Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Влияние увеличения доступности почвенных ресурсов на растительность сообщества (обзор литературы) 8
Глава 2. Физико - географические условия и растительность района исследования 21.
2.1. Географическое положение 21.
2.2. Климат 21.
2.3. Почва 22.
2.4. Общая характеристика растительности 24.
Глава 3. Характеристика объекта исследования 29.
3.1. Распространение, флористический состав и синтаксономическое положение пёстроовсяницевых лугов 29.
3.2. Эколого - биологические особенности основных компонентов пёстроовсяницевых лугов 34.
Глава 4. Методика исследований 48.
4.1. Полевые эксперименты 48.
4.2. Норма внесения элементов минерального питания 51.
4.3. Сроки внесения элементов минерального питания 51.
4.4. Мтодика учета численности побегов 53.
4.5. Методика изучения биомассы 53.
4.6. Анализ обработки полученных материалов 54.
4.6.1. Методика обработки численности побегов 54.
4.6.2. Методика оценки биомассы 55.
Глава 5. Влияние внесения почвенных ресурсов на структуру и продукцию пёстроовсяницевых лугов 57.
5.1. Изменение биомассы растений пёстроовсяницевых лугов 57.
5.2. Изменение численности побегов 63.
5.2.1. Влияние отдельных почвенных ресурсов 64.
5.2.2. Характеристика реакции отдельных видов 68.
5.3. Изменение флористической насыщенности 91.
5.4. Практические рекомендации 94.
Глава 6. Обсуждение результатов 95.
6.1. Реакция сообщества в целом 95.
6.2. Реакция отдельных видов 100
Выводы 107
Список литературы
- Географическое положение
- Распространение, флористический состав и синтаксономическое положение пёстроовсяницевых лугов
- Норма внесения элементов минерального питания
- Изменение биомассы растений пёстроовсяницевых лугов
Введение к работе
Актуальность темы. Многие механизмы поддержания биологического разнообразия связаны с конкуренцией за ресурсы. Тот или иной вид растений может не достигать потенциально возможного участия в составе фитоценозов за счет недостатка отдельных ресурсов. Поэтому задача изучения влияния снятия или уменьшения ресурсного лимитирования актуальна для выявления механизмов поддержания структуры сообществ и факторов, обусловливающих разногодичную динамику. Одним из механизмов поддержания флористического богатства растительных сообществ является лимитирование участия отдельных видов растений в их составе разными ресурсами в различные периоды времени. Динамика почвенных ресурсов (воды и элементов минерального питания), как и метеорологических факторов, может быть важной причиной флуктуационной динамики. В целом экспериментальное изучение роли различных факторов в формировании структуры сообществ и их разногодичная динамика привлекает внимание многих исследователей в настоящее время. Ряд исследований (работы D.Tilman в Иллинойсе, J.P.Grime в Средней Англии, E.van der Maarel в Швеции, M.Zobel в Эстонии, A.Gigon в Швейцарии и др.) посвящены роли конкуренции в организации и динамике сообществ. Лимитирование развития растений в высокогорьях почвенными ресурсами показано рядом исследователей в различных горных системах (Шатворян, 1981; Diemer, 1992; Bowman et al.,1993; Bowman, 1994; Arnone, Hirschel, 1997; Theodose, Bowman, 1997). В то же время дополнительное внесение соединений азота в горной тундре в Норвегии не вызвало существенных изменений в структуре растительности (Paal et al., 1997). Исследования разногодичной динамики в высокогорьях редко охватывают большой временной интервал (Храмцов,1982) и сопряжены с экспериментами по изменению содержания ресурсов. Большое значение переменности водного режима для поддержания флористического разнообразия сообществ, пойменных лугов
давно известно (Раменский и др., 1956), однако, экспериментальное изучение роли этого фактора в динамике суходольных сообществ гумидных районов интенсивно ведется только в настоящее время (Buckland et al., 1997).
Высокогорные фитоценозы гумидных регионов представляют удобный объект для экологических исследований. Это связано с несколькими особенностями: а) развитие в близких к экстремальным условиях дает возможность весьма рельефно проявиться абиотическими факторами среды; б) в сомкнутых фитоценозах, и особенно в относительно высокопродуктивных, велика также роль взаимоотношений между видами в формировании их структуры; в) эти сообщества относительно мало нарушены человеком, что позволяет изучать естественные природные процессы (Вальтер, 1975; Нахуцришвили, Гамцемлидзе, 1984). Повышение урожайности лугов при увеличении доступности элементов минерального питания (ЭМП) говорит о том, что луговые фитоценозы способны значительно увеличить использование поступающей солнечной радиации при улучшении обеспечения растений ЭМП (Работнов, 1998). Структура высокогорных сообществ во многом обусловлена низкой скоростью минерализации органического вещества и, соответственно, низким богатством почвы. Поэтому часто при искусственном обогащении почвы структура сообщества изменяется, а продукция увеличивается.
Особое место среди альпийских фитоценозов занимают пестроовсяницевые луга (ПЛ) - высокопродуктивные сообщества с доминированием плотнодерновинных злаков. ПЛ широко распространены в высокогорьях северо - западного Кавказа. Эти сообщества приурочены к местам с относительно благоприятными условиями и характеризуется значительной продукцией. Поэтому представляет интерес изучить реакцию компонентов этих сообществ на увеличение доступности почвенных ресурсов.
Целью нашей работы было изучение реакции пестроовсяницевых лугов в целом и отдельных видов растений этого сообщества на дополнительное внесение элементов минерального питания (ЭМП) и воды, и оценка на этой основе перспектив увеличения продуктивности ПЛ путём внесения почвенных ресурсов.
В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
определить характер изменения биомассы и продукции растений на различных вариантах эксперимента;
отследить изменения, происходящие в сообществе при дополнительном внесении почвенных ресурсов, используя для этого метод учёта побегов на постоянных площадках;
выяснить значение дополнительного внесения ЭМП для поддержания биоразнообразия альпийских пестроовсяницевых лугов;
оценить перспективы улучшения продуктивности ПЛ под влиянием внесения элементов минерального питания.
Научная новизна. Влияние изменения режима поступления почвенных ресурсов (воды и элементов минерального питания) на альпийские фитоценозы изучено крайне слабо, впервые нами изучено изменение участия отдельных видов растений пестроовсяницевых лугов Кавказа при увеличении доступности почвенных ресурсов. Впервые показано отсутствие изменения продукции лугов при внесении доступных соединений фосфора и усиление роли доминирующего вида - Festuca varia - при внесении соединений азота.
Практическая значимость. На основании полученных результатов разработаны практические рекомендации по рациональному природопользованию с целью сохранения уникального биологического разнообразия высокогорных фитоценозов Карачаево - Черкесии. Результаты работы используются в учебных курсах по фитоценологии в МГУ и КЧГУ.
Материал для работы был собран на высокогорном стационаре МГУ на горе Малая Хатипара в Тебердинском заповеднике (Карачаево-Черкессия) в период с 1998 по 2003 год (в 2000 - 2003 годах с участием автора). Работа была проведена в составе Тебердинской экспедиции МГУ, при постоянном содействии многих ее участников.
Автор выражает глубокую благодарность профессору В.Г. Онипченко за чуткое научное руководство и разумную организацию работы экспедиции. Кроме того, хочется поблагодарить всех участников Тебердинской экспедиции, принимавших участие в многолетних учетах на постоянных площадках, а также осуществляющих внесение ЭМП и полив площадок, особенно Н.А.Тиунова, У.В.Симакову, О.В.Блинкову, О.А Стародубцеву. Автор благодарит руководство Тебердинского государственного биосферного заповедника за предоставление возможности осуществить настоящее исследование.
Географическое положение
Климат альпийского пояса горы Малая Хатипара характеризуется низкими температурами (среднегодовая -1,2С) и большим количеством осадков (за год в среднем 1400 мм), что позволяет отнести его к горному климату умеренной зоны, тип X(VI) по Г.Вальтеру (1975) (Справочник по климату, 1967). Самыми теплыми месяцами года являются июль и август, средние температуры воздуха, которых, +7,9С и 8,3 С соответственно. Устойчивый период с температурой выше +10С отсутствует, хотя в отдельные дни среднесуточная температура может превышать и +15С. Безморозный период также практически отсутствует, так как в каждом месяце могут наблюдаться заморозки (Онипченко, Онищенко, 1985).
Несмотря на значительное увлажнение (осадки превышают испаряемость, индекс увлажнения Высоцкого-Иванова больше 1), застоя воды не происходит в связи с хорошим дренажем и высокой испаряемостью, обусловленной низким атмосферным давлением, сильными ветрами и высокой инсоляцией. Боковой сток происходит на глубине, превышающей мощность почвенного профиля. Большая часть осадков в районе исследований выпадает в виде снега и града и для оценки их локального поступления особенно важно знать закономерности ветрового перераспределения твёрдых осадков. В районе господствуют южные ветры (Справочник по климату, 1967), поэтому с южных и гребневых участков снег обычно сдувается на северные. Экспозиция склона здесь играет большую роль почти для всех климатических факторов.
В исследуемом районе распространены горно-луговые альпийские почвы, развивающиеся на силикатных почвообразующих породах, главным образом биотитовых сланцах, реже с примесью серых гранитов. Нижеследующее описание этих почв приводится по статье Л.А.Гришиной с соавторами (1993). Они имеют хорошо развитый темно-окрашенный дерновый горизонт с большим количеством корней растений и относительно невысокой каменистостью. Нижняя граница дернового горизонта хорошо диагностируется по плотному сплетению корней, объем которых здесь составляет 4-11% от почвы, а в нижележащем горизонте не превышает 3%. Вниз по профилю убывает биомасса подземных органов растений и содержание гумуса. Окраска меняется от буровато-серой или буровато-черной в дерновом горизонте до светло-бурой в нижних горизонтах. В профиле исследуемых почв выделяется переходный к породе горизонт В. Он характеризуется высокой каменистостью и светлой окраской. В то же время в нем присутствует значительное количество живых корней растений, мелкозем этого горизонта содержит 5-10% гумуса. В целом дифференциация по горизонтам в горно-луговых почвах выражена слабо, переход между ними постепенный.
Каменистость почв закономерно увеличивается вниз по профилю. Среди камней преобладают крупные обломки породы размером 10 мм (особенно в нижних горизонтах). Объемный вес сухого мелкозема меньше 1, что обусловлено высокой пористостью, большими запасами органического вещества и живых корней в изученных горно-луговых почвах.
По гранулометрическому составу почвы относятся к легко и среднесуглинистым, лишь почвы альпийских пустошей имеют супесчаный состав.
Альпийские почвы имеют высокую водопроницаемость и влагоемкость. Коэффициент фильтрации Качинского составляет больше 1 мм/мин, а в почвах альпийских лугов он превышает 3 мм/мин. Полная влагоемкость дернового горизонта почв на некоторых участках сообществ превосходит 150%, а полевая более 100%.
Почвы являются кислыми (рН 6). Актуальная кислотность подвержена значительной сезонной динамике с тенденцией к уменьшению рН в середине вегетационного периода, что, видимо, связано с усилением выделений органических кислот и углекислоты корнями растений в этот период. Количество обменного кальция в дерновых горизонтах изученных почв составляет около 6 мг экв/100 г почвы. Исключение составляют почвы некоторых участков альпийских лишайниковых пустошей, где оно возрастает до 9 мг экв/ЮОг. и альпийских ковров, с крайне низким содержанием кальция - около 1 мг-экв/100г. Содержание обменного магния во всех горизонтах и кальция в нижних горизонтах описываемых почв невелико (обычно 2 мг-экв/100 г). Степень насыщенности основаниями дерновых горизонтов почв не превышает 40%.
Распространение, флористический состав и синтаксономическое положение пёстроовсяницевых лугов
Пёстроовсяницевые луга (ПЛ) довольно широко распространены как на Кавказе, так и в других горных системах с климатом альпийского типа (Reisigl, Kelle, 1987). На Б.Кавказе подобные луга встречаются по обоим макросклонам, а также на М.Кавказе (Гроссгейм, 1948). А.А. Гроссгейм (1948) указывает, что трактовка этих сообществ, по крайней мере на тот момент, была неоднозначной. По его свидетельству, ряд авторов, ориентируясь на структуру дернины сообщества, и ксероморфность доминанта, относили эти сообщества к так называемым альпийским степям (Гроссгейм, 1948). Но большая часть исследователей, в том числе и современных, относят эти сообщества к лугам.
Сообщества пёстроовсяницевых лугов широко распространены в альпийском и субальпийском поясах Кавказских гор. В альпийском поясе данные растительные сообщества занимают в основном самые сухие и теплые склоны южной и юго-восточной экспозиций (Гроссгейм, 1948; Шифферс, 1953; Нахуцришвили, 1974; Воробьева 1977), в основном - с небольшим снегонакоплением (около 0,5 - 1 м). Вегетационный сезон начинается в конце мая - начале июня и длится около четырёх месяцев (Onipchenko, 1994). Приуроченность к сухим теплым склонам и значительное накопление ветоши (Гроссгейм, 1948; Гулисашвили и др., 1975; Онипченко, 1990) время от времени приводят пёстроовсяницевые луга к возгоранию. Пёстроовсяницевые луга - самые флористически богатые среди альпийских сообществ Тебердинского заповедника (Onipchenko, Semenova, 1995). Однако встречаемость недоминирующих видов очень невелика (Онипченко, Покаржевская, 1994). Выделение ассоциаций в пределах группы пёстроовсяницевых лугов # разные авторы проводят по-разному. Мы использовали синтаксономическую классификацию, предложенную в работе V.G.Onipchenko (2002). кл. Calluno-Ulicetea Br.-BL. et Tuxen ex Klika et Hadac 1944 nop. Nardetalia Oberd. ex Preising 1949 союз Violo altaicae-Festucion variae Onipchenko 2002 ace. Violo altaicae-Festucetum variae Rabotnova et Onipchenko 2002
По жизненным формам во флоре пестроовсяницевого луга преобладают гемикриптофиты 72%, хамефитов 12%, геофитов 10,7%, число терофитов и фанерофитов незначительно (Покаржевская, Онипченко, 1995). Доминируют плотнодерновные злаки, доля которых составляет более 80% надземной биомассы. Абсолютным доминантом является Festuca varia, содоминантом Nardus stricta. Festuca varia - вид с чрезвычайно широкой экологической амплитудой, встречается начиная от верхней границы леса вплоть до нижней части субнивального пояса (1700 - 3200 м над ур. м.) (Воробьёва, 1977). Это плотнодерновинный луговой злак до 80 см высотой с жесткими свернутыми листьями. Дернины крупные (8 - 50 см в диаметре).
Festuca varia - злак с выраженными чертами ксероморфизма. Этот вид может одним из первых поселяться на свежих осыпях и обнаженной разрыхлённой породе. За счет своей способности хорошо закреплять подобный субстрат овсяница пёстрая часто играет роль пионерного вида, подготовляющего условия для заселения осыпей другими видами. В то же время некоторые исследователи рассматривают пестроовсяницеые луга как реликты степной растительности, сформировавшейся на Кавказе во время его поднятия (Сухова и др., 1997, см.: Чередниченко,2002). Фитоценозы этой ассоциации отличаются высоким флористическим богатством - 11,1 вид на площадку 25x25 см и 48,6 видов на 25м2 (Онипченко, Семенова, 1988).
Пестроовсяницевые луга характеризуются наибольшей гетерогенностью горизонтальной структуры среди сообществ альпийского пояса (Онипченко, Покаржевская, 1994).
Festuca varia образует крупные плотные дерновины, которые занимают половину или больше половины всей поверхности почвы, а промежутки заняты другими злаками и разнотравьем (Гроссгейм, 1948).
В почвах исследуемых пестроовсяницевых лугов обнаружено около 108 экз./м жизнеспособных семян (Семенова, Онипченко, 1990). Это меньше, чем на альпийских коврах, альпийских пустошах и гераниево-копеечниковых лугах. Пестроовсяницевым лугам свойственна наибольшая из четырёх альпийских сообществ мозаичность в горизонтальном распределении семян (Семенова, Онипченко, 1990). 93% жизнеспособных семян на пестроовсяничниках сосредоточено в верхнем слое почвы (до 2 см). Семена на пестроовсяницевых лугах проникают на глубину до 8 см. Это меньше, чем на гераниево-копеечниковых лугах, где семена проникают в почву на глубину 10 см за счет активной роющей деятельности кустарниковой полевки, но больше, чем на коврах и пустошах, где семена найдены до глубины 6 см. Большинство видов, чьи семена были обнаружены на пестроовсяницевом лугу, встречаются в составе сообщества в активном состоянии (Семенова, Онипченко, 1990). Для доминирующих и наиболее типичных видов пестроовсяницевых лугов характерны нормальные возрастные спектры ценопопуляций (Семенова, Онипченко, 1989).
Норма внесения элементов минерального питания
Учёт численности побегов на площадках проводили визуально каждый год, начиная с 1998, года закладки эксперимента. Подсчёт проводился в два этапа: в июле подсчитывали численность побегов эфемероидов {Fritillaria collind), в августе - остальных растений.
Учет побегов проводили на фиксированных учетных площадках, расположенных внутри квадратов, чтобы избежать краевого эффекта. На маленьких площадках (a-d,0,25 х 0,25м, повторность четырехкратная) учитывали все типы побегов: вегетативные, генеративные, и для некоторых растений ювенильные побеги. На больших площадках (А-С 0,5 х 0,5 м по 3 на каждый квадрат) дополнительно проводили учет только генеративных побегов. Отдельные площадки для учета генеративных побегов были заложены нами потому, что генеративные побеги большинства видов пестроовсяницевых лугов немногочисленны и неравномерно распределены, поэтому для их учета требуется большая площадь, чем для учета вегетативных побегов. Участки для учета побегов фиксировались колышками, и натягивалась леска. Участки для подсчета только генеративных побегов были обозначены колышками, а во время учета между ними натягивали верёвку, а затем вели учет побегов.
Изучение биомассы проводили в августе 2002 и 2003 гг. На маленьких площадках размером 0,25 х 0,25 м предварительно учитывали численность побегов каждого вида. Отдельно подсчитывали количество генеративных и вегетативных побегов, а ювенильные растения не брали в учет из-за их небольшой биомассы. После подсчета надземные части растений срезали ножницами на уровне почвы. Срезанные укосы разбирали по видам в тот же день (отдельно вегетативные и генеративные побеги), а ветошь прошлых лет по видам не разбирали и оценивали как единую фракцию. На каждом из 6 вариантов было взято по 8 повторностей, и всего было разобрано 48 укосов за каждый год. Сложенные в бумажные пакеты образцы высушивали сначала на воздухе до воздушно - сухого состояния. Высушенные укосы перед взвешиванием высушивали вторично в сушильном шкафу не менее 8 часов при температуре 80 С. Образцы взвешивали на электронных весах HF - 300G с точностью до 1 мг, а крупные укосы весом более 10 г взвешивали на электронных технических весах CS-200 с точностью до 0,1 г.
Методика обработки данных по численности побегов Полученные данные были представлены в виде электронной таблицы в программах Super Calc (SC 4) и Excel 98. Для обработки данных, полученных в экспериментах по изменению доступности элементов минерального питания и воды, мы применили двухфакторный дисперсионный анализ (факторы - год и вариант эксперимента). После установления факта влияния на численность побегов фактора «вариант эксперимента» для проверки значимости различий между вариантами был использован LSD - тест (ANOVA/MANOVA, программный пакет Statistica 5.0).
Для анализа использовали виды с высокой встречаемостью (более 50%). Всего к этой группе было отнесено в эксперименте по изменению доступности элементов минерального питания (ЭМП) и воды 12 видов. Для каждого из них мы рассмотрели изменения суммарной численности (вегетативных, генеративных и ювенильных особей) и численности каждой группы побегов по отдельности. Следует отметить, что для дисперсионного анализа данных эксперимента с увеличением доступности почвенных ресурсов мы использовали объединённую численность генеративных побегов. К численности с площадок 0,5 х 0,5 м была добавлена численность генеративных побегов с площадок 0,25 х 0,25 м. Четыре маленьких площадки приняли за одну большую. Эта процедура правомерна, так как одна маленькая площадка как раз составляет одну четверть площади большой. Для расчетов так же использовали общую численность всех видов. Кроме того, оценивали (число видов) как для варианта эксперимента в целом, так и на отдельную площадку на всех площадках эксперимента (флористическая насыщенность).
Для получения более объективных результатов анализа значения численности побегов на каждом квадрате мы делили на численность побегов на этом же квадрате в год закладки эксперимента. Это позволило свести влияние первоначального распределения растений по площадкам к минимуму и сосредоточить внимание на изменениях численности, произошедших за время эксперимента.
Изменение биомассы растений пёстроовсяницевых лугов
Большая часть растений пёстроовсяницевых лугов в эксперименте изменяла свою биомассу и численность, однако, значимые изменения продемонстрировали только самые часто встречающиеся виды. Среди растений луга нам не удалось обнаружить отчётливые группы видов, различным образом реагирующие на определённые воздействия. При обобщении полученных результатов видно, что наибольшее влияние на сообщество оказало внесение азота и азота вместе с фосфором, тогда как другие воздействия существенного влияние на сообщество в целом не оказали. На вариантах с внесением азота и азота вместе с фосфором абсолютное увеличение надземной биомассы по сравнению с контролем составило 162 г/ м2 и 152 г/м2 (рис. 3), что соответствует относительному увеличению на 73% и 68%.
При внесении почвенных ресурсов произошло также некоторое изменение участия хозяйственных групп, хотя общее доминирование плотнодерновинных злаков сохранялось.
На варианте NP биомасса злаков увеличивается с контрольного (92,5%) до 98%, доля разнотравья снижается с контрольного (6,1%) до 2%, доля осок снижается с контрольного с (1,3%) до 0%.
На варианте с внесением азота идет увеличение биомассы злаков до 94,2%), так же как на варианте NP идет снижение биомассы разнотравья до 3,6%, но наблюдается увеличение биомассы осок до 2,2%.
На варианте с внесением фосфора доля злаков снижена до 49%, невысока роль осок (0,3%) и, наоборот, доля разнотравья по сравнению с контролем в несколько раз выше (50,6%). На варианте с внесением кальция наблюдается увеличение доли осок до 3%. Общая биомасса мхов и лишайников на этих вариантах значимо снизилась, вероятно, из-за усиления конкуренции с сосудистыми растениями. На площадках подвергавшихся дополнительному поливу, близких к значимым значениям достигает увеличение биомассы мхов и лишайников.
Кроме того, для показателя общей массы ветоши прошлых лет показано значительное увеличение в 2003 году по сравнению с 2002 годом (2002 г. -500 г/м2, 2003 г. - 730 г/м2). Видимо, такое увеличение напрямую связано с ростом общей биомассы растений в опыте, т.к. за годы проведения опыта произошло накопление ветоши.
При анализе результатов этой части опыта для отдельных видов растений выяснилось, что изменения биомассы подавляющего большинства видов не достигают статистически значимых значений (для 5% уровня значимости; прил. 1). Причиной этого явления, видимо, следует считать неравномерное распределение растений по площадкам и невысокую, по сравнению с опытом по учёту численности, выборку. Тем не менее, значимые изменения биомассы получены для самого массового вида - Festuca varia, а также для общей биомассы всех сосудистых растений.
Наиболее заметно увеличение биомассы Festuca varia на варианте N и NP (рис. 4). На этих вариантах средние значения биомассы отличаются от контроля (162 тій2) почти в 2 раза N - 394 г/м2, NP - 377 г/ м2. Здесь также заметен рост биомассы большинства других видов (табл. 2), однако величина этого роста незначима статистически.
Дополнительное внесение кальция в почву вызвало рост биомассы некоторых видов растений {Nardus stricta, Carex umbrosa), а в отдельных случаях привело к незначительному уменьшению средней биомассы видов {Festuca varia, Deschampsia flexuosa). Общая биомасса сосудистых растений на площадках этого варианта немного увеличилась, а биомасса мхов и лишайников - снизилась.
На вариантах N и NP идет незначительное накопление ветоши, по 1110 г/м2 и 1091 г/м2 против контрольных величин 1015 г/м2. Самые низкие запасы ветоши наблюдаются на варианте с нейтрализацией кислотности почвы 841 г/м2, что, видимо, связано с ускорением разложения. Дополнительный полив не вызвал существенного роста биомассы, общая биомасса сосудистых растений на площадках этого варианта практически не изменилась. Близких к значимым значениям достигает увеличение суммарной биомассы мхов и лишайников на площадках, подвергавшихся поливу.