 %, а при 75 7оо погибали все выплодившиеся личинки. Личинок, оставшихся в живых в течение трех часов после отрождения, рассаживали в сосуды с соответствующей соленостью. Процент выживаемости подсчитывали после отлова куколок. Полученные результаты приведены на рис.17, из которого видно, что кривая выживаемости имеет четкий многовершинный характер: достоверно выделяются пики в области 1,3,7,16,24,37,52 и 637оо. Самое большое
Похожие диссертации на Роль солености в распространении полизонального комара Aedes caspius Pall (Diptera, Culicidae)
