Содержание к диссертации
Введение
1 Биоиндикация - как метод оценки состояния окружающей среды (обзор литературы) 9
1.1 Исторические аспекты изучения мохообразных Пензенской области 9
1.2 Роль растений в биоиндикации 11
1.3 Бриоиндикация в экологическом мониторинге 20
2 Материалы и методы исследований 28
2.1 Характеристика района исследований 28
2.2 Основные методики и подходы к исследованию 31
3 Флора листостебельных мхов пензенской области 38
3.1 Конспект флоры листостебельных мхов Пензенской области 38
3.2 Таксономический анализ листостебельных мхов 56
3.3 Эколого-географический анализ листостебельных мхов 58
3.4 Редкие виды листостебельных мхов и проблемы их охраны 61
4 Экология листостебельных мхов пензенской области -. 64
4.1 Экологические группы листостебельных мхов по отношению к субстратам 64
4.2 Листостебельные мхи в составе природных экосистем 68
4.3 Мхи урбанизированной территории 84
5 Исполбзование мхов в экологическом мониторинге 87
5.1 Состояние моховой растительности в окрестностях станции Леонидовка
5.2 Характеристика озера Мохового 92
5.3 Использование физиологических и биохимических параметров мхов в оценки состояния окружающей среды 93
Выводы 98
Библиографический список
- Роль растений в биоиндикации
- Основные методики и подходы к исследованию
- Эколого-географический анализ листостебельных мхов
- Характеристика озера Мохового
Введение к работе
Актуальность исследований. Пензенская область остается одним из малоизученных в бриологическом отношении регионов. Для территории задача выявления видового состава листостебельных мхов и их эколого-биологических особенностей ранее не ставилась. В то же время листостебель-ные мхи очень чувствительны к изменениям среды их произрастания. В настоящее время в связи с ростом антропогенной нагрузки на естественные экосистемы остро встает вопрос оптимизации и грамотного применения методов биоиндикации. Для оценки степени загрязнения окружающей среды широко применяют методы фитоикдикации с использованием тест-объектов растений, характеризующихся повышенной чувствительностью к изменению факторов среды. Бриоиндикация является одним из эффективных методов биоиндикации. Мохообразные способны довольно тонко реагировать на изменения окружающей среды, благодаря особенностям анатомо-морфологической структуры и специфике их минерального обмена (Молчанова, 1980; Бардунов, J 984; Андреева, 1990; Попова, 2005; Le Blanc, Rao, 1966, 1975; Hoffman, 1971 и др.). В связи с этим листостебельные мхи - показательные объекты биоты для территории зоны защитных мероприятий (ЗЗМ) строящегося объекта уничтожения химического оружия (ОУХО) в Пензенской области в окрестностях поселка Леонидовка.
Цель и задачи исследования - изучение эколого-морфологических, физиологических и биохимических особенностей листостебельных мхов и выявление среди них индикационнозначимых в оценке химического загрязнения среды. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
изучить видовой состав листостебельных мхов Пензенской области и окрестностей г. Пензы;
выявить редкие виды, нуждающиеся в охране;
проанализировать таксономическую, географическую структуру флоры мхов, и их эколого-ценотическую приуроченность;
дать сравнительную оценку состояния мохового покрова территории зоны защитных мероприятий строящегося объекта уничтожения химического оружия и лесного участка заповедника «Приволжская лесостепь» «Верховья Суры»;
изучить изменения физиологических и биохимических параметров мхов под воздействием поллютантов;
проанализировать возможность использования мхов в биоиндикации, и на примере защитной зоны объекта уничтожения химического оружия, дать оценку состояния биоты.
Научная новизна. Впервые в регионе применен метод бриоиндикации в
оценке состояния окружающей среды ЗЗМ строящегося ОУХО и мест уничто
жения химического оружия в прошлом. Впервые в Пензенской области проведен
анализ бриофлоры, и среди листостебельных мхов выявлены редкие виды: Sphag
num magellanicum Brid., S. aongstroemii С. Hartm., S. denticulatum Brid., S. ri-
parium Aongstr., 5. jensenii H. Lindb., 5. flexuosum Dozy et Molk., S. fimbria-
turn Wils., Buxbaumia aphylla Hedw., Didymodon ferrugineus (Schimp. ex Besch.) M. Hill., Fontinalis antipyretica Hedw., F. hypnoides Hanm. В комплексе изучены физиологические и биохимические параметры (содержание пигментов, уровень флуоресценции хлорофилла, концентрация малонового диальдегида) мхов и их отклонения при воздействии поллютантов.
Научно-практическая значимость. Материал диссертации представляет основу для полной инвентаризации бркофлоры листостебельных мхов Пензенской области. Сведения о редких видах листостебельных мхов войдут во второе издание Красной книга Пензенской области. Выполненные фоновые обследования мохового покрова территории ЗЗМ ОУХО и участка заповедника «Приволжская лесостепь» «Верховья Суры», послужат исходной базой для осуществления бриомониториига на территориях, прилегающих к строящемуся ОУХО. Выявлены виды листостебельных мхов (Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Stere-odon pallescens (Hedw.) Mitt., Dicranurri polysetum Sw.), которые могут быть использованы в качестве тест-объектов биоиндикации.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006 г), Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы охраны и экологического мониторинга природных ландшафтов и биоразнообразия» (Пенза, 2006 г.), заседаниях лаборатории биомониторинга и биотестирования Регионального центра государственного экологического контроля и мониторинга по Пензенской области (Пенза, 2006- 2007гг.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ, в том числе 1 статья в изданиях, рекомендованном перечнем ВАК РФ.
Декларация личного участия автора. Автор лично участвовал в экспедициях по сбору полевого материала и проведении камеральной обработки. Анализ полученных данных, их интерпретация и оформление осуществлены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад соискателя составил не менее 50%.
Объем и структура диссертации. Работа изложена на 132 страницах, иллюстрирована 19 рисунками и 8 таблицами. Диссертация состоит из введения, 5 глав, списка литературы и приложения. Список литературы включает 226 источников, в том числе 26 - на иностранных языках. Основные положения, выносимые на защиту:
Роль растений в биоиндикации
Использовать растения как биоиндикаторы предложил Колумелла еще в 1 в. до н.э. (Шуберт, 1988), но его метод в наше время носит название ландшафтной биоиндикации. В настоящее время имеется большое количество методов оценки эффектов влияния антропогенных загрязнителей на окружающую среду. Наряду с техническими средствами, для индикации загрязнения атмосферного воздуха, воды и почвы весьма перспективным считается использование биологических методов, которые более доступны и не требуют больших материальных затрат и капиталовложений (Боченина и др.,. 1978; Пуннинг, 1978; Скрипниченко и др., 1978; Шуберт, 1988; Захарова и др., 1993; Власов и др., 2000). Биоиндикация может осуществляться на всех уровнях организации живого: биологических макромолекул, клеток, тканей и органов, организмов, популяций, сообществ, экосистем и биосферы в целом (Шуберт, 1988).
Под биоиндикацией понимают оценку состояния среды с помощью живых объектов. В качестве объектов используются разные группы организмов: бактерии, грибы, лишайники, водоросли, мхи и сосудистые растения (Мартин и др., 1978; Мэннинг и др., 1985; Вардуни, 1997; Кондаурова, 2001). Среди сельскохозяйственных культур наиболее чувствительны салат, люцерна, злаковые, крестоцветные, а к нечувствительным видам относят кукурузу, виноград, розоцветные, подорожник (Райманд, 1981). У растений существуют специфическая (реакция только на один фактор) и неспецифическая (одна и та же реакция на многие стрессоры) биоиндикация.
У.Д. Мэнинг и У.А. Федер (1985) дают определение растениям индикаторам. Это растения, у которых признаки повреждения появляются при воздействии на них фитотоксичной концентрации одного загрязняющего вещества или смеси таких веществ. Индикаторами могут быть также те растения, которые аккумулируют в тканях загрязняющие вещества или продукты метаболизма, получаемые в результате взаимодействия растения и загрязняющего вещества.
Для оценки загрязнений окружающей среды поллютантами применяют методы биотестирования с использованием в качестве тест-объектов расте-ний, отличающихся чувствительностью к поллютантам, несложных в культивировании и имеющих реакцию, сопоставимую с таковой других тест-объектов (Спиридонов, 2000; Уфимцева, 2000). Для мониторинга мутагенов в окружающей среде используют широкий спектр различных тест-систем, в том числе и растительные организмы (Романовский, 1992; Вардуни, 1997; Мануйлов и др., 2004).
К методам биоиндикации предъявляются четыре основных требования: - относительная быстрота проведения; - получение достаточно точных и воспроизводимых результатов; - присутствие объектов, применяемых в целях биоиндикации по возможности в большом количестве и с однородными свойствами; - диапазон погрешности по сравнению с другими методами тестирования не более 20% (Шуберт, 1988).
Для биоиндикации пригодны, в основном, два метода - пассивный и активный мониторинг. В первом случае у свободно живущих организмов исследуются видимые или незаметные повреждения или отклонения от нормы, являющиеся признаками стрессового воздействия. При активном мониторинге пытаются обнаружить те же самые воздействия на тест-организмах, находящихся в стандартизированных условиях на исследуемой территории.
Индикаторная роль растений заключается в выявлении определенных загрязнителей, а также в оценке общего состояния среды. Мониторинг осуществляется путем наблюдения за.отдельными видами растений и за состоянием фитоценозов (Криворотов, 1997).
Фитоценозы являются одними из наиболее чувствительных, динамичных и легко наблюдаемых индикаторов состояния окружающей среды. При использовании в качестве индикатора растительного сообщества принимаются во внимание следующие информативные показатели: - флористический состав (Снакин и др., 1992); - состояние видов-доминантов (Снакин и др., 1992); - возрастная структура доминантов (Заугольникова, 1988; Павлов, 1990); - проективное покрытие доминирующих видов (Снакин, 1992); - жизненность видов сообщества; - спектр экоморф и жизненных форм (Серебряков, 1964; Корчягин, 1988).
Таким образом, круг используемых при этом индикационных признаков очень широк. Кроме того, достаточно чувствительными индикаторами загрязнения окружающей среды могут служить такие составные элементы фитоценоза, как древостой, фитомасса, запас подстилки и др. (Черненькова, 1987). Фитомасса - один из важнейших структурных показателей, характеризующих состояние растительного сообщества. Изменение фитомассы популяций отдельных видов при приближении к источнику загрязнения свидетельствует об изменении ценотическои значимости этих видов в биоценозе. Проективное покрытие напочвенного покрова также ярко иллюстрирует его деградацию по мере приближения к центру выбросов. Техногенные аэрозоли вызывают ксерофитизацию условий местообитания, особенно вблизи заводов (Илькун, 1971).
Растения способны поглощать листьями разнообразные вредные газы из атмосферы: сернистый ангидрид (Гетко, 1968; Илькун, 1971; Николаевский, 1971), хлор (Илькун, 19716), окислы азота и аммиак (Дурмишидзе и др., 1970), фенолы (Кузюкина, 1971). Токсиканты могут накапливаться в листьях, а так же перемещаться в стебли и корни (Илькун, 1971а). Исследования, проведенные на древесных растениях показали, что и тяжелые металлы накапливаются в их органах и по их содержанию можно оценить экологическую обстановку как городов, так и более обширных территорий, находящихся в зоне загрязнения, по сравнению с контролем (более чистой зоной). Особенно сильное накопление наблюдается в зимний период при отсутствии жидких осадков (Надежкина и др., 2003).
Загрязнители влияют на растительный организм как биохимические агенты, нарушают ультрамикроскопические структуры клеток, физиологические процессы. В связи с этим, чувствительными биоиндикаторами могут служить как отдельные процессы в клетке и организме (изменение ферментативной активности, накопление аминокислоты — пролина, изменения в пигментном комплексе, накопление серы в листьях и т.д.), так и морфологические изменения (изменение формы и размеров листовой пластинки, появление асимметрии, хлорозы и некрозы, уменьшение продолжительности жизни хвои, снижение линейного и радиального приростов) (Гудериан, 1979; Демкив и др., 1990).
Основные методики и подходы к исследованию
Изучение видового состава и эколого-биологических особенностей листостебельных мхов проводили в период с весны по осень 2004-2007 гг. на территории Пензенской области и г. Пензы. Пензенская область расположена в зоне лесостепи правобережного Поволжья, на западных склонах Приволжской возвышенности (Мильков, 1953). Ее поверхность имеет характер холмистой равнины (Мерзликина, 1970). Климат умеренно континентальный: средняя температура января —12 Л С, июля +20.5С. Осадки по территории области распределяются неравномерно: от 300 на юге до 600 мм в год на северо-востоке.
Почвенный покров Пензенской области довольно разнообразен. По занимаемой площади преобладают выщелочные черноземы, развивающиеся обычно на легких глинах и тяжелых суглинках (рН 5.5-6.5). Серые лесные почвы распространены несколько реже. По механическому составу они супесчаные или легко суглинистые (Кузнецов, 1970).
В Пензенской области к зональным типам растительности относятся луговые степи широколиственно-сосновые леса. Степная растительность, наряду с дерновинными злаками, представлена разнотравьем и мезофильны-ми корневищными злаками (Солянов, 1970).
Леса в районе исследований занимают 22% территории. Коренным типом лесной растительности на большей части территории являются сосново-широколиственные леса, степень участия сосны в которых тесно связана с подстилающей породой и плодородием почвы (Иванов и др., 1989).
Исследования, касающиеся использования бриофитов в экологическом мониторинге, распространялись на двух территориях - ЗЗМ, расположенную в окрестностях ст. Леонидовка близ г. Пенза и в качестве контроля участок заповедника «Приволжская лесостепь» «Верховья Суры» (северо-восток области, Кузнецкого района) природные условия и растительность которого имеет наибольшее сходство с изучаемой территорией (коэффициент сходства Жаккара составляет 0,5).
Территория ЗЗМ, представляет собой часть водораздела между реками Сура и Вядь. Его центральная часть — выровненное плато с перепадами относительных высот от 3 до 6 м. Для плато характерно наличие невысоких холмов и западин с застойным режимом увлажнения. В некоторых из них вода застаивается до середины лета. Имеются также заболоченные участки. Наиболее крупной из западин изучаемой местности является котловина озера Моховое. Высокая водопроницаемость грунтов позволяет характеризовать рассматриваемую территорию как основную водосборную площадь среднего течения р. Суры. Рельеф усложняется сильно развитой сетью лесных балок и долин малых рек, которые характеризуются береговыми склонами и глубиной вреза до 20 м.
Исследуемая территория относится к поясу континентального климата умеренных широт с продолжительным зимним периодом и коротким переходными сезонами.
Зона защитных мероприятий относится к зоне умеренного увлажнения. Годовое количество осадков, в зависимости от рельефа местности, колеблется от 483 до 605 мм. Годовая сумма осадков составляет 599 мм. В течение года они распределяются неравномерно.
Рассматриваемая территория находится в центральной части обширного лесного массива. Его протяженность с запада на восток составляет порядка 40 км, с севера на юг в самом широком месте - 18 км. Территория ЗЗМ располагается к востоку от г. Пензы в пределах отделяемого излучиной р. Суры Засурского плато. Для нее характерно господство лесной растительности, в частности сосновых лесов. На серых лесных почвах, формирующихся на каменистых породах — опоках и песчаниках, преобладают
сложные сосняки, древостой которых состоят в основном из сосны с небольшой примесью березы и осины, дуба, липы, реже клена остролистного. Кроме этого, распространены сосняки лишайниковые и лишайниково-зеленомошные (Рїванов и др., 2000). Видовой состав травянистых растений представителей бореальной флоры сильно обеднен, сосновые леса сильно ос-тепнены, этот процесс усиливается благодаря антропогенному фактору. В результате на месте коренных типов соснового леса развиваются производные от них травянистые сосняки (Сацердотов, 1939,). В результате, рубок на смену сосновым лесам пришли широколиственные леса вторичного характера: березняки, осинники, липняки, дубо-липняки. Возраст лесов изучаемой территории 52-60 лет. Среди них выделяют доминанты: березняки, березо-липняки, осинники, дубняки, сосняки.
В травяном покрове лиственных сообществ доминируют осока волосистая (покрытие 30-70%) и разнотравье (10—20%). Флора окрестностей станции Леонидовка включает 192 вида высших сосудистых растений, относящихся к 58 семействам и 140 родам.
Во флоре представлены отделы хвощевидных (3 вида), папоротниковидных (5 видов), голосеменных (2 вида) и покрытосеменных (182 вида). На изучаемой территории выявлены редкие виды для Пензенской области: пальчатокоренник пятнистый, пальчатокоренник Фукса, любка двулистная, воронец колосистый и др. Отмечается, что большое количество редких видов встречается на сопредельной территории (Иванов и др., 1999, 2000). В ксеро-мезофитных условиях доминируют злаки (52%) не столько лесные, сколько луговые: вейник наземный (10%), овсяница гигантская (10%), полевица тонкая (5%), ежа сборная (5%), мятлик обыкновенный (1%). В некоторых случаях доминирование сохраняется за осокой волосистой (40%). Участие бобовых в осоковых сообществах практически не меняется (3%). Доля разнотравья остается большой (34%).
В гигро-мезофитных условиях вырубки зарастают в основном разнотравьем (60-70%,) в котором содоминируют мезофиты (сныть обыкновенная - 10%, хвощ луговой — 10%), а также гигромезофиты (борец северный — 30%, лютик кашубский - 15% и др.).
Эколого-географический анализ листостебельных мхов
Для установления типов ареалов использовали флористические сводки Л.И. Савич-Любицкой и З.Н. Смирновой (1968), В.М. Мельничук (1970), М.С. Игнатова и Е.А. Игнатовой (2003, 2004).
К субарктическому геоэлемету принадлежат виды Drepanocladus sendtneri, Plagiothecium denticulatum, Plagiomnium ellipticum, Sphagnum jensenii. Бореальный геоэлемент включает лесные виды бриофитов, распространение которых связано, в основном, с зоной хвойно-таежных лесов Голарктики: эпигейные виды — Sciurohypnum rejlexum, Ptilium crista-castrensis (встречаются на гнилой древесине), Climacium dendraides, Rhodobryum roseum Dicranum polysetum, D. montanum, D. bonjeanii, Rhizomnium punctatum, Plagiothecium laetum Leptodictium riparium, Calliergon cordifolium; на заболоченных участках леса - представители семейства Sphagnaceae (S. balticum, S. capillifolium, S. centrale, S. compactum, S. flexuosum, S. platyphullum, S. papillosum, S. riparium, S. denticulatum), Calliergonella lindbergii; в основании стволов деревьев лиственных пород - Calliergon cordifolium, два вида рода Warnstorfia; на древесине погруженной в воду, по берегам рек — Leptodictyum riparium, на заболоченных лугах, влажных участках леса — Rhytidiadelphus squarrosus, Calliergon cordifolium , эпиксильные виды - Tetraphis pellucida, a также редкий для области вид ВихЬаитга aphylla. Бореальному геоэлементу принадлежат 34 вида, или 29% от всей бриофлоры.
Бореально-неморальный геоэлемент объединяет виды бриофитов, распространенные как в хвойных, так и в широколиственных лесах - 19 видов, или 16.1% от всей бриофлоры: эпифиты и эпиксилы - Pylaisia polyantha, Stereodon pallescens, Brachythecium albicans B. mildeanum, Callicladium haldanianum, Campylidium sommerfeltii, Stereodon pallescens; эпигейные виды: Atrichum undulatum, Polytrichastrum longisetum, Dicranella heteromalla, Mnium stellare, Plagiomnium cuspidatum, P. medium, P. qffine, P. elatum, Bryum creberrimum, Rhodobryum roseum, Plagiothecium cavifolium, в заболоченных лесах, на переходных и верховых болотах — Sphagnum fallax. Для неморального типа геоэлемента характерны виды, распространенные преимушествен но в широколиственных лесах — 20 видов, или 17% от бриофлоры области; эпифиты: Neckera pennata, Pseudoleskeella nervosa, Leskea polycarpa, Orthotrichum affine, O. pumilum, Brachythecium rutabulum, Fontinalis hypnoides; эпигейные виды: на песчаной почве - Atrichum tenellum, на почвенных обнажениях виды рода Didymodon, Pohlia cruda, Hygroamblystegium humile, H. varium, Plagiothecium nemorale, (встречаются на гнилой древесине), в основаниях стволов деревьев, на лесной подстилке, на разложившейся древесине — Eurhynchium angustirete, Oxyrrhynchium hians, Brachytheciastrum velutinum, Brachythecium rutabulum; на почве на суходольных лугах — Thuidium recognitum; на древесине, полностью погруженной в воду -Fontinalis hypnoides.
Аридный элемент включает виды, распространенные в аридном климате (Лазаренко, 1956); эпигейные виды - Syntrichia ruralis, Barbula convolute. Исходя из ограниченной площади засушливых участков, остепненных лугов, эти виды можно считать редкими для области.
Монтанный элемент объединяет горные виды Sphagnum fuscum, S. russowii, Calliergon giganteum. Большинство видов области, распространение которых не ограничивается определенной природной зоной, объединяются мультизональным геоэлементом. Следует назвать водный мох — Fontinalis antipyretica. К эпигей-ным видам относят — Pleurozium schreberi, Pogonatum urnigerum.
Часто встречаются на гнилой древесине Eurhynchiastrum puilchellum, Rhytidiadelphus triguetrus, Hypnum cupressiforme, Abietinella abietina, виды рода Polytrichum, Funaria hugrometrica, Dicranum scoparium; на переувлажненных участках леса, по берегам ручьев — Brachythecium rivulare; эпиксильные виды — В. salebrosum, Sanionia uncinata, в основании стволов, на валеже, чаще в сосняках - Hylocomium splendens; виды, не приуроченные к определенному виду субстрата (почва, стволы деревьев, мертвая древесина, камни) — Ceratodon purpureus, Bryum argenteum, В. caespiticium, Amblystegium serpens; эпифиты — Orthotrichum obtusifolium, O. speciosum; на заболоченных участках леса, верховых болотах - Sphagnum magellanicum, S. fimbriatum, S. girgensohnii, S. squarrosum. Иногда на гнилой древесине в условиях болот встречается Aulacomnium palustre.
Географический анализ позволил охарактеризовать бриофлору как боре-ально-неморальную: бореальный и бореально-неморальный — 45.1% от всей бриофлоры области, но со значительным участием мультизональных видов (27%). Почти все виды бриофлоры имеют широкие бореальные (57.6%) и биполярные (37.2%) ареалы. Участие видов с другими типами ареалов не существенно.
Проблема охрана мохообразных не менее актуальна, чем охрана сосудистых растений. Мохообразные относятся к числу, наиболее, сложных в изучении групп растений. В связи с этим проблема их охраны тесно связанна с проведением региональных флористических исследований, которыми охвачены, пока не все области Российской Федерации. В связи с этим, данная группа растений не находит отражения во многих региональных Красных книгах, в частности в Красной книге Пензенской (Красная книга..., 2002), Тамбовской (Красная книга..., 2002), Брянской (Красная книга..., 2004), Свердловской и Пермской областей (Красная книга..., 1996) и других разделах по редким видам мохообразных вообще отсутствует. В остальных Красных книгах входит обычно ограниченный круг видов. Виды, которые нами отнесены к категории редких — Sphagnum riparium, Buxbaumia aphylla, Fontinalis hypnoides, Anomodon attenuates, Neckera pennata включены в Красные книги других областей Республики Мордовия, Рязанской и некоторых других областей.
Впервые для территории Пензенской области приводятся следующие виды: Sphagnum denticulatum Brid., S. jensenii H. Lindb., S. flexuosum Dozy et Molk., S. fimbriatum Wils., Buxbaumia aphylla Hedw., Barbula convoluta Hedw., Didymodon fallax (Hedw.) Zander., Plagiothecium nemoraleQAitt.) Jaeg., Eurhynchiastrum pulchellum (Hedw.) Ignatov et Huttunen., B. erythrorrhizon B.S.G., Callicladium haldanianum (Crev.) Crum. Hygroamblystegium humile (P. Beauv) Vanderpoorten, Fisssindens bryoides Hedw. Из общего числа (118 видов) 11 видов бриофлоры являются редкими для области — Sphagnum riparium, S. magellanicum, S. aongstroemii, S. denticulatum, S. jensenii, S. flexuosum, S. fimbriatum, Buxbaumia aphylla, Didymodon ferrugineus, Fontinalis antipyretica, F. hypnoides, которые мы рекомендуем к включению во второе издание Красной книги Пензенской области. Охрана редких видов растений, в том числе листостебельных мхов может осуществляться только путем сохранения экосистем, в которых они произрастают.
Характеристика озера Мохового
Во-вторых, проективное покрытие видов, которые заселяют прикомле-вую часть ствола дерева на территории ЗЗМ составляет 27%, а на контрольной - 78%. Возможно, одной из причин является, то что, некоторые напочвенные виды мхов заселяют основания стволов, а так как покрытие эпигейных видов в заповедном участке составляет 50% (ЗЗМ 14%), то некоторые виды заселяют комель, в связи с отсутствием конкуренции с травянистой растительностью.
Прослеживается закономерность уменьшения проективного покрытия от основания вверх по стволу. Вверх по стволу на высоте 1.5 м прослеживается уменьшение проективного покрытия эпифитных видов. На стволах деревьев с территории «Верховья Суры» проективное покрытие составляет 20%, хотя виды практически те же, что и на территории ЗЗМ (проективное покрытие 10%), но жизненность (отсутствие некрозов, густота дерновин) мо ховидных превышает таковые показатели изучаемых растений на загрязненной территории.
Для каждого вида обследованных территорий (ЗЗМ и участка «Верховья Суры») рассчитан индекс встречаемости: R=a»l00/N. Результаты сведены в таблицу (приложения: табл. 2). Учтены виды, которые встречаются только на территории ЗЗМ.
Наиболее распространенными (i? 50%) являются 2 вида Stereodon pallescens (64.4), Pseudoleskeella nervosa (50%), тогда как на территории заповедника таких видов 6 - Stereodon pallescens (71.3%), Dicranum polysetum (70.5%), Pleurozium schreberi (65.5%), Dicranum scoparium (61.2%), Pseudoleskeella nervosa (56%), Brachythecium salebrosum (51%).
Вторую группу по частоте встречаемости (R = 20-40%) образуют 8 видов — Climacium dendroides, Pleurozium schreberi, Atrichum undulatum, Pylaisia polyantha, Plagiomnium cuspidatum, Ceratodon purpureus, Dicranum montanum, Dicranum scoparium. На площадках «Верховьев Суры» с подобной встречаемостью насчитывается 10 видов -Amblystegium serpens, Ceratodon purpureus, Hygroamblystegium varium, Hylocomium splendens, Plagiomnium cuspidatum, Plagiothecium cavifolium, Pohlia nutans, Polytrichum commune, Pylaisia polyantha, Sanionia uncinata.
В группу мхов, частота встречаемости которых R — 10-20%, объединены 17 видов, с площадок территории ЗЗМ и 13 - с площадок «Верховьев Суры». Остальные 19 видов листостебельных мхов на территории ЗЗМ и 6 видов на контрольных площадках встречаются довольно редко. Видов, общей для охранной зоны близ Леонидовки и заповедного участка 36 из 48 видов.
Озеро представляет собой небольшой озерный водоем правильной округлой формы диаметром 500 м, протяженностью береговой линии, при слабой изрезанности - 1520 м, площадь поверхности озера - 176963 м2, средняя глубина — 1.69 м, рН воды - 4.46. По происхождению озерной котловины
Моховое относится к числу суффозионных озер, о чем свидетельствует его положение в рельефе и правильная воронковидная форма. В ходе исследования биоты озера Моховое было установлено, что в его акватории складываются специфичные условия для развития живых организмов, определяемые в первую очередь низкими показателями рН.
Среди покрытосеменных растений отсутствуют полностью погруженные в воду растения, так называемые гидатофиты. Доминантами фитобентоса являются водные мхи - Fontinalis antipyretica, Warnstorjia fluitans. На берегу озера произрастают напочвенные мхи, такие как Polytrichum commune (проективное покрытие одной дерновинки - 2—10%), Sphagnum capillifolium (проективное покрытие дерновинки — 5-7%), Ceratodon purpureus, Pohlia nutans (проективное покрытие 2-4%). Общее проективное покрытие моховой растительности составляет 13%. При этом все растения встречаются со спорофитами. По морфологическим признакам растения не отличаются от контрольных образцов с территории, где нет загрязнения ОВ.
В результате сравнения видового состава аналогичных экосистем территории ЗЗМ и участка заповедника «Приволжская лесостепь» «Верховье Суры», выявлено, что видовая структура мхов на загрязненной территории, на данный момент времени незначительно отличается от территории лишенной антропогенной нагрузки. Мы это объясняем тем, что на данный момент времени степень загрязнения территории не достигла такого уровня, чтобы повлиять на изменение видовой структуры.
