Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Обзор литературы 9
1.1. Использование лошадей на предприятиях конноспортивного направления 9
1.2. Особенности русской рысистой породы лошадей 10
1.3. Физиологические основы мышечной деятельности 11
1.3.1. Механизм и химизм мышечного сокращения 12
1.3.2. Энергетическое обеспечение мышечной деятельности 17
1.3.3. Некоторые данные о физиологии утомления и восстановления фунцио-нального состояния организма после физической нагрузки 24
1.4. Современные представления об адаптации организма к физическим
нагрузкам 27
ГЛАВА 2. Материалы и методы исследований 35
2.1. Материалы, экспериментальные модели и условия экспериментов 35
2.2. Методы исследования 37
ГЛАВА 3. Результаты собственных исследований и их обсуждение 42
3.1. Характеристика возрастных изменений состава крови лошадей 42
3.1.1. Гематологические показатели 43
3.1.2. Белковые показатели 48
3.1.3. Углеводные показатели 59
3.2. Постнагрузочные изменения состава крови 64
3.2.1. Характеристика кислородтранспортной функции крови 65
3.2.2. Оценка белкового обмена 68
3.2.3. Энергетическая эффективность окисления углеводов 77
3.3. Регуляция постнагрузочных сдвигов в организме лошадей 82
3.3.1. Дыхательная функция крови 83
3.3.2. Белковые субстраты крови 86
3.3.3. Характеристика условий окисления углеводов 97
3.4. Диагностические возможности показателей крови в оценке постнагрузочных сдвигов 100
Заключение 110
Выводы 121
Практические предложения 123
Список использованной литературы
- Особенности русской рысистой породы лошадей
- Некоторые данные о физиологии утомления и восстановления фунцио-нального состояния организма после физической нагрузки
- Белковые показатели
- Регуляция постнагрузочных сдвигов в организме лошадей
Введение к работе
Актуальность исследований. В настоящее время, лошадь, утратив роль основного рабочего двигателя, приобретает все большее значение как средство активного отдыха и досуга человека [Бажов, Колмацкий, 1989, с. 60-69; Беркович, Бузлама, Мещеряков, 2003, с. 122-124; Горин, 2005, с. 28; Калашников, Ковешников, 2001, с. 3-10; Матвиенко, 2000, с. 23-29]. С этой целью создано большое количество разнообразных частных конноспортивных предприятий [Брель, 2005, с. 3-4; Гуревич, 2000, с. 6-18; Калашников, Ковешников, 2000, с. 7], в которых конепоголовье сформировано, в основном, из лошадей русской рысистой породы.
При использовании лошадей в досуговых конноспортивных организациях резко возрастают требования к состоянию здоровья животных. Это обусловлено тем, что количество предоставляемых платных услуг в частных предприятиях всегда больше, чем численность лошадей, которыми они располагают. Поэтому лошади вынуждены выполнять разнообразную физическую работу, как по интенсивности, так и по продолжительности, а для этого их организм должен обладать не только определенными условно–двигательными рефлексами, но и широкими адаптационными возможностями.
Основной причиной снижения адаптационного потенциала организма лошадей является не соответствие между длительностью восстановительного периода и степенью постнагрузочных сдвигов, что может проявляться в виде быстрого износа организма; заболеваний суставов, суставных поверхностей и копыт; нарушений мышечной и сердечной деятельности и т.д. [Брейтшер, 1972, с. 31; Карлсен, 1978, с. 45-49; Кульчицкая, Пименова, 1982, с. 93-96; Ласков, 1982, с. 2-10; Солодков, 1990, с. 3-8; Эзе, 1983, с. 3-10].
Поэтому с целью адаптации организма лошадей к физическим нагрузкам используется большое количество биологически активных соединений [Беркович, Бузлама, Мещеряков, 2003, с. 125-128; Богданов, 1999, с. 7-9; Дардымов, 1976, с. 184; Одинцов, Рассадеин, 1970, с. 89-90; Полозков, 1986, с. 7-10; Сурцева, Мордашова, Сергиенко, 2006, с. 320-326]. Однако проблема регулирования адаптационного потенциала организма животных и в настоящее время не потеряла своей актуальности. В основе её решения лежит изучение влияния физической нагрузки на мобилизуемость функциональных резервов организма, что зависит от возраста, пола и направления использования лошадей.
Одним из перспективных направлений в физиологии является оценка функциональных возможностей организма на основе регистрации изменений компонентов крови [Альбертс, Брейд, Льюис, 1994, с. 324-345; Бохинский, 1987, с. 25-49; Ленинджер, 1974, с. 62-313; Марри, Греннер, Мейес, 1993, с. 140-150], что позволяет оценить его адаптационный потенциал. Большинство аспектов данной проблемы изучается применительно к спортсменам и лошадям призового направления, но при этом данные вопросы остались вне поля зрения специалистов в отношении лошадей, использующихся в сфере досуга и отдыха человека.
Цель и задачи исследования. Целью нашей работы явилось изучение закономерностей использования адаптационных ресурсов в организме лошадей на фоне влияния возраста и физической нагрузки, а также исследование возможности регулирования степени постнагрузочных сдвигов.
Для решения поставленной цели были определены следующие задачи:
1. Изучить влияние возраста лошадей на характер изменений гематологических и биохимических показателей.
2. Установить степень значимости белковых и углеводных компонентов крови в процессах ресинтеза энергии.
3. Определить закономерности постнагрузочных изменений гематологических и биохимических показателей.
4. Оценить возможность регулирования постнагрузочных сдвигов в организме лошадей.
5. Разработать методические принципы оценки степени постнагрузочных изменений состава крови.
6. Исследовать диагностическую и прогностическую значимость показателей крови в качестве критериев оценки степени постнагрузочных сдвигов.
Научная новизна. В работе изучен возрастной характер изменений гематологических и биохимических показателей у лошадей русской рысистой породы, использующихся в сфере досуга и отдыха человека. Установлена роль белковых и углеводных компонентов крови в процессах ресинтеза энергии на фоне влияния физической нагрузки. Разработан метод регулирования адаптационных возможностей организма лошадей с помощью стресс-корректора нового поколения - лигфола; обоснованы методические принципы оценки постнагрузочных сдвигов в составе крови с позиции «закона исходного уровня»; оценены диагностические и прогностические возможности альбуминов сыворотки крови в качестве «индикатора» степени постнагрузочных сдвигов.
По результатам исследований получена приоритетная справка и положительное решение формальной экспертизы на изобретение № 2007140445/13 (044264) «Способ коррекции неспецифической резистентности у лошадей».
Теоретическая значимость и практическая ценность работы. Результаты работы позволили расширить и углубить теоретические знания о механизме использования белковых и углеводных компонентов крови в процессах ресинтеза энергии у лошадей на фоне влияния возраста и физической нагрузки. Установлены биохимические «индикаторы», отражающие условия ресинтеза энергии, а также степень постнагрузочных сдвигов в составе крови; метод регулирования адаптационных возможностей организма лошадей может использоваться в конноспортивных организациях.
Комплекс гематологических и биохимических показателей лошадей русской рысистой породы в зоне Крайнего Севера можно использовать в качестве «нормы» при оценке физиологического состояния животных.
Основные положения диссертации рекомендуется использовать в курсе биохимии и физиологии сельскохозяйственных животных, коневодства.
Положения, выносимые на защиту:
-
Влияние возраста на уровень гематологических, белковых и углеводных показателей в крови лошадей русской рысистой породы.
-
Роль белковых и углеводных компонентов крови в процессах ресинтеза энергии на фоне влияния физической нагрузки и возможность регулирования характера их окисления.
-
Оценка постнагрузочных изменений состава крови с позиции «закона исходного уровня», характера и количества внутри- и межсистемных взаимосвязей.
-
Прогностически значимые «индикаторы» крови, отражающие степень постнагрузочных сдвигов.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на:
- Семинаре «Перспективы применения лигфола в животноводстве», Москва, 2005, 2006 г.г.
- Международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов УГАВМ «Вклад молодых ученых в реализацию приоритетного национального проекта «Развитие АПК»», г. Троицк, 2007, 2008 г.г.
- Международной научно-практической конференции «Достижения супрамолекулярной химии и биохимии в ветеринарии и зоотехнии», г. Москва, 2008 г.
- Международной научно-практической конференции УГАВМ «Здоровьесберегающие технологии АПК РФ» г. Троицк, 2008 г.
- Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию УГАВМ «Инновационные подходы в ветеринарии, биологии и экологии», г. Троицк, 2009 г.
Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 12 научных работ, в том числе 4 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК для публикации результатов кандидатской диссертации.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 142 страницах машинописного текста, проиллюстрирована 25 таблицами, 11 рисунками.
Диссертация содержит следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования и обсуждение полученных результатов, заключение, выводы, практические предложения. Список использованной литературы включает 211 источников, в том числе 46 иностранных.
Особенности русской рысистой породы лошадей
Русский рысак создан в конце XIX века путём скрещивания орловского с американским рысаком и последующими смешениями, с нерегулярными возвращениями к орловским жеребцам. Это конь крепкого телосложения, который по своему типу напоминает орловского рысака, хотя он более легкий и быстрый [Буденный, 1980, с. 280-310; Сольди, 2005, с. 45-64; Стекольников, 2007, с. 25-36]. Как самостоятельная порода она была признана 16 февраля 1949 года на заседании зоотехнического Совета Главного управления коневодства и коннозаводства МСХ СССР.
В целом, на протяжении всей своей истории, русскую рысистую породу характеризует широкая разносторонность. Оказываясь в разных экономических ситуациях, страна выдвигала к породе ряд регулярно изменяемых, часто противоположных требований. Так, в своем потенциале русский рысак должен был быть и легкоупряжной лошадью, пригодной для армии, и массовой рабочей лошадью в сельском хозяйстве, и беговой ипподромной лошадью призового направления. Тем не менее, генетический потенциал породы огромен, а главное специфичен и приспособлен к отечественным условиям [Ашибоков, Брейтшер, Леонова, 1971, с. 56-58; Баланин, Билль, Билль, 1984, с. 245-260; Буденный, 1980, с. 280-310; Калашников, Ковешников, 2001, с. 3-8].
В последние годы русский рысак широко используется на Московском ипподроме и в конюшнях области, где его разводят, тренируют, а затем заставляют бегать по дорожке. Русская рысистая лошадь способна бежать во все сезоны года. Зимой - по льду и утоптанному снегу; весной и осенью - по размытым дорожкам; летом - по утоптанной и плотной земле [Баланин, Билль, Билль, 1984, с. 245-260; Горин, 2005, с. 28; Гуревич, 2000, с. 56-60; Карлсен, 1978, с. 24-29; Сольди, 2005, с. 11-18].
Современному русскому рысаку свойственна общая сухость и гармоничность сложения, хорошее развитие мускулатуры и сухожилий, легкая с прямым или слегка выпуклым профилем голова, прямая и мускулистая шея, хорошая линия верха, глубокая грудная клетка, добронравность, смелость, выносливость и живой темперамент [Буденный, 1980, с. 280-310; Коновалова, 1983, с. 4-10; Стекольников, 2007, с. 25-36].
Русский рысак остается наиболее доступной народно-пользовательной лошадью, применяемой в легких видах сельскохозяйственных работ, прокате, туризме, спорте, оставаясь разъездной, легкоупряжной лошадью [Баланин, Билль, Билль, 1984, с. 27-29; Калашников, Ковешников, 2000, с. 7].
Все процессы, происходящие в организме животного, в том числе его связь с внешней средой, регулируются нервной системой [Агаян, 1981, с. 6-8;
Ашибоков, 1970, с. 23; 1981, с. 3-5; Кульчицкая, Левин, Гайдуков, 1988, с. 71-74; Манаков, 1959, с. 94; Паршутин, 1969, с. 28; Рябова, 1969, с. 31]. Функциональная деятельность организма и его взаимодействие с внешней средой слагаются из различных сложных рефлекторных актов, которые координируются временными связями, возникающими в высших отделах центральной нервной системы [Агаян, 1981, с. 3-5; Анохин, 1975, с. 46-48; Ашибоков, 1981, с. 18-20; Бобылев, 1984, с. 18-29; Брейтшер, 1981, с. 62-63; Варнавский, 1983, с. 56-69; Виру, 1981, с. 21-29; Зимкин, 1984, с. 93-96; Ласков, 1982, с. 21-25; Полтырев, Русин, 1987, с. 78-87; Пэрн, 1966, с. 12-23].
Роль центральной нервной системы, её основных процессов - возбуждения и торможения - не ограничивается только анализом и синтезом отношений организма с внешней средой. Не менее важно её значение в регулировании внутренних процессов в организме [Рябова, 1969, с. 31; Скупорски, 1979, с. 5-8]. Если при воздействии извне внутренние реакции организма, координируемые корой головного мозга, характеризуются усилением или понижением обмена веществ, кровообращения или дыхания, то внешние - изменением мышечной деятельности. Это наиболее универсальная и важная функция живого организма возможна лишь при наличии определенной энергии.
Для понимания мышечного сокращения необходимо кратко остановиться на ультраструктуре миофибрилл, которые служат структурными компонентами мышечных волокон [Якушев, 1981, с. 101-113].
Построены миофибриллы из миозина, актина, тропомиозина и тропонина. Соединяясь между собой, эти белки формируют сократительные элементы миофибрилл, расположенные по их длине (саркомеры). При сокращении каждый саркомер укорачивается на 20-50%, а при пассивном растялсении может удлиняться до 20% от исходной величины. Сокращение саркомеров происходит благодаря параллельному скольжению тонких (актин) и толстых (миозин) ни тей относительно друг друга - нити актина втягиваются между нитями миозина и могут даже находить одна на другую. Между толстыми и тонкими нитями имеются поперечные перемычки, образованные головами молекул миозина и играющие роль связующих мостиков между нитями актина и миозина при образовании актомиозина. Эти связи могут быстро возникать и так же быстро разрушаться. Скольжение нитей актина и миозина относительно друг друга сопровождается поочередным образованием и разрушением поперечных мостиков между этими надмолекулярными образованиями, очевидно, за счёт изменений в нитях миозина [Гусев, 1998, с. 10-16; Иванов, Коровкин, Пинаев, 1977, с. 25-45; Коц, 1982, с. 136-157; Рубцова, 2000, с. 17-24; Щедрин, 1995, с. 46; Barzel, 1976, р. 234-237].
Некоторые данные о физиологии утомления и восстановления фунцио-нального состояния организма после физической нагрузки
Очень важным моментом, обеспечивающим возможность наиболее продолжительной непрерывной работы, следует считать надлежащий её ритм. Напомним здесь о существовании мышц, например, сердца, диафрагмы, работающих с небольшими паузами в течение всей жизни организма [Зимкин, 1984, с. 43-49; Gotlieb-Vedi, Person, Erikson, 1995, p. 165-175].
Нетренированные мышцы устают быстрее тренированных. Однократная физическая нагрузка не может оказать стойкого тренирующего эффекта. Лишь повторные работы при нарастающих нагрузках, чередующиеся с отдыхом, приводят к стойкому повышению работоспособности [Чаговец, 1983, с. 89-94; Яковлев, 1978, с. 124-156].
При тренировке в мышцах улучшается кровообращение и газообмен, биосинтез белков и фосфатидов, гликогена и макроэргов, интенсивнее удаляются конечные продукты обмена веществ, совершенствуется деятельность различных ферментных систем, уменьшается содержание жира [Art, Desmecht, Amory, 1990, p. 231-239; Clark, Spudich, 1977, p. 797].
Тренировка всегда связана не только с упражнением собственно мышечных элементов, но и с образованием новых условно рефлекторных связей в коре головного мозга [Агаян, 1981, с. 17-19; Ашибоков, 1970, с. 23; Ашибоков, Брейтшер, Леонова, 1970, с. 212-213; Богомолец, 1966, с. 14; Брейтшер, 1972, с. 31; Горин, 2005, с. 28; Городниченко, 1996, с. 46-47; Леонова, 1973, с. 187; Маслобоев, Паршутин, 1960, с. 183-187; Паршутин, Румянцева, 1969, с. 28]. Важным является положение о существовании двух различных видов тренированности к скоростным нагрузкам (например, бег на короткие дистанции) и тренированности на выносливость (бег на большие расстояния и др.), когда мышцы работают в условиях «устойчивого состояния», т.е., главным образом, за счёт энергии окислительных процессов.
Тренированность к скоростным нагрузкам, по-видимому, не может быть объяснена улучшением дыхательного механизма, позволяющего мышце работать без мобилизации гликогена [Hodson, Rose, Allen, 1984, p. 169-173; Lind-hoim, Bjemeld, Saltin, 1974, p. 475-484]. В самом деле, при беге, например на короткие дистанции длительность работы оказывается настолько малой, что за время от старта до финиша кровь не успевает пройти весь большой круг кровообращения. Следовательно, в этих условиях повышение работоспособности тренированных мышц не может быть связано с усилением тех или иных окислительных процессов, с частичным повышением способности к окислительному ресинтезу АТР и фосфагена [Hodson, Rose, Allen, 1983, p. 229-236].
Характерным для тренировки к скоростным нагрузкам является накопление в мышце веществ, обеспечивающих быстрый анаэробный ресинтез АТР (за счёт расщепления фосфагена и гликогена), и создание условий, при которых ферментные системы гликогенолиза и анаэробного ресинтеза АТР приобретают способность к сохранению своей активности в более широком диапозоне меняющихся условий [Кульчицкая, Левин, Гайдуков, 1988, с. 71-74, Куракин, 1995, с. 37; Сергиенко, 1998, с. 29-30; Солодков, 1990, с. 3-5].
Напротив, при тренированности на «выносливость» мышца адаптируется к выполнению работы в условиях устойчивого состояния при вполне достаточном снабжении кислородом. Этот вид тренированности может быть связан с усилением «фосфагено-дыхательного механизма», т.е. с ускорением аэробного ресинтеза фосфагена, и с увеличением содержания в мышце фосфолипидов, холестерина, глютатиона, акорбиновой кислоты, повышением активности и устойчивости дыхательных ферментных систем.
Процессы биохимической перестройки в мышцах и в организме в целом, завершаются в период отдыха.
По мере повышения тренированности величина и интенсивность расходования функциональных и энергетических потенциалов при работе уменьшается, то есть фаза суперкомпенсации становится всё менее выраженной и более короткой [Сергиенко, 1995, с. 12-14].
При повышении уровня тренированности значительно ускоряются процессы восстановления работоспособности организма после физической нагрузки. Высокий уровень тренированности организма характеризуется, с одной стороны, проявлять определенную резвость с возникновением относительно меньшего кислородного долга, с другой стороны — сохранять высокую работоспособность в условиях большей кислородной недостаточности. Первое достигается продолжительными тренировочными работами средней интенсивности (с невысоким кислородным долгом), второе - короткими (метод интервального тренинга) нагрузками максимальной напряженности (резвыми концами), создающими высокий кислородный долг [Валк, Ласков, Парышева, 1989, с. 296-298; Волков, Ионов, 1994, с. 21-22; Волков, Несен, Осипенко, 2000, с. 23-89; Сергиенко, 1994, с. 56-59; Хотов, 1983, с. 185-187; Чаговец, 1983, с. 89-94; Чаш-кин, Щемелинин, 1967, с. 94-106].
Следовательно, тренированные животные медленнее утомляются, быстрее восстанавливают работоспособность и лучше переносят большие функциональные нагрузки [Алихонова, 1983, с. 17-19; Брейтшер, 1981, с. 62-63; Hodson, Rose, Allen, 1984, p. 169-173; Lindhoim, Saltin, 1974, p. 1125-1129; Smith, Jones, 1994, P. 1007-1011].
Белковые показатели
В настоящее время всё более очевидной становится зависимость физио-лого-биохимического статуса животных от скорости и интенсивности процессов роста, развития и жизнедеятельности его органов, тканей, систем и организма в целом.
Среди методов, дающих возможность объективной оценки этой зависимости, важное место занимает исследование химического состава крови. Обусловлено это тем, что с участием крови в организме осуществляется взаимосвязь его различных анатомических структур, протекают все виды обмена веществ, интенсивность которого определяет её физико-химические свойства, морфологический и биохимический состав. Кровь, несмотря на относительное постоянство состава, изменяет в определенных пределах свой состав под влиянием факторов окружающей среды, а также внутренних процессов. Поэтому состав и свойства крови объективно отражают все изменения, происходящие в организме [Бохинский, 1987, с. 423-429; Вишняков, 1988, с. 8-10; Збарский, Иванов, Мардашев, 1972, с. 482-484; Марри, Греннер, Мейес [и др.], 1993, с. 280-283; Хайдарлиу, 1984, с. 65-74]. На следующем этапе наших исследований мы изучали интенсивность белкового обмена в организме лошадей в зависимости от возраста.
Лошади, также как и человек, в течение своей жизни испытывают на себе влияние окружающей среды. При этом все процессы, происходящие в организме животных, в том числе и его связь с окружающей средой, регулируется нервной системой, роль которой не ограничивается только анализом и синтезом отношений организма с окружающей средой, она участвует в регулировании внутренних процессов (обмен веществ, кровообращение, дыхание) [Анохин, 1975, с. 23-45; Бобылев, 1984, с. 3-Ю; Горизонтов, 1981, с. 24-26; Гофман, 1971, с. 16].
Поэтому интенсивность обменных реакций в организме лошадей, выращиваемых и эксплуатирующихся в суровых условиях Крайнего Севера, зависит от возраста животных и является отражением их адаптации к климатическим условиям данной зоны.
Результаты наших исследований показали, что содержание общего белка в сыворотке крови русского рысака в возрасте 2-х лет составило 66,54±1,47 г/л. Максимальное значение соответствует возрасту 3 и 5 лет, в котором его уровень возрастает на 32,2-33,3% (табл. 4). В возрасте 8-ми лет отмечено снижение количества общего белка до 71,48±2,15 г/л. Возрастные колебания характерны и для концентрации альбуминов. В сыворотке крови 2- летних лошадей содержание Alb составило 28,74±0,74 г/л, а их доля в общем белке 43,19±0,55% (табл. 4). Период постнатального онтогенеза, соответствующий окончательному формированию физиологических систем организма лошади (от 3-х до 5-ти лет), характеризуется увеличением не только общего белка, но и альбуминов на 49,8-55,9%.
Несмотря на то, что в сыворотке крови животных происходит значительное повышение концентрации Alb, но их процентная часть от общего белка увеличивается только на 13,3-16,9%. Следовательно, нарастание уровня общего белка происходит не только за счёт альбуминов, но и глобулинов. Поэтому значение Alb/Gl коэффициента с 0,76 возрастает до 0,96-1,02.
Альбумины - это белки, которые характеризуются относительно низкой вязкостью, их присутствие делает кровь более подвижной, что облегчает деятельность сердца по обеспечению быстрой циркуляции крови в кровеносной системе [Кнорре, Мызина, 2000, с. 125-127; Кудряшов, 1974, с. 95-97; Сергиен-ко, 1998, с. 25-26; Толкачева, 1981, с. 26-29; Poso, Soveri, Oksaven, 1983, p. 170-184; Raingler, 1994, p. 325-331]. Кроме того, альбумины являются основными транспортными белками крови и участвуют в доставке свободных аминокислот в клетки органов и тканей. За счёт этого они регулируют интенсивность белкового метаболизма в организме животных [Дубровская, Стародумов, 1984, с. 97-103].
Следовательно, возрастная динамика общего белка и альбуминов дает представление об изменениях уровня и интенсивности обмена азота в организме животных, о характере функционирования его физиологических систем. Возрастной интервал от 3-х до 5-ти лет характеризуется наивысшей интенсивностью белкового метаболизма, что создает предпосылки к проявлению работоспособных качеств лошадей.
Уровень глобулинов в сыворотке крови незначительно зависит от возраста животных (табл. 4). Хотя нами и отмечено увеличение их количества в 3-х и 5-ти летнем возрасте, по сравнению с 2-х летним на 16,1-18,8% (р 0,001), но оно не столь существенно, как для альбуминов.
Белки глобулиновой области неоднородны по своему составу. Более полное представление об их количественном и качественном составе можно получить, если выполнить разделение общего белка сыворотки крови методом электрофореза. Нами для этих целей был выполнен электрофорез на ацетат-целлюлозной пленке.
Регуляция постнагрузочных сдвигов в организме лошадей
Результаты наших исследований свидетельствуют, что выполнение физической нагрузки в условиях хронической гипоксии сопровождается-истощением углеводных запасов в организме лошадей.
Основным углеводом, выполняющим резервную роль, является гликоген печени (до 6% от массы печени) и мышц (не превышает 1%). Для поддержаншг концентрации глюкозы в крови используется только гликоген печени. В условиях углеводного голодания его запасов хватает на 12-18 часов [Марри, Грей-нер, Мейес [и др.], 1993,.с. 245-247]. Как показывают наши результаты, выполнение мышечной деятельности является энергозатратной работой для организма лошадей и истощение запасов гликогена печени уже проявляется через 2 часа после физической нагрузки.
Гликоген мышц - это легкодоступный источник гексозных единиц, используемых в ходе гликолиза в самой мышце. О скорости его расходования можно судить по концентрации в крови молочной и пировиноградной кислот [Hodson., Rose, Allen, 1983, p. 229-236; Lindhoim, Bjerneld, Saltin, 1974, p. 475-484].
Мышечная нагрузка сопровождается увеличением в крови молочной кислоты в 3,89 раза (р 0,001), пировиноградной - в 1,73 раза (р 0,001), то есть в крови лошадей происходит преимущественное накопление молочной кислоты. За счёт этого коэффициент МК/ПВК возрастает в 2,31 раза (р 0,001) по сравнению с исходным уровнем (табл. 15).
Таким образом, выполнение 2-х часовой физической нагрузки сопряжено с образованием АТР из глюкозы за счёт анаэробного гликолиза (лактатная система энергообеспечения). Вероятно, аэробных путей образования энергии недостаточно для обеспечения длительной мышечной работы. На это также указывает возраста ниє каталитической активности фермента ЛДГ только на 17,6% (табл. 15), который инициирует аэробный путь окисления молочной кислоты. Поэтому индекс гликолиза увеличивается в 2,61 раза (р 0,001).
Однако лактатная система недостаточно эффективна, по сравнению с аэробной, по количеству образующейся энергии, что выражается в значительно меньшем количестве молекул АТР, синтезируемых из глюкозы в отсутствии кислорода. Несовершенность гликолиза заключается также и в том, что он сопровождается образованием и накоплением значительного количества молочной кислоты. Это проявляется в виде нежелательных эффектов. Накапливающаяся молочная кислота (особенно в работающих мышцах) вызывает закисление тканей организма и нарушение их функционального состояния. В частности, нарушаются процессы сокращения и расслабления скелетной мускулатуры, что в итоге приводит к мышечной усталости и неспособности организма лошади поддерживать высокую работоспособность длительное время [Шенкман, 1994, с. 13-19; Якушев, 1981, с. 103-113; Raingler, 1994, р. 325-331; Rasanen, Lanpinen, 1995, p. 1651-1656].
Повышение уровня лактата указывает на неспособность аэробных систем энергообеспечения обеспечивать преодоление длительной физической нагрузки высокой интенсивности. Высокая концентрация лактата в крови является отражением развития ацидоза как внутри самих мышечных клеток (внутриклеточный ацидоз), так и межклеточного пространства, окружающего их (внеклеточный ацидоз). Закисление мышечных клеток приводит к серьезным метаболическим нарушениям. Функционирование многих ферментных систем, в том числе и аэробного энергообеспечения, резко нарушается при развитии ацидоза, что, в частности, отрицательно отражается на аэробной ёмкости [Солодков, 1990, с. 3-5].
Данные изменения характерны и для отставленных постнагрузочных сдвигов, т.к. в крови лошадей сохраняется пониженное содержание глюкозы и повышенное - молочной (в 1,77 раза) и пировиноградной кислот (в 1,19 раза). Это обуславливает повышение значение коэффициента МК/ПВК в 1,47 раза.
Однако хотелось бы отметить, что активность ЛДГ в отставленный постнагрузочный период имеет практически ту же величину, что и в срочный. Это обеспечивает утилизацию накопившейся молочной кислоты через аэробный путь окисления [Мирошников, Габукова, 1987, с. 73-75]. Об этом указывает значительное снижение значения индекса гликолиза. Он уменьшается на 37,5% (р 0,05).
Следовательно, аэробная ёмкость крови лошадей не восстанавливается до исходного уровня в отставленный постнагрузочный период. Считаем, что это в значительной степени обусловлено недостатком кислорода в атмосферном воздухе, что характерно для условий Крайнего Севера и не позволяет восстановить аэробные системы организма лошади. Поэтому фаза восстановления работоспособности лошади имеет более длительный период.
Подводя итог результатов наших исследований, представленных в данной главе, можно отметить следующее.
При частом неконтролируемом повторении физических нагрузок на фоне неполного восстановления аэробных систем в организме лошадей развивается хроническая усталость. Длительное сохранение внутри- и внеклеточного ацидоза сопровождается повреждением клеточных стенок скелетной мускулатуры. Это приводит к повышению и сохранению высокой концентрации внутриклеточных веществ в крови. При этом их содержание в условиях отсутствия повреждений мышечных клеток минимально. К таким веществам относятся мочевина, креати-нин, каталитическая активность ферментов АсАТ, АлАТ и КФК. Сохранение повышенной концентрации данных субстратов в крови в отставленный постнагрузочный период - явный признак повреждения мышечных клеток. Поэтому для полного восстановления нормальной структуры клеток требуется более длительный период времени.
Кроме этого, повышение уровня лактата в крови сопровождается нарушением координации движений, резко возрастает риск травмирования животных. На-рушение целостности клеточных оболочек скелетных мышц приводит к их микронадрывам. Резкие и нескоординированные движения могут привести к более серь ёзным травматическим повреждениям (надрывы или разрывы мышц, сухожилий, повреждения суставов) [Алексеев, 1977, с. 29-30; Алихонова, 1983, с. 15-17; Берко-вич, Бузлама, Мещеряков, 2003, с. 125-128; Колчинская, 1991, с. 18-23; Яковлев, 1971, с. 23].
Однако предприятия конно-спортивного направления являются частными, и они должны быть экономически рентабельными. Владелец не может позволить, чтобы у каждой лошади после выполнения физической работы был очень длительный восстановительный период. Решение этой проблемы, мы видим в регуляции степени и глубины постнагрузочных сдвигов в физиологических системах организма лошадей за счёт использования препаратов, обладающих адаптогенными свойствами.
