Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Анализ современного состояния изученности пищевых лесных ресурсов и лекарственных растений 13
Глава 2. Материал и методика 31
Глава 3. Дикорастущие полезные растения кировской области 62
3.1. Дикорастущие плодовые растения Кировской области 62
3.2. Дикорастущие пищевые растения Кировской области 64
3.3. Дикорастущие лекарственные растения Кировской области 68
3.4. Заключение 79
Глава 4. Эколого-фитоценотическая приуроченность, урожайность дикорастущих лекарственных и плодовых растений и влияние на нее абиотических факторов 86
4.1. Лекарственные растения 86
4.2. Дикорастущие плодовые растения
4.2.1. Дикорастущие ягодные растения сем. Вересковые (Vacciniaceae) 105
4.2.2. Дикорастущие плодовые растения сем. Розоцветные (Rosaceae) 133
4.3. Заключение 157
Глава 5. Сроки восстановления зарослей лекарственных растений после заготовки 158
5.1. Achillea millefolium - Тысячелистник обыкновенный 158
5.2. Arctostaphylos uva-ursi - Толокнянка 164
5.3. Convallaria majalis - Ландыш майский 168
5.4. Hypericum perforatum - Зверобой продырявленный 174
5.5. Organum vulgare- Душица обыкновенная .178
5.6. Tanacetum vulgare - Пижма обыкновенная 182
5.7. Tussilago farfara - Мать-и-мачеха обыкновенная 185
5.8. Vaccinium vitis-idaea- Брусника 187
5.9. Заключение 191
Глава 6. Ресурсы основных дикорастущих лекарственных плодовых растений в кировской области 194
6.1. Лекарственные растения 194
6.2. Дикорастущие плодовые растения 213
6.3. Заключение 236
Глава 7. Динамика биологического запаса дикорастущих ягодных и лекарственных растений в модельном регионе 247
7.1. Динамика запасов сырья лекарственных растений в модельном регионе 247
7.2. Динамика запасов сырья плодовых растений 262
7.3. Заключение 267
Глава 8. Особенности аккумуляции тяжелых металлов дикорастущими видами плодовых и лекарственных растений в техногенно измененных условиях 269
8.1. Особенности аккумуляции тяжелых металлов дикорастущими видами плодовых растений 269
8.2. Особенности аккумуляции тяжелых металлов дикорастущими видами лекарственных растений в техногенных условиях 283
Глава 9. Особенности использования и рекомендации по охране и рациональной эксплуатации дикорастущих лекарственных и плодовых растений в Кировской области 304
9.1. Особенности использования ресурсов дикорастущих лекарственных и плодовых растений в Кировской области 305
9.2. Предложения по охране ресурсов дикорастущих плодовых и ягодных растений Кировской области 316
9.3. Рекомендации по рациональному использованию ресурсов дикорастущих плодовых и лекарственных растений 327
9.4. Заключение 334
Выводы 337
Список использованной литературы
- Дикорастущие пищевые растения Кировской области
- Дикорастущие плодовые растения сем. Розоцветные (Rosaceae)
- Organum vulgare- Душица обыкновенная
- Динамика запасов сырья плодовых растений
Введение к работе
Актуальность темы. В настоящее время формируется новое мировоззрение, в основу которого положено понимание особой роли человека в отношении к среде его обитания. Основополагающий принцип нового мировоззрения – сохранение биоразнообразия планеты, обеспечивающего высокое качество жизни самого человека. С этой точки зрения актуальной является работа, связанная с изучением влияния антропогенных факторов на биологические объекты, в первую очередь на дикорастущие ресурсные растения, подвергающиеся различным стрессовым факторам, среди которых особое значение имеет хозяйственная деятельность человека, прежде всего эксплуатационный стресс и техногенное загрязнение. Усиливающееся действие промышленных загрязнителей, среди которых наиболее опасными являются тяжелые металлы, приводит к их аккумуляции прежде всего в растительных организмах. Однако исследований, посвященных изучению этой темы в России пока явно недостаточно.
В лесной политике нашей страны четко прослеживаются тенденции многоцелевого пользования лесом и углубления рыночных отношений. В числе многих возникающих в связи с этим проблем одно из главных мест занимают вопросы точного учета всех полезностей леса, включая и многочисленные виды недревесных растительных ресурсов (Черкасов и др., 2000). Наличие достоверных сведений о величине, качестве и территориальном размещении ресурсов недревесного сырья необходимо для осуществления лесных планов территорий, проектных и прогнозных расчетов, составления лесного кадастра, организации экологического мониторинга и т.п.
Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в разработке методологических основ определения состояния растительных ресурсов в условиях антропогенного фона для разработки путей их рационального использования и охраны.
Осуществление поставленной цели стало возможным в результате решения следующих задач:
1) исследование специфических особенностей растительности и флоры Кировской области как основы формирования ценокомплексов хозяйственно важных растений;
2) изучение продуктивности ресурсообразующих видов растений в различных растительных сообществах и влияния факторов местообитания (освещенность, возраст, сомкнутость полога, полнота древостоя, эдафические условия) на эти показатели; выявление взаимосвязей показателей участия видов в сложении фитоценозов (урожайность, проективное покрытие, высота растений, численность);
3) определение биологических и эксплуатационных запасов, объемов возможных ежегодных заготовок хозяйственно важных растений в административных районах Кировской области и динамики ресурсов;
4) выявление особенностей использования хозяйственно важных видов растений на современном этапе;
5) изучение влияния эксплуатационного стресса на состояние популяций;
6) выявление особенностей аккумуляции тяжелых металлов в фитомассе дикорастущих лекарственных и плодовых растений под влиянием техногенного загрязнения;
Необходимость исследования данных вопросов вытекает непосредственно из требований практиков-заготовителей, работников природоохранных организаций, которые должны получить рекомендации о возможных объемах изъятия безопасного для человека сырья из естественных популяций растений без ущерба для величины природных запасов.
Научная новизна. В пределах региона исследований впервые проведено комплексное изучение влияния эколого-ценотических факторов на биологическую продуктивность 17 видов лекарственных, 7 видов дикорастущих плодовых растений, различающихся по ценотической характеристике, жизненной форме, используемых в качестве сырья органах. Установлена экологическая амплитуда хозяйственно-ценных популяций каждого вида и их биологические параметры: урожайность, численность, проективное покрытие, степень развития экземпляров. Определены параметры фитоценотического оптимума для обследованных видов растений. Впервые статистическими методами оценено влияние ряда экологических факторов на эти показатели. Впервые определены биологические и эксплуатационные запасы, возможные объемы ежегодных заготовок и разработаны практические рекомендации по рациональному использованию лекарственных, плодовых растений в области. Оптимизирован процесс оценки количественной характеристики ресурсов. Изучена динамика запасов недревесного растительного сырья в области. Исследовано влияние эксплуатационного стресса на состояние популяций. Впервые в России на системной основе обобщения сведения об использовании ресурсов. Выявлены особенности накопления тяжелых металлов в сырье дикорастущих плодовых и лекарственных растений под влиянием промышленного загрязнения и автотранспорта. Разработаны методические основы оценки количественных и качественных параметров ресурсов. Настоящая работа является первой за последние годы попыткой оценить количественные и качественные параметры ресурсов дикорастущих плодовых и лекарственных растений, объемы их использования и динамику ресурсов в крупном регионе России.
Защищаемые положения.
1. Создание модели ресурсной характеристики и структуры ресурсного потенциала основных дикорастущих лекарственных, плодовых видов растений на примере Кировской области.
2. Зависимость биологических параметров ценопопуляций лекарственных растений (урожайность, численность, проективное покрытие, степень развития экземпляров) от отдельных экологических факторов.
3. Регрессия биологических запасов видов плодовых и лекарственных растений, встречающихся в ненарушенных сообществах и/или имеющих узкую экологическую приуроченность к восстановительным стадиям климаксовых сообществ, как результат антропогенного воздействия на их местообитания.
4. Особенности использования ресурсов дикорастущих плодовых и лекарственных растений на современном этапе.
5. Содержание тяжелых металлов в фитомассе растений антропогенно загрязненных территорий характеризуется органо-и видоспецифичностью.
6. Рекомендации по охране и рациональному использованию ресурсов дикорастущих плодовых и ягодных растений, базирующиеся на цифровых и картографических данных по величине эксплуатационного запаса, допустимых объемах и периодичности заготовки, включающие создание ООПТ различного ранга и приписных угодий.
Практическая значимость работы. Данные, полученные в результате исследований, могут быть использованы в практике природоохранной работы, составлении кадастров пищевых лесных ресурсов и лекарственных растений, лесохозяйственных регламентов, при организации заготовок сырья в России, что позволит обеспечить рациональное использование растительных ресурсов без ущерба для популяций. С учетом полученных материалов разработаны и опубликованы рекомендации для работников райпотребсоюзов и аптек - "Ресурсы и возможности заготовок лекарственного растительного сырья в некоторых центральных и южных районах Кировской области" (1983), "Ресурсы и возможности заготовок лекарственного растительного сырья в некоторых северных районах Кировской области" (1985), «Ресурсы, размещение и предложения по рациональному использованию лекарственного и ценного пищевого растительного сырья в Михайловском КЗПХ Приморского края», "Рекомендации по заготовкам дикорастущих полезных растений Томской и Тюменской областей" (2002), "Рекомендации по заготовкам дикорастущих полезных растений Кировской области" (2003), "Бюллетень состояния ресурсов важнейших видов дикорастущих пищевых растений и грибов в России (2004 – 2005 гг.) " (2006).
Результаты исследования использованы при составлении "Кадастра недревесных растительных ресурсов Кировской области" (1991 - 1997 гг.), в части, относящейся к лекарственным и плодовым растениям, лесохозяйственных регламентов участковых лесничеств и лесного плана области. Полученные материалы учтены заготовительными организациями Кировской области (Облпотребсоюз, А/О "Фармация", Департамент лесного хозяйства Кировской области) и Управлением охраны окружающей среды и природопользования Кировской области. Материалы работы использованы при подготовке "Национального атласа России", т. 2 "Биологические ресурсы" (НИА-Природа). Они также используются при проведении учебных занятий по курсам "ботаника и геоботаника", "ботаническое ресурсоведение", «возделывание лекарственных растений», «экология», «природопользование» в Вятской государственной сельскохозяйственной академии.
Личный вклад. Автором определена проблема и намечено направление исследований, разработана программа и методика работ, выполнена основная часть работ по сбору полевого материала (лекарственные растения – 100%; плодовые растения - 75%), его камеральной обработке, полностью проведен анализ и обобщение результатов исследований, формулировка научных положений, основных закономерностей и выводов. В работе использованы результаты совместных публикаций, участие автора в которых составляет от 60 до 95%.
Обоснованность выводов и достоверность результатов исследований обеспечивается достаточным объемом экспериментального материала, длительностью исследований (более 25 лет), применением научно-обоснованных методов сбора материала, использованием современных методов математической статистики, воспроизводимостью результатов исследования.
Апробация работы и публикации. Основные положения работы доложены на следующих международных, всесоюзных и всероссийских конференциях и совещаниях: “Экономика и охрана биологических ресурсов Прикамья” (Пермь, 1986); “Флора Северного края” (Архангельск, 1987); “Сезонная ритмика и продуктивность дикорастущих лекарственных растений” (Москва, 1986), “Брусничные в СССР” (Новосибирск, 1989), Первой Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению (Санкт-Петербург, 1996); “Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства” (Киров, 1997, 2002, 2007); "Региональные и муниципальные проблемы природопользования" (Белгород, 1998); "Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии" (Екатеринбург, 1999), «Актуальные проблемы природопользования» (Кирово-Чепецк, 2000; 2002; 2004; 2007), Международной конференции «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга» (Сыктывкар, 2001), VIII International symposium «Ecological aspects of mechanization of plant production» (Warzawa, 2001), «Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты» (Сыктывкар, 2002), 9 съезд Русского ботанического общества (Новосибирск, 2003), «Phytopharm – 2004» (Миккеле, Финляндия, 2004), «Phytopharm – 2007» (Лейден, Нидерланды), «Пищевые ресурсы дикой природы и экологическая безопасность населения» (Киров, 2004), «Генетические ресурсы лекарственных растений» (Москва, 2004), XVII International Botanical Congress (Вена, Австрия, 2005), IV Balkan Botanikal Congress (София, Болгария, 2006); «Vaccinium spp. and Less Known Small Fruits: Cultivation and healt benefit» (Нитра, Словакия, 2007), «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008), «Проблемы биоэкологии и пути их решения» (Саранск, 2008).
По теме диссертации опубликовано 184 работы, среди которых 6 монографий и 13 работ в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 9 глав, заключения и выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 369 страницах, иллюстрирована 77 таблицами, 56 рисунками, включает 76 приложений. Список литературы содержит 580 источников.
Благодарности.
Автор выражает благодарность за помощь в работе и поддержку всем сотрудникам ВНИИОЗ и особенно к.г.н. А.А. Скрябиной, к.г.н. Н.Н. Рычковой, с.н.с. К.Г. Колупаевой, с.н.с. Л.К. Раус, к.б.н. А.А.Гайдару, к.б.н. Киселевой Т.М., к.б.н. В.Н. Сулеймановой, н.с. А.С. Жирякову, н.с. Е.А. Лугининой, н.с Д.В. Кириллову, н.с. Н.Ю. Чирковой, м.н.с. А.В. Ярославцеву, к.б.н. А.Е Скопину, к.б.н. Соловьеву В.А., н.с. Ларионовой М.А., д.в.н., проф. И.А.Домскому, д.б.н., проф. В.В.Ширяеву, д.б.н., проф., чл.-корр. РАСХН В.Г. Сафонову, В.А. Гунствину, Н.А. Шулятьевой; а также научному консультанту, проф., д.б.н. В.М. Тарбаевой (СПбГУ), д.б.н. И.Л.Крыловой, д.б.н. В.Б.Куваеву, д.б.н., проф. Л.Н Шиховой (ВГСХА), д.б.н., проф. А.В.Филатову (ВГСХА), д.б.н., проф. А.Л. Буданцеву (БИН РАН), к.б.н. Е.А. Мазной (БИН РАН), д.б.н. Е.М. Лисицыну (ЗНИИСХ С-В), д.м.н., проф. И.П.Погорельскому (ВГУ).
Дикорастущие пищевые растения Кировской области
В настоящее время в лесной политике нашей страны четко прослеживаются тенденции многоцелевого пользования лесом и углубления рыночных отношений. В числе многих возникающих в связи с этим проблем одно из главных мест занимают вопросы точного учета всех полезностей леса, включая и многочисленные виды недревесных растительных ресурсов (Черкасов и др., 2000). Наличие достоверных сведений о величине, качестве и территориальном размещении ресурсов недревесного сырья необходимо для осуществления плановых, проектных и прогнозных расчетов, для составления лесного кадастра, организации экологического мониторинга и т.п. Сложность указанной проблемы во многом определяется недостаточностью методических разработок, необходимых для учета и оценки недревесных ресурсов леса, что, в свою очередь, связано со слабым вниманием исследователей к недревесным объектам. Тем не менее, в прошлом веке проведены достаточно широкие исследования недревесных растительных ресурсов, в результате чего достигнуты определенные успехи.
Наиболее интенсивное изучение продуктивности сырьевых растений нижних ярусов леса приходится на 60-80-е годы прошлого столетия. В этот период шло быстрое накопление информации по результатам изучения и хозяйственного освоения видов дикорастущих полезных растений. Исследованиям подверглись, в первую очередь, наиболее распространенные и хозяйственно значимые виды растений, относящиеся к группам плодовых, ягодных и лекарственных. Особое внимание было уделено ягодным растениям семейства брусничных: бруснике, голубике, клюкве и чернике (Дикорастущие ягодники, 1981; Гедых, 1989).
Изучение особенностей плодоношения дикорастущих плодовых и орехоплодных растений, которое активизировалось в начале 60-ых годов прошлого века, было обусловлено практическими запросами заготовительных организаций страны, ощутивших в этот период падение объемов заготовок недревесного растительного сырья. Отражением этого этапа исследований стало издание ВНИИОЗ (г. Киров) первого тематического сборника "География плодоношения лесных древесных пород, кустарников и ягодников: Значение их урожаев в хозяйстве и жизни фауны" (1964), в которых были опубликованы статьи ведущих исследователей страны.
Интерес к проблеме дикорастущих ягодников был наиболее высок в период с 1971 по 1986 гг., о чем свидетельствует постоянное увеличение числа публикаций. По данным С.Я. Тюлина (1980), за период с 1917 по 1970 гг. по этой теме было опубликовано 580 работ, а начиная с 1971 по 1978 гг. -более 800 работ.
Об интенсивности и широте исследований, проводившихся в то время можно судить по материалам крупных совещаний, посвященных проблеме дикорастущих ягодников. В материалах первого из них "Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование" (ВНИИОЗ, 1972) сконцентрированы результаты разностороннего изучения многих видов дикорастущих ягодных растений на территории лесной зоны страны. В более чем 100 статьях, помещенных в сборнике, с той или иной степенью детализации освещены практически все вопросы, относящиеся к проблеме изучения, освоения и охраны ресурсов дикорастущих ягодников, опыта введения их в культуру.
Больше всего публикаций в тот период было посвящено клюкве, что нашло свое отражение в сборнике "Клюква" (1977), содержащем 57 тезисов докладов, которые, несмотря на их краткость, отражают широкий спектр вопросов, связанных с изучением этого ценного вида. Данное положение объясняется следующим: 1) предпочтением, которое уделяется клюкве заготовителями (благодаря удобствам заготовки, транспортировки и хранения ее плодов, а также большой популярности этого вида у населения; 2) перспективностью введения клюквы в культуру; 3) угрозой истощения ресурсов клюквы в ряде областей Центра и Северо-Запада европейской части РСФСР вследствие интенсивных и часто нерационально проводимых работ по осушению болот. Большинство публикаций посвящено разработке методов учета и картирования запасов клюквы. В них отражены, в частности, большие возможности применения материалов аэрофотосъемки для выявления запасов клюквы, чем для других лесных видов ягодников (Продуктивность..., 1972; Елина, 1972, 1975; Ильина, 1975, 1976). Однако использование аэрофотосъемки перспективно также для изучения и картирования запасов голубики и морошки (Елина, 1975).
На долю публикаций о клюкве приходится почти треть публикаций середины прошлого века, посвященных изучению заготовки, хранения и переработки плодов рассматриваемых видов. Это объясняется отчасти тем, что в статистических данных по заготовкам ягод клюква выделяется отдельно от всех других видов. Ресурсы клюквы также разведаны больше, чем ресурсы других видов, особенно в европейской части СССР (Козирацкий, 1972; Продуктивность ..., 1972; Козьяков, 1973; Елина, Кузнецов, 1975; Ильина, 1975, 1976; Колупаева, Скрябина, 1977; Клюква, 1977).
Много внимания в середине прошлого века уделялось вопросам экологии и биологии клюквы, в частности, изучению роли термического фактора в специфике плодоношения (Бобровникова, Райко, 1975; Клюква, 1977). Установлено, что основным фактором, лимитирующим урожайность клюквы, является влажность воздуха и субстрата в период цветения растений.
Интересные исследования по эколого-биологическому анализу ценопопуляций клюквы проводятся в этот период в Костромской обл. (Клюква, 1977). Экология и биология цветения клюквы изучаются А. Б. Горбуновым (1972, 1973). Больше всего опубликовано данных по варьированию продуктивности клюквы в связи с экологическими особенностями мест произрастания (Елина, 1971; Продуктивность..., 1972; Кузнецова, 1973; Горбунов, 1973; Рипа, 1973; Елина, Кузнецов, 1975; Саутин, Райко, 1975; Юдина, 1976; Колупаева, Скрябина, 1977; Клюква, 1977; Скрябина, 1978 а,б).
Во многих регионах Советского Союза выявлены основные типы болот с различной урожайностью клюквы. Это позволяет приступить к созданию сводного перечня типов болот по регионам с данными по их площадям и ресурсам ягод в урожайные и неурожайные годы.
Дикорастущие плодовые растения сем. Розоцветные (Rosaceae)
Origanum vulgare L. - душица обыкновенная. Работу выполняли на пробной площади величиной 1,8 га на суходольном душицево-злаково-разнотравном лугу в урочище "Серые камни" Уржумского района, расположенной на склоне юго-восточной экспозиции (40-45%) второй террасы р. Уржумка. Пробную площадь пересекали 6 трансект, на которых на расстоянии 10 м друг от друга располагались контрольные или экспериментальные площадки: 15 контрольных и 90 экспериментальных плошадок площадью 10 м2. Такая величина площадки была обусловлена биоморфологическими особенностями О. vulgare - удлиненноосевого длиннокорневищного многолетника (Голубев, 1962). Срезали 75% побегов О. vulgare, т.к. в процессе изучения работы реальных заготовительных бригад было установлено, что при заготовке сырья данного вида срезается 74,8 + 5,1% побегов. Схема опыта включала 5 вариантов и контроль и повторяла таковую для С. majalis (табл. 2.4.). Все учетные работы на заросли проводили в фазу массового цветения растений О. vulgare. Для определения биомассы побеги душицы срезали согласно действующей нормативно-технической документации (Инструкция по сбору и сушке..., 1971).
Tanacetum vulgare L. - пижма обыкновенная. Работу выполняли на пробной площади величиной 3,0 га, расположенной на заливном лугу правобережной поймы р.Чепца в Зуевском районе. Пробную площадь пересекали 5 трансект, на которых на расстоянии 10 м друг от друга располагались контрольные и экспериментальные площадки: 25 контрольных и 75 экспериментальных площадок площадью 1 кв.м. Срезали соцветия 75% побегов Т. vulgare, т.к. в процессе изучения работы реальных заготовительных бригад было установлено, что при заготовке сырья данного вида срезается 77,2 + 6,1 % побегов. Схема опыта включала 4 варианта и повторяла таковую для Achillea millefolium (табл. 2.3). Для определения массы соцветий их срезали согласно действующей нормативно-технологической документации (Правила сбора и сушки..., 1985). Все работы проводили в фенофазу массового цветения. Tussilago far far a L. - мать-и-мачеха обыкновенная. Работа выполнялась на пробной площади величиной 1,8 га, расположенной на обнажениях коренного правого берега р. Чепца в Зуевском районе на крутом (60%) склоне юго-западной экспозиции. Пробную площадь пересекали 5 трансект, на которых на расстоянии 10 м друг от друга располагались контрольные или экспериментальные площадки: 25 контрольных и 100 экспериментальных площадок площадью 1 м2. Срезали все листья T.farfara, имеющие площадь листовой пластинки более 4 кв. см. Схема опыта включала 4 варианта, повторяя таковую для Т. vulgare (табл. 2.5). Все учетные работы на заросли проводили в фазу полного развития листьев в середине июля. Для определения массы листьев м. обыкновенной их срезали согласно действующей нормативно-технической документации (Правила сбора и сушки..., 1985).
Vaccinium vitis-idaea L. - брусника. В Кировской области опыты по определению сроков восстановления запасов брусники были заложены в ельнике брусничнике в подзоне южной тайги (Зуевский район, научно-опытное охотничье хозяйство ВНИИОЗ). Работу выполняли на пробной площади 1,3 га. Размер учетной площадки 1 м2. В ходе эксперимента срезалось 75% побегов. Такой процент изъятия определен предварительно при наблюдениях за работой реальных заготовительных бригад, где было выявлено, что при заготовках срезается 76,8 + 4,7% побегов на заросли. На заросли было заложено 6 трансект, на каждой из которых через 5 м располагалось 25 учетных площадок одного из вариантов опыта. Схема опыта повторяла таковую для Arctostaphylos uva-ursi (табл. 2.4). Для определения биомассы побеги срезали на высоте первого листа. Взвешивали свежесобранное сырье. Все наблюдения проводили весной в фазу бутонизации.
В работе на примере 10 административных районов модельного региона детально изучена динамика ресурсов 12 видов лекарственных {Achillea millefolium, Arctostaphylos uva-ursi, Convallaria majalis, Hypericum perforatum, Juniperus communis, Origanum vulgare, Rosa majalis, R. acicularis, Tanacetum vulgare, Tussilago farfara, Urtica dioica, Valeriana officinalis, Vaccinium vitis-idaea), 7 видов плодово-ягодных растений {Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium uliginosum, Vaccinium myrtillus, Oxycoccus palustris, Padus avium, Rubus idaeus, Sorbus aucuparia) в модельном регионе. Эта работа проводилась на территории 5 северных и 5 южных районов Кировской области путем двух-трехкратного обследования, проведенного с интервалом в 6 - 15 лет. Экспедиционные работы по выявлению биологического запаса указанных выше дикорастущих лекарственных растений проводились впервые в Верхнекамском районе в 1987 г., Нагорском - в 1985 г., Лузском - 1984 г., Опаринском, Подосиновском, Вятско-Полянском, Кильмезском, Малмыжском, Уржумском, Яранском - 1983 г. (табл. 2.6). В 1994 - 1997гг. на территории Подосиновского района проводилось изучение эколого-ценотических характеристик природных популяций лекарственных растений и их устойчивости. В 1997, 1998 и 2004 гг. проведены повторные исследования в указанных районах.
Динамика биологического запаса дикорастущих плодовых растений изучалась на территории всей области. Для этой части исследования были проведены экспедиционные работы по непосредственному определению состояния ягодников в начале исследования и в 2000 - 2004 гг., по выяснению динамики урожайности плодовых растений при антропогенных воздействиях, проанализированы лесоустроительные данные за ревизионный период, архивные материалы отдела, сведения из литературных источников. При анализе литературных материалов предпочтение отдавалось публикациям сотрудников отдела экологии и ресурсоведения растений ВНИИОЗ, т.к. они выполнены по единым унифицированным методикам.
Organum vulgare- Душица обыкновенная
Величина урожайности голубики топяной в Кировской области ниже, чем в большинстве пограничных регионов и в целом по ареалу. Так, Л. В. Пучнина отмечала в березняке голубично-зеленомошном в Пинежском госзаповеднике (Архангельская обл.) урожайность голубики от 117,1 ± 3,1 кг/га до 946,0 ± 168,0 кг/га. По данным Н.М.Пушкиной (1960), в Лапландском заповеднике (Мурманская обл.) в березово-сосновых голубично-кустарниковых лесах на 15-20 летних гарях максимальная урожайность голубики достигала 550 кг/га. В. В. Гримашевич (1987) также отмечает более высокую среднюю урожайность на постоянных пробных площадях, заложенных в сосняках осоково-долгомошных и долгомошных (от 102 ± 16,2 до 676 ± 56,2 кг/га), черничных и багульниковых (от 134 ± 15,8 до 842 ± 23,8 кг/га), чем в сосняках сфагновых (от 68 ± 8,3 до 311 ± 27,4 кг/га). Урожайность ягод голубики в сосняках сфагновых в Кандалакшском заповеднике (Мурманская обл.), как отмечает В.В. Барыкина (1969), колеблется от 42 до 160 кг/га и близка к таковой в Кировской области, ишь О.С. Русаков (1969) приводит для южной части Новгородской области (граница южной тайги и хвойно-широколиственных лесов) значения средней урожайности голубики в сосняках заболоченных и сфагновом болоте, близкие к таковым для подзоны хвойно-широколиственных лесов Кировской области - 72 - 75 кг/га, при минимальном уровне плодоношения 22 - 31 кг/га, максимальном - 159-319 кг/га. По мнению В. В. Гримашевича, различия в уровне плодоношения могут быть объяснены различием в уровне грунтовых вод. По его мнению, оптимальным для плодоношения голубики является уровень грунтовых вод от 90 до 40 см. В сосняках сфагновых и осоково-сфагновых уровень грунтовых вод обычно составляет 15-30 см. Условия, благоприятные для плодоношения голубики, в этом типе леса отмечаются лишь в засушливые годы.
Урожайность голубики возрастает при продвижении на восток. При этом максимальная урожайность также отмечена в условиях среднего уровня грунтовых вод. Так, в Западной Сибири (север Томской области) по данным Н.А.Некратовой и др. (1986) урожайность голубики на кустарничково-зеленомошной вырубке 10-15 лет составляет 328,4 ± 44,1 кг/га, на верховом кустарничково-зеленомошно-сфагновом болоте - от 233,1 ± 30,8 кг/га, на переходном кустарничково-сфагновом болоте - от 114,3 ± 14,5 кг/га, в центральной части Западной Сибири - 150 - 500 кг/га, в Восточной Сибири -150 - 450 кг/га; на юге Дальнего Востока по данным А.А. Скрябиной и Н.Н. Рычковой (1973) - 200 - 650 кг/га.
Vaccinium vitis-idaea L. - брусника обыкновенная. Отмечена в покрове 15 типов леса (экотопы А1-4; В2 -5). Она является доминантом или субдоминантом в травяно-кустарничковом покрове хвойных и лиственных типов леса зеленомошной серии. Однако вид доминирует только в средневозрастных, спелых, приспевающих низкополнотных сосняках брусничных, майниково-брусничных и на зарастающих вырубках 5-12 летней давности после сосновых лесов (черничных, майниково-черничных, майниково-брусничных, долгомошных) и ельников, березняков, осинников брусничных и майниково-брусничных, где занимает в среднем от 10 до 30% площади. Подробнее фитоценотическая приуроченность брусники изложена в п. 4.1.
Промысловое значение при заготовке ягод имеют только низкополнотные сосновые леса (кроме молодняков), брусничные, майниково-брусничные и вырубки из-под сосняков.
В центральной части Кировской области брусника обычно зацветает в 1-3 декаде июня в зависимости от погодных условий, на севере области -позднее на 4 - 5 дней. Сумма эффективных температур, при которой начинается цветение, варьирует от 185 до 279 С, составляя в среднем для различных типов леса и лет 232 С. Наиболее раннее начало цветения ягодника в центральной части области отмечено в 2005 г.- в середине мая. Несколько раньше брусника зацветает на вырубках, в редкостойных насаждениях, под пологом леса - позднее на 5 - 6 дней. Средняя многолетняя дата начала цветения брусники в условиях ранней весны 4.06 ± 2 дня в центральной части области и 8.06 ± 2 дня в северной части области. За период наблюдения в 53% лет цветение брусники было ранним. В условиях поздней весны цветение брусники начинается позднее ранней даты на 11 - 14 дней, а в 20% лет - на 19-20 дней.
Средняя многолетняя дата начала цветения ягодника в условиях поздней весны в центральной части области 17.06 ± 2 дня и 20.06 ± 2 дня - в северной части области. Общая продолжительность цветения брусники по оптимальным для ягодника условиям местообитания 21-26 дней. Этот период сокращается при запоздалом цветении.
Массовое цветение брусники начинается через 5-12 дней после начала цветения (в среднем через 8 ± 1 день). Сумма эффективных температур, при которой начинается массовое цветение, варьирует от 307 до 419 С, составляя в среднем для различных типов леса и лет 374 С. В условиях ранней весны начало массового цветения брусники в центральной части области начинается в среднем 14.06 ± 2,5 дня, в северной части области - позднее на 3 - 4 дня. При поздней весне начало массового цветения брусники наблюдается 24.06 ± 2 дня. Продолжительность массового цветения брусники составляет 6-11 дней, средняя многолетняя - 7,5 ± 2 дня. В условиях теплой, солнечной погоды продолжительность массового цветения составляет 6-7 дней, дождливой и прохладной - 8 - 11 дней.
У брусники ярко выражена суточная ритмика цветения. Основная масса бутонов раскрывается под пологом леса между 12- 16 часами, в редкостойных насаждениях, на вырубках - между 10 - 18 часами. Продолжительность жизни одного цветка (от распускания до опадения) - 4 -6 дней. Цветки распускаются в соцветии в акропетальной последовательности. Продолжительность распускания цветков в соцветии зависит от погодных условий. Общая ритмика цветения также зависит от погодных условий: в теплую солнечную погоду отмечено более дружное цветение брусники.
Интенсивность цветения брусники зависит от обилия цветочных почек, сформировавшихся в предшествующем году. Среднемноголетнее количество цветочных почек, заложенных осенью, обычно по области равно 15 шт. на 1 побег. Но оно несколько выше в подзоне южной тайги (16 шт./побег) и снижается в средней тайге (13 шт./побег). В сухих экотопах (сосняках брусничных, вересково-брусничных, сухих сосновых вырубках) количество цветочных почек ниже, чем их среднее количество в 1,5 - 2,0 раза. Во влажных экотопах (зарастающие вырубки, сосняки долгомошниковые, сосняки бруснично-голубично-долгомошниковые и багульниково-бруснично-долгомошниковые) количество цветочных почек, образовавшихся на одном побеге, выше среднего значения в 1,3 - 2,5 раза.
Динамика запасов сырья плодовых растений
Примечание. - Различия не достоверны для показателей высоты растений, массы одного побега, достоверны для показателей проективного покрытия и величины фитомассы приР= 0,001.
Величины показателей участия вида в сложении сообщества в конце наблюдений на контрольных площадках значительно снизились. Резкое снижение величин проективного покрытия и фитомассы A. millefolium произошло в результате естественных изменений в фитоценозе. При этом проективное покрытие A. millefolium в 1995 г. уменьшилось в 2 раза и составило 10% (приложение 24), в 1996 г. оно вновь уменьшилось вдвое - до 5%. В 1997 160 1998 гг. его величина сохранялась на этом уровне. Наряду с уменьшением проективного покрытия т. обыкновенного за годы наблюдений произошло увеличение с 55% до 75% общего покрытия травяного яруса. Изменился состав фитоценоза.
В течение всего 2 вегетационных сезонов (1994-1995 гг.) произошло значительное изменение состава фитоценоза (приложение 24), в процессе которого произошло преобразование бодягово-тысячелистниково-злаковой ассоциации в бодягово-разнотравную при значительном снижении роли сегетальных и рудеральных видов растений {Sonchus arvensis, Galeopsis tetrahit, Rumex acetosella, Tussilago farfara,Tripleurospermum inodorum, Equisetum arvense) и увеличении значения видов разнотравья {Trifolium hybridum, Т. pratense, Lathyrus pratensis, Leucantemum vulgare) при неизменном общем числе видов (п=22). Остался стабильным также и индекс биоразнообразия Шеннона-Винера (2,60) (Биоиндикация загрязнений наземных экосистем, 1988), но степень сходства фитоценозов по Жаккару (Jaccard,1901) весьма незначительна (37,5%), что свидетельствует о высокой степени различия в их составе, позволяя предположить ход сукцессионных изменений в данном типе фитоценоза за первые 2 года наблюдений от рудерального к луговому и проследить начало пастбищной демутации фитоценоза, проявившейся в увеличении роли видов p. Trifolium, прежде всего Trifolium hybridum L., в сложении растительного покрова.
Отмечено значительное снижение проективного покрытия тысячелистника обыкновенного, традиционно принимаемого в качестве индикатора нейтральных и околонейтральных почв (Раменский, 1956; Ellenberg, 1953,1958, 1991), и выпадение из состава фитоценоза Rumex acetosella, Equisetum arvense, традиционных индикаторов кислых почв, при почти неизменном уровне кислотности почв. Это еще раз подчеркивает важность учета при исследованиях эдафической приуроченности растений не только физиологического, но и фитоценотического оптимума растений, на что обращали внимание многие исследователи (Шенников, 1942; Крылова, 1985; Ellenberg, 1958,1991).
В 1996 г. произошли дальнейшие изменения фитоценоза. Увеличилось общее проективное покрытие надземных частей растений. Общее количество видов растений достигло 26. Возрос индекс биоразнообразия (коэффициент Шеннона), величина которого составила 2,72. Сменился состав доминирующих видов и их содоминантов. Выпали многие рудеральные виды, увеличилась роль видов лугового разнотравья и особенно представителей семейства Fabaceae. Залежь превратилась в нивяниково-клеверно-разнотравную, близкую по своим признакам к окружающим суходольным лугам.
В 1997 г. также наблюдалось продолжение сукцессии в сторону последующего приближения залежи к окружающим луговым фитоценозам. Увеличилось до 28 общее количество видов растений. Произошло выпадение ряда рудеральных видов, таких как Sonchus arvensis, Arctium tomentosum, Rumex acetosella; дальнейшее снижение участия в сложении сообщества Achillea millefolium, Trifolium pratense, Stellaria graminea; увеличение типично луговых видов: Lathyrus pratensis, Leucanthemum vulgare, Trifolium montanum, Vicia cracca. В составе фитоценоза появились новые виды — Leontodon autumnalis, Hypericum maculatum, Hieracium umbellatum. Залежь приобрела характер нивяниково-разнотравно-злаковой.
В 1998 г. усиливается процесс восстановления залежного фитоценоза по луговому типу. Индекс биоразнообразия составил 2,72. Общее число видов ассоциации остается прежним - 28. Но изменяется их качественный состав. Из состава ассоциации исчезают или становятся очень редкими, угнетенными последние рудеральные виды, такие как Cirsium arvense, Sonchus asper (приложение 15). Усиливается значение типичных луговых растений, таких как Trifolium hybridum, Т. pratense, Роа pratensis, Phleum pratense, Leontodon autumnalis, Hypericum maculatum, Pimpinella saxifraga. По основным характеристикам залежь приобретает черты типичного для данного местообитания луга мятликово-клеверно-разнотравного. Коэффициент Жаккарда между изучаемым фитоценозом и окружающим луговым участком составил 83,3%, что указывает на их высокую степень сходства.
Анализ состава фитоценозов разных лет наблюдения не выявил большого сходства между ними, однако, показал, что наиболее близки между собой пары фитоценозов 1994 — 1995 гг. (37,5%), 1995 — 1996 гг. (37,1%), 1997-1998 гг. (43,4%), наиболее удалены фитоценозы 1994 — 1996 гг. (33,3%), 1994 - 1998 гг. (23,4%).
Результаты экспериментов по определению скорости восстановления надземной фитомассы, проективного покрытия, численности, высоты и массы побегов приведены в приложении 16.
Ежегодная срезка побегов (вариант 1) привела к достоверному, по сравнению с контролем в конце опыта, снижению изученных параметров, кроме количества побегов, при уровне значимости Р 0,001. Значительно, в 4,5 раза, уменьшилась биомасса. Ее величина в конце опыта составила лишь 22,1% от контрольной. Проективное покрытие снизилось в 4,6 раза и составило 21,6% от контрольного. На 9,3% уменьшилось количество растений на учетных площадках. На 24,8% снизилась высота побегов. При этом масса одного побега уменьшилась почти в 4,6 раза (на 76,3%).
При срезке побегов через год (вариант 2) биомасса побегов после первой срезки уменьшилась в 5,1 раза, после второй - в 5,9 раза и достоверно (при Р=0,1)отличалась от контрольной в 1998г. Аналогичные изменения отмечены для величины проективного покрытия, которая снизилась после первой срезки сырья в 3,6 раза после второй - в 4,4 раза, численности побегов (в 4,4 раза после второй срезки). Оба показателя достоверно (при Р=0,001) отличались от контрольных в конце опыта. Значительно меньшее снижение отмечено для показателей массы одного побега (в 1,76 раза после второй срезки). Высота побегов после второй срезки несколько увеличилась (в 1,13 раза). Эти показатели достоверно не отличались от контрольных.
