Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 10
1.1. Потенциальные пищевые ресурсы куликов в местах миграционных кормовых остановок 10
1.2. Зависимость распределения пролётных куликов от потенциальных пищевых ресурсов 14
1.3. Рацион пролётных куликов 16
1.4. Экологическая сегрегация пролётных куликов 19
Глава 2. Районы исследований, материал и методика 20
2.1. Районы исследований 20
2.2. Изучение численности и распределения куликов 30
2.3. Оценка обилия кормовых ресурсов 32
2.4. Изучение рациона куликов 33
2.5. Изучение кормового поведения куликов 33
2.6. Статистическая обработка материала
Глава 3. Результаты 37
3.1. Пищевые ресурсы пролётных куликов 37
3.1.1. Пищевые ресурсы куликов на оз. Эльтон 37
3.1.2. Пищевые ресурсы куликов на очистных сооружениях в Тамбовской области 41
3.2. Влияние пищевых ресурсов на распределение пролётных куликов 46
3.2.1. Влияние обилия корма на распределение куликов на оз. Эльтон 46
3.2.2 Влияние обилия корма на распределение пролетных куликов на очистных сооружениях в Тамбовской области 52
3.3. Питание пролётных куликов 57
3.3.1. Рацион куликов на оз. Эльтон 57
3.3.2. Рацион куликов на очистных сооружениях в Тамбовской области 62
3.4. Микробиотопическое распределение и кормовое поведение пролётных куликов 68
3.4.1. Микробиотопическое распределение куликов на оз. Эльтон. 68
3.4.2. Кормовое поведение куликов на оз. Эльтон 73
3.4.3. Микробиотопическое распределение куликов на очистных сооружениях в Тамбовской области 80
3.4.4. Кормовое поведение куликов на очистных сооружениях в Тамбовской области 83
Глава 4. Обсуждение 88
4.1. Обеспеченность пролётных куликов кормом в районах исследований 88
4.2. Связь локального распределения пролётных куликов с параметрами корма 90
4.3. Состав рациона и селективность питания пролётных куликов 94
4.4. Вклад межвидовых различий рационов в экологическое разобщение пролётных куликов 97
Выводы 101
Список литературы 103
- Зависимость распределения пролётных куликов от потенциальных пищевых ресурсов
- Изучение рациона куликов
- Влияние пищевых ресурсов на распределение пролётных куликов
- Связь локального распределения пролётных куликов с параметрами корма
Зависимость распределения пролётных куликов от потенциальных пищевых ресурсов
Изучение факторов среды, влияющих на куликов в местах остановок на миграционных трассах, проводится, главным образом, на морских побережьях (Quammen, 1984; Morrison, Myers, 1987; Wilson, 1991; De Goeij et al., 1994 и др.).
В ряде работ показано, что обилие и доступность корма – это важнейшие факторы, обуславливающие численность и распределение куликов в кормовых местообитаниях (Goss-Custard, 1970; Zwarts, 1981; Esselink, 1982; Roukema, 1984; Botton et al., 1991; Evans, 1991; Goss-Custard et al., 1991; Szekerly, Bamberg, 1992; Meire, 1993; Kalejta, Hockey, 1993; Yates et al., 1993; Cullen, 1994; Шубин, 1998; Околелов, 2000; Околелов, Шубин, 2003; Шубин, Иванов, 2005; Околелов и др., 2008). Такие характеристики кормовых объектов, как размеры и локализация, определяют кормовое поведение и распределение куликов в кормовых местообитаниях (Резанов, 1978; Резанов и др., 1983; Goss-Custard, 1984; Zwarts, Esselink, 1989; Goss-Custard et al., 1991; Хроков, 1992; Шубин, 1999; Boates et al., 1992; Szekely et al., 1992; Kalejta, 1992; Colwell, Landrum, 1993; Hotker, 1995; Lauro et al., 1995; Moreira, 1996; Richardz, 1996; Skagen et al., 1996; Zwarts et al., 1996; Ens Bruno et al., 1996; Околелов, 2000; Околелов, Шубин, 2003; Околелов и др., 2008).
Например, показано, что кулики-сороки (Haematopus ostralegus) предпочитают питаться мидиями среднего размера (Mytilus edulis) длиной 35-50 мм, лишь 5% добытых мидий были короче 35 и длиннее 50 мм. Кулики выбирают мидий данного размерного класса, т.к. они имеют более тонкую скорлупу (Nagarajan et al., 2002).
На Аграханском п-ове краснозобики предпочитали добывать наиболее крупных и хорошо заметных бокоплавов у края опрокидывающейся волны на песчаном пляже (Шубин, 1988,1996). Известно, что на кормовое поведение и рацион, а следовательно, и на распределение многих зуйков влияют поверхностно активные беспозвоночные (Резанов, 1977; Кондратьев, 1982; Paulson, 1990).
Отмечена также зависимость плотности кормовых скоплений крупных куликов от плотности крупных беспозвоночных (Goss-Custard et al., 1991; Meire, 1993).
Небольшие беспозвоночные также могут влиять на распределение средних и мелких по размеру куликов (Kalejta, 1992). В частности, показано, что плотность куликов в кормовых местообитаниях непосредственно коррелирует с плотностью их основной добычи (Bryant, 1979; Hamer et al., 2006).
Плотность и влажность грунта наряду с обилием корма способны оказывать значимое влияние на кормящихся куликов. Эти свойства среды не только определяют мягкость субстрата, позволяя куликам легко его зондировать, но также влияют на доступность почвенных беспозвоночных (Матвеева, 1964; Zwarts et al., 1989; Green et al., 1990; Vogt, 1994; Тупицын, Тимошенко, 1996; Околелов, 2003).
Изучение куликов на степных водоёмах Калмыкии показало, распределение чернозобика, большого веретенника, шилоклювки и кулика-воробья в значительной мере было детерминировано численным обилием личинок комаров-звонцов (Шубин и др., 2001; Иванов, 2003).
Наше предварительное исследование на оз. Эльтон в 2006 г. показало, что обилие корма (и биомасса кормовых объектов как функция их обилия) положительно связано с численностью большинства куликов. Также была обнаружена тенденция к предпочтительному добыванию куликами более крупных личинок хирономид (Околелов и др., 2008).
На антропогенных водоемах Окско-Донской равнины для большинства куликов обилие корма являлось главным фактором, влияющим на распределение куликов в кормовых местообитаниях. Результаты показали генерализованное детерминирующее влияние обилия крупных кормовых объектов – дождевых червей, на распределение куликов весной и в начале лета (период весеннего пролёта). В первую очередь, обилием дождевых червей было обусловлено распределение травника и бекаса и, несколько в меньшей степени, большого веретенника и чибиса. Это согласуется с тем, что в апреле–мае кулики тяготели к местам с высокой плотностью дождевых червей – выпасным лугам и сырым кочкарникам. Снижение доступности дождевых червей, пересыхание пойменных водоемов в июне-июле и увеличение в это время обилия водных беспозвоночных в прудах служили основными причинами перемещения куликов с заливных лугов на мелководья прудов в середине лета. В гнездовой период распределение разных видов было детерминировано кормовыми объектами разных экологических групп и размерных классов. В послегнездовой период межвидовые различия в составе значимых для куликов кормов были выражены слабее по сравнению с обилием корма и свойствами грунта (Околелов, Шубин, 2003).
Очевидно, что в послегнездовой период, для куликов становится важным не только обилие корма, но также и его концентрация на небольших участках (Хлебосолов, 1986)
Некоторые исследователи подчеркивают, что слабая связь между распределением куликов и обилием добычи указывает на избыток кормовых ресурсов (Recher, 1966; Duffy et al., 1981, 1984; Goss-Custard et al., 1991; Gonzalez, 1996).
Изучение рациона куликов
Изучив содержимое пищеварительных трактов, мы получили относительно полное представление об основном рационе 14 видов пролётных куликов.
Основу рациона всех изученных куликов, кроме бекаса который добывал исключительно мотыля, составляли личинки хирономид и эфидрид. Роль остальных кормов в питании куликов второстепенна (табл. 16).
В небольшом количестве в желудках также обнаружены личинки клопов-гребляков, водных жуков (Dytiscidae), имаго сухопутных жуков (Coleoptera), имаго и куколки двукрылых, пауки (Aranei), ракушковые рачки (Ostraсoda), вегетативные части и семена злаковых (Gramineae) и бобовых (Leguminosae).
В рационе большинства изученных видов преобладали личинки хирономид (48-95%). Однако у чернозобика, кулика-воробья и грязовика существенную, но не преобладающую долю занимали личинки эфидрид (18-26%). Кроме того, в желудках кулика-воробья обнаружена большая доля (22%) мелких куколок мух. И только галстучник преимущественно потреблял личинок эфидрид (57%), хотя доля личинок хирономид была тоже велика (42%).
Максимальное разнообразие рациона было присуще кулику-воробью и чернозобику (соответственно, D=4,6 и 3,0), а минимальное (D1,5) – турухтану, а также видам, у которых изучено содержимое только одного пищеварительного тракта (малый зуёк, морской зуёк, камнешарка). Галстучник, круглоносый плавунчик, краснозобик, песчанка, грязовик, черныш, фифи и бекас обладали средним разнообразием рациона (D=1,6-2,5). Отметим, что если исключить виды с единственным изученным пищеварительным трактом, то связи между величиной индекса разнообразия и объёмом выборки нет (rs=0,39, p=0,26, а с учётом единичных пищеварительных трактов rs=0,56, p=0,036). Это означает, что содержимое 7-10 пищеварительных трактов относительно полно отражает разнообразие рациона куликов на
Примечание: CHH – галстучник, CHD – малый зуек, CHA – морской зуек, PL – круглоносый плавунчик, AI – камнешарка, CA – чернозобик, CF – краснозобик, CM – кулик-воробей, CALB – песчанка, LF – грязовик, PP – турухтан, TO – черныш, TG – фифи, GG – бекас. - бекасы добывали только мотыль, бентосные пробы в месте кормёжки не брали. Различия в соотношениях кормовых объектов в пищеварительных трактах достоверны, p 0,001. Исключение составил краснозобик, в желудках которого, доля мелкого корма в 3 раза превышала долю крупного.1
Малый зуёк, морской зуёк, круглоносый плавунчик, турухтан и фифи избирательно добывали, прежде всего, более крупных личинок хирономид, галстучник, чернозобик и грязовик – как хирономид, так и эфидрид, а у камнешарки, песчанки и черныша избирательность проявилась только по отношению к более крупным личинкам эфидрид. Кулик-воробей, в отличие от других видов, избирательно добывал мелких личинок и куколок эфидрид и лишь в небольшом количестве – мелких личинок хирономид (табл. 17).
Межвидовое сходство рационов Высокий уровень межвидового сходства рациона (Iz0,75) установлен в 35 из 91 (38%) парных сравнений (табл. 18). Прежде всего, это было характерным для наиболее многочисленных видов куликов. Достоверные межвидовые различия обнаружены только в парах видов с низким уровнем сходства (20 из 91 – 22%).
Если взять к рассмотрению только 7 многочисленных видов ( 6% учтенных куликов: галстучник, морской зуек, круглоносый плавунчик, чернозобик, краснозобик, кулик-воробей, турухтан), то доля пар видов с высоким уровень сходства (Iz0,75) возрастает до 67% (14 из 21) при отсутствии достоверных различий между этими видами. Единственная пара близких видов, рационы которых достоверно и сильно различались, включала краснозобика и кулика-воробья (Iz=0,69).
На очистных сооружениях основу рациона куликов составляли личинки ильниц и бабочниц, а также мотыль.
В небольшом количестве в пищеварительных трактах были обнаружены объекты, не отмеченные в бентосных пробах – личинки, куколки и имаго различных насекомых (не двукрылых), пауки, личинки клопов-гребляков, семена растений. Эти объекты кулики добывали попутно из толщи и с поверхности воды или ила.
Большинство видов, кормившихся на первичном накопителе и полях фильтрации, поедали личинок ильниц: чибис (95%), турухтан (49%), фифи (63%), бекас (95% – табл. 19). Однако круглоносый плавунчик чернозобик и кулик-воробей преимущественно добывали там более мелкие объекты – личинок бабочниц2 (соответственно, 97, 73 и 70%). Отсутствие мотыля в желудках круглоносых плавунчиков объясняется с тем, что добытые птицы кормились на берегу первичного накопителя.
На карте доочистки кулики (турухтан, большой веретенник) поедали исключительно мотыля: доля этого корма в рационах составляла, соответственно, 32 и 98%.
Наибольшее разнообразие в выборе корма проявляли турухтан, фифи и кулик-воробей (D=4,9-3,3), эти птицы массово потребляли от 3 до 5 видов корма. В желудках этих видов в большом количестве обнаружены имаго насекомых и семена растений. У остальных видов индекс разнообразия варьировал от 1,1 до 1,8. Достоверной связи между величиной индекса разнообразия и объёмом выборки не обнаружено (все виды rs=0,69, p=0,06, без чибиса rs =0,68, p=0,09).
Влияние пищевых ресурсов на распределение пролётных куликов
Наши результаты показали, что распределение большинства видов куликов в обоих районах исследований детерминировано обилием корма. Это согласуется с выводами ряда исследований (Goss-Custard, 1970; Hicklin, Smith, 1984; Evans, 1991; Goss-Custard et al., 1991; Botton et al., 1994; Beukema et al., 1993; Сolwell, Landrum, 1993; Kalejta, 1992; Zwarts, Wanink, 1993; Yates et al., 1993; Cullen, 1994; Шубин, 1998; Иванов, 2003; Околелов, Шубин, 2003; Placyk, Harrington, 2003; Шубин, Иванов, 2005; Hamer et al., 2006; Pemeroy et al., 2008; Pedro, Ramos, 2009) и поддерживает гипотезу о том, что наиболее массовые скопления кормящихся птиц, разных систематических групп, непосредственно связаны с запасом пищи в районе кормежки (Zahavi, 1971; Myers et al., 1979a; Barnard, 1980b; Patterson et al., 1983).
Таким образом, обилие пищевых ресурсов – это ключевой фактор, влияющий на распределение пролётных куликов на внутренних водоёмах как на региональном, так и на локальном уровне.
Отступление от этого правила может быть связано с большой разницей в площади кормовых угодий или с недостаточной разницей обилия пищевых ресурсов в разных местах. Например, исследования Причерноморье показали, что численность скоплений пролётных песочников в Сиваше в значительной мере связана с площадью кормовых угодий (Черничко, Кирикова, 1999; 2002; Кирикова, 2000). Наиболее высокая численность пролётных куликов характерна для солоноватых лагун Сиваша, а не для лиманов, в которых плотность кормовых объектов была значительно больше (Кирикова, Антоновский, 2007, 2011). Это было обусловлено большой площадью лагун, которые в любой гидрологической ситуации могли обеспечить птиц необходимым количеством корма в течение продолжительного времени. Относительно небольшая численность мигрантов на лиманах, вероятно, была связана с малой площадью доступных местообитаний, где не могли формироваться большие скопления. Положительная связь между численностью пролётных куликов и площадью кормовых местообитаний установлена также на озёрах Великих равнин в Северной Америке (Albanese, Davis, 2013) Кроме того, в обширных местообитаниях агрессивное поведение может эффективно регулировать локальную плотность фуражиров (Касаткина, Шубин, 2012). Отсутствие связи между численностью пролётных куликов и обилием корма на водоёмах в долине р. Иллинойс (Smith et al., 2012) авторы связывают с примерно одинаковой доступностью беспозвоночных в разных местах. В такой ситуации важную роль в выборе места кормёжки может играть не относительное обилие корма, а микрорельеф кормовой поверхности или вероятность нападения хищника.
Наши результаты показали, что главное влияние на распределение птиц оказывают 1-3 массовые категории корма, и это совпадает с мнением других исследователей (Baldassarre, Fisher, 1984; Green et al., 1990; Goss-Сustard et al., 1991; Шубин, 1998; Околелов, Шубин, 2003; Pedro, Ramos, 2009).
Мы выяснили, что обилие кормовых объектов разного размера из одной таксономической группы обычно положительно связано между собой. Это может служить одной из причин межвидового привлечения мигрантов и формирования ими многовидовых локальных скоплений. Можно предположить, что по мере возрастания обилия корма будет ослабевать его роль в детерминации распределения фуражиров. Однако оказалось, что выбор наиболее кормных мест куликами происходит даже в условиях чрезвычайно высокого обилия пищи (как, например, на очистных сооружениях). Аналогичная зависимость была установлена на экспериментальных прудах университета Невады, где, как указано выше, биомасса корма птиц была очень велика (Ashley et al., 2000). Таким образом, эти факты говорят в пользу стратегии максимально быстрого накопления энергии и минимизации времени пребывания куликов в местах кормовых остановок (Alerstam, 1990, 2011). Это подтверждается также тем, что птицы в местах скоплений на оз. Эльтон, как и на других степных озёрах, в массе не задерживаются дольше 1-2 дней (Шубин, 1998, 1999; Иванов, Касаткина, 2003; Шубин и др., 2008, 2009, 2010). Кроме того, скорость потребления пищи куликами возрастает по мере увеличения обилия корма (Околелов и др., 2008; Shubin et al., 2008, 2010). Анализ связи распределения птиц с отдельными параметрами пищевых ресурсов на оз. Эльтон показал генерализованное влияние на куликов наиболее массовых мелких личинок хирономид. На очистных сооружениях влияние пищевых ресурсов на распределние птиц было более дифференцированным. Из этого следует, что в местах большего разнообразия корма лучше проявляются видоспецифические предпочтения в выборе кормовых объектов в соответствии с размером тела куликов. Это отразилось в хорошо выраженном межвидовом разобщении мест кормёжки и рационов птиц.
Итак, генерализованное влияние пищевых ресурсов на распределение куликов в местах скоплений на оз. Эльтон связано с относительно небольшим разнообразием кормов. Можно предположить, что на пресных и солоноватых степных водоёмах, таких как оз. Сарпа, разлив Олинг и др. (Республика Калмыкия), мы увидим более дифференцированное влияние пищевых ресурсов на куликов, нежели на оз. Эльтон, но менее дифференцированное – чем на очистных сооружениях. Основная причина – это большее, чем на оз. Эльтон, разнообразие кормовых объектов, а именно мотыля, длина которого варьировала от 3 до 25 мм; личинок мух там не отмечали (Шубин и др. 2001; Шубин, 2002; Иванов, 2003; Шубин, Иванов, 2003).
Очевидно, некоторые кулики обладают довольно сильной привязанностью к определённой размерно-экологической группе пищевых ресурсов. Например, на солёных озёрах, где преобладают мелкие хирономиды, обыкновенно нет относительно крупных куликов (Pedro, Ramos, 2009; наши данные). Вероятно, это связано с трудностью или невыгодностью добывания мелкого корма такими птицами (Verkuil et al., 1993). Среди изученных куликов такой вид – большой веретенник. Несомненно, этот кулик трофически связан с крупным мотылём: на очистных сооружениях он переключился на кормёжку мотылём, как только стала позволять глубина воды в местообитании. На водоёмах Калмыкии численность большого веретенника положительно коррелировала с обилием мотыля (Шубин и др., 2001; Шубин, Иванов, 2005). В местах, где мотыля не было, боль этих птиц не видели. Добывая корм, большой веретенник использует наиболее глубокие места, где обилие мотыля больше (Шубин, 1998), а кроме того, с увеличением толщины слоя воды возрастает размер этих личинок (Eldridge et al., 2009). Отметим, что единичные встречи этих птиц на оз. Эльтон в низовьях рек Чернавки и Ланцуг (наши данные) тоже были приурочены к местам, где был обнаружен мотыль.
Связь локального распределения пролётных куликов с параметрами корма
В публикациях о трофической экологии пролётных куликов чаще сообщается об отсутствии селективности питания (Prez-Hurtado et al., 1997; Davis, Smith, 1998; Weber, Haig, 1997; Davis, Smith, 2001; Andrei et al., 2009; Eldridge et al., 2009; Pedro, Ramos, 2009), нежели о её проявлении (Hicklin, Smith, 1984; Michaud, Ferron, 1990; Skagen, Knopf, 1994; Smith et al., 2012). Неизбирательное, или оппортунистическое, добывание кормовых объектов теоретически позволяет куликам потреблять разнообразную пищу в изменчивых условиях нестабильных местообитаний. Обсуждая природу селективности питания, Р. Смит с соавторами (Smith et al., 2012) обратил внимание на то, что она проявляется при высоком уровне биомассы корма, а при небольшой его биомассе кулики ведут себя оппортунистически.
Теория оптимального питания (Schoener, 1971; Estabrook, Dunham, 1976) предполагает, что обилие потенциальных пищевых ресурсов влияет на трофическую специализацию. В частности, по мере роста обилия пищевых ресурсов должна увеличиваться селективность их добывания. В конце концов, может потребляться только одна категория корма, несмотря на то, что другая добыча столь же доступна (Estabrook, Dunham, 1976). В свете этих суждений мы полагаем, что селективное потребление корма на оз. Эльтон указывает на его высокое обилие для птиц. Учитывая очень высокую биомассу и разнообразие корма на очистных сооружениях, селективность в отношении пищевых объектов вполне ожидаема. Она была фактически подтверждена в результате наших исследований.
Сравнивая общие для двух стационаров виды, мы обнаружили, что у мелких куликов (круглоносый плавунчик, чернозобик, грязовик, кулик-воробей), проявилась тенденция к прямой зависимости между разнообразием рациона, используемых микробместообитаний и кормового поведения. На оз. Эльтон эти показатели были существенно больше, чем на очистных сооружениях. В пищеварительных трактах названных видов обнаружены разнообразные второстепенные корма – прежде всего, имаго насекомых, ракушковые рачки и семена. Иными словами, в условиях меньшего разнообразия корма (оз. Эльтон) кулики чаще использовали разные кормовые методы и чаще добывали «случайные» кормовые объекты. Не исключено, что, это связано со сменой кормовых условий из-за сгонно-нагонных явлений, которые, в свою очередь, влияют на локализацию и доступность основного корма. Приспосабливаясь к изменениям среды, птицы меняют свое кормовое поведение, комбинируя методы и глубину погружения клюва, из-за чего поведение становится более разнообразным. Ловля имаго насекомых в таком случае может быть примером оппортунистического поведения птиц, которое сочетается с селективным питанием (Skagen, Oman, 1996).
У более крупных куликов (турухтан, фифи) такой тенденции не выявлено. Большее разнообразие рациона на очистных сооружениях, вероятно, связано с большим разнообразиемс равнительно крупных кормовых объектов.
Сравнивая рационы разных видов, видно, что в условиях небольшой численности птиц и очень высокого обилия (биомассы) корма и его дифференцированности по размеру, мы видим хорошее разобщение рационов. Каждый вид выбирает оптимальный по размеру и питательности корм.
Результаты изучения микробиотопического распределения и кормового поведения куликов на водоёмах Калмыкии позволили сделать вывод о самой незначительной роли различий потребляемых птицами кормах в межвидовой экологической сегрегации птиц (Шубин, Иванов, 2005). Наши результаты позволяют проверить правильность этого заключения на основе данных о рационе куликов. В табл. 30 сопоставлены индексы межвидового сходства куликов по микробиотопическому распределению, кормовому поведению и рациону на оз. Эльтон. Из неё следует, что различия в рационах большинства изученных видов, действительно, не вносят главного вклада в экологическое разобщение большинства совместно обитающих видов. Среди указанных пар видов 84% обладают высоким сходством рационов, в то время как близкими по кормовому поведению оказались 40%, а по использованию микроместообитаний – 44% пар видов. Следовательно, экологическое разобщение большинства пролётных куликов в условиях сравнительно малого разнообразия корма обеспечивается либо различиями в использовании микроместообитаний, либо – в кормовом поведении, что соответствует концепции С. Скаген и Х. Оман о дифференциации экологических ниш куликов (Skagen, Oman, 1996). Только пять пар видов (20%) демонстрируют высокое и примерно одинаковое сходство по всем трём показателям – это наиболее многочисленные трансконтинентальные мигранты, чернозобик, краснозобик, кулик-воробей, турухтан, но также грязовик.
В условиях богатого и разнообразного корма очистных сооружений вообще нет видов, которые бы обнаружили высокое сходство сразу по двум или трём показателям. Все пролётные кулики были хорошо разобщены, причём это разобщение было связано с кормовыми предпочтениями, в данной ситуации роль различий рационов была больше, чем на оз. Эльтон. Следовательно, богатые и разнообразные пищевые ресурсы, которые благоприятствуют селективности питания птиц, обусловливают значимую роль различий рационов в межвидовом экологическом разобщении.
![Клинико-бактериологические и иммунологические характеристики аллергического ринита на Севере и влияние на них экологических факторов жилища [Электронный ресурс]](/i/i/4335/190976.png "Клинико-бактериологические и иммунологические характеристики аллергического ринита на Севере и влияние на них экологических факторов жилища [Электронный ресурс] Матвеева Наталья Ивановна")
![Формирование хронической усталости и ее влияние на состояние здоровья школьников [Электронный ресурс]](/i/i/4380/190984.png "Формирование хронической усталости и ее влияние на состояние здоровья школьников [Электронный ресурс] Матвеева Светлана Какоевна")
