Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Общая характеристика района исследований 7
1. 1. Морфометрия и обоснование выбора района исследований 7
1. 2. Краткое описание климатических условий 9
1. 3. Особенности гидрологии района 11
1. 4. Гидрохимическая характеристика 15
1.5. Сезонные изменения планктонного сообщества:...19
а.) Качественный и количественный состав фитопланктона 19
б.) Сезонные изменения зоопланктона 23
ГЛАВА 2. Материал и методы 27
2.1. Источники данных и расположение станций 27
2. 2. Методы определения гидрооптических характеристик 34
2. 3. Методы определения первичной продукции 37
2. 4. Методы определения содержания хлорофилла «а» 40
2.5. Расчет интегральных и средних величин первичной продукции и хлорофилла поповерхностным данным 42
ГЛАВА 3. Сезонные изменения продукционных характеристик фитопланктона 46
3.1. Сезонные изменения содержания хлорофилла «а» 46
3. 2. Сезонная динамика удельной скорости фотосинтеза 59
3. 3. Изменения в течение года первичной продукции 66
3.4. Факторы, определяющие сезонную изменчивость содержания хлорофилла «а», величин первичной продукции и ассимиляционного числа 72
а.) Биотические факторы
б.) Абиотические факторы 74
ГЛАВА 4. Вертикальное распределение продукционных характеристик фитопланктона в различные сезоны ... 87
4. 1. Вертикальное распределение содержания хлорофилла «а» 87
4.2. Изменения удельной скорости фотосинтеза на разных глубинах 97
4. 3. Изменения по вертикали первичной продукции 100
4. 4. Факторы, определяющие вертикальные изменения продукционных характеристик фитопланктона 104
ГЛАВА 5. Современные и исторические оценки годовых величин первичной продукции 115
5. 1. Алгоритмы расчета первичной продукции в столбе воды по концентрации поверхностного хлорофилла 115
5.2. Особенности сезонных изменений первичной продукции и хлорофилла в различных
районах Черного моря 123
5.3. Межгодовые изменения хлорофилла и первичной продукции в открытых районах 143
5. 4. Расчет годовых величин первичной продукции в Черном море 152
Заключение 160
Выводы 161
Литература 164
- Качественный и количественный состав фитопланктона
- Расчет интегральных и средних величин первичной продукции и хлорофилла поповерхностным данным
- Факторы, определяющие сезонную изменчивость содержания хлорофилла «а», величин первичной продукции и ассимиляционного числа
- Факторы, определяющие вертикальные изменения продукционных характеристик фитопланктона
Качественный и количественный состав фитопланктона
Систематический состав фитопланктона Черного моря имеет сходные черты с альгофлорой других внутренних морей умеренного пояса, например Каспийского, а также с водоемами субтропиков, таких как Средиземное и Мраморное моря. Планктонные микроводоросли Черного моря представляют семь отделов: Bacillariophyta (диатомовые), Pyrrophyta (перидиниевые, динофлагелляты), Chrysophyta (золотистые), Chlorophyta (зеленые), Cyanophyta (синезеленые), Xantophyta (желтозеленые) и Euglenophyta (эвгленовые). Определяющую роль в видовом составе имеют диатомовые водоросли (64 рода), динофлагелляты (36 родов), а также представляющие отдел Chrysophyta кокколитофориды и силикофлагелляты (27 родов) (Пицык, 1979).
В открытых районах моря в ходе сезонной сукцессии фитопланктонного сообщества происходят изменения вклада различных систематических групп в суммарные численность и биомассу микроводорослей. В феврале и в первой половине марта в составе фитопланктона доминирует диатомовый комплекс видов. Зимой и ранней весной 1991г. было отмечено «цветение» диатомеи Nitzschia delicatula на куполах восточного и западного циклонических круговоротов (Микаэлян и др., 1992; Mikaelyan, 1995). Присутствовали и другие крупные диатомеи, в частности Rhizosolenia calcar-avis. В конце марта и в начале апреля вместе с ними развивалась также Nitzschia seriata, которая в середине апреля составляла уже 60% всего количества фитопланктона и 40% его биомассы (Георгиева, 1993). В другие годы в эти месяцы также отмечалось доминирование крупных диатомей, которые составляли до 80-90% общей биомассы фитопланктона (Суханова и др., 1987; 1991в).
Во второй половине апреля в условиях спада «цветения» происходят изменения качественного состава фитопланктона. Появляются поздневесенние водоросли из родов Peridinium и Exuviaella. Развиваются также жгутиковые и цианобактерии (Георгиева, 1993). В конце «цветения» возрастает роль гетеротрофных видов, которые составляют от 0.5 до 38% суммарной биомассы фитопланктона (Суханова, Чебан, 1990). В поздневесенний период (конец апреля-май) в видовом составе могут доминировать диатомовые, перидиниевые, кокколитофориды. Представители родов Chaetoceros, Rhizosolenia могут составлять от 20 до 90% суммарной биомассы фитопланктона (Суханова и др., 1987).
С июня по сентябрь в открытых глубоководных районах Черного моря доминируют перидиниевые или мелкие жгутиковые. Эти группы могут составлять до 60-75% по биомассе. В этот период велика численность кокколитофорид, но их вклад в общую биомассу около 20%. В августе отмечено преобладание крупных перидиниевых (роды Ceratium, Protoceratium, Goniaulax) по биомассе (Ратькова, 1989), по численности доминируют более мелкие Exuviaella cordata (Белогорская, Кондратьева, 1965).
Осенью в суммарной биомассе фитопланктона доминируют клетки размером 2-15 мкм (нанофитопланктон), в основном жгутиковые формы. Кокколитофориды утрачивают свое значение по сравнению с летним и поздневесенним периодами (Ратькова, 1989; Суханова и др., 1987). Иногда осенью наблюдается вспышка крупных перидиней (Суханова, Беляева, 1980).
После описания сезонных изменений видового состава фитопланктона рассмотрим его количественный состав в разные сезоны. Зимой и весной в открытых глубоководных районах Черного моря можно выделить период (февраль-март) с высокой суммарной биомассой (120 г/м2) (Микаэлян и др., 1992) и период начала спада «цветения», когда биомасса уменьшается до 25-36 г/м2 (конец марта - первая половина апреля). В июне - июле 1986 г. суммарная биомасса фитопланктона изменялась от 11 до 27 г/м2 (Ратькова, 1989), а летом 1989 г. в районах западного и восточного циклонических круговоротов она колебалась в пределах 5-21 г/м2 (Сеничкина и др., 1991). В октябре и ноябре 1985 г. суммарная биомасса составляла 10-19 г/м2 (Ратькова, 1989).
В общих чертах сезонный ход суммарной биомассы фитопланктона в открытых глубоководных районах моря можно описать кривой с двумя максимумами в феврале - марте и в октябре - ноябре. В период со второй половины апреля до второй половины сентября при исчерпании биогенов наблюдается минимум биомассы (Vinogradov et al., 1999).
Более подробно изучена сезонная сукцессия фитоцена в прибрежных районах. В эвтрофированных бухтах и заливах в разные годы может наблюдаться от 3 до 6 максимумов фитопланктона. Наиболее часто встречалась картина с четырьмя пиками численности водорослей (Роухияйнен, 1975). В 1978 г. в прибрежной зоне у Геленджика были выделены три максимума численности и биомассы (по сумме перидиней и диатомей) фитопланктона: ранневесенний (конец февраля - начало марта), поздневесенний (май) и пик в конце августа -в начале сентября (Зернова, Незлин, 1983). В северо-западной части моря отмечены два максимума развития фитопланктона, сопровождаемые наибольшими в году биомассами, в марте и сентябре (Пицык, 1968).
Важно упомянуть, что картина сезонных изменений количественного и качественного состава фитопланктонного сообщества может существенно меняться в зависимости от изменчивости синоптических процессов в разные годы. Так, количество максимумов биомассы и их появление в разные месяцы зависят от различной степени интенсивности гидрологических и связанных с ними гидрохимических процессов в годы с ветреными, штормовыми и относительно спокойными зимами. Причем, мобилизация биогенов из глубинных слоев в результате штормового перемешивания способствует развитию зимне -весеннего «цветения» в глубоководной восточной части моря, а на северо-западном мелководье этот фактор не имеет решающего значения (Маштакова, Роухияйнен, 1979). В конце лета и осенью после прохождения штормов и с установлением штилевой погоды в глубоководных районах может отмечаться «цветение» перидиниевых, диатомовых и кокколитофорид с суммарной биомассой до 20 г/м2 (Виноградов и др., 1992а).
Говоря о сезонных изменениях размерной структуры фитоцена, следует отметить, что зимой и ранней весной в период массового развития водорослей доминирует крупная фракция ( 15 мкм). В этот период крупные диатомеи дают до 80-90% общей биомассы фитопланктона (Суханова и др., 1987; 1991 в). Летом и осенью доля этой фракции снижается. Вклад нанофитопланктона (2-15 мкм) в суммарную биомассу начинает повышаться со второй половины апреля. Существенную роль (60-85% суммарной биомассы) эта фракция имеет летом и осенью. Увеличение доли нанофитопланктона в осенний сезон отмечено и в прибрежных водах Болгарии (Суханова и др., 19916).
Пикофитопланктон ( 2 мкм), доминируя в течение всего года по численности (до 99%), не во все сезоны дает существенный вклад в суммарную биомассу. Зимой и ранней весной он составляет от 0.1 до 5.5% (Суханова и др., 1991а). В феврале - марте 1991 г. во время «цветения» Nitzschia delicatula в открытых районах Черного моря численность пикогшанктона в слое максимума находилась в пределах от 1.5-106 до 1.5-108 кл/л, а его вклад в общую биомассу микроводорослей составлял в среднем 1.5% (Кокуркина, Микаэлян, 1994). В эти сезоны, как и в конце года, в составе пикофитопланктона по численности и по биомассе доминируют цианобактерии. В конце весны и летом эта размерная фракция составляет менее 5% суммарной биомассы фитопланктона. Осенью роль пикофитопланктона повышается в среднем до 9%, при этом более 95% его биомассы составляют цианобактерии (Ратькова, 1988; 1989).
Расчет интегральных и средних величин первичной продукции и хлорофилла поповерхностным данным
Во всех экспедициях, результаты которых включены в анализ сезонных изменений (табл. 2), первичная продукция определялась с использованием радиоуглеродной модификации скляночного метода. При этом разными авторами применялись различные схемы постановки опыта при измерении первичной продукции.
В рейсах ИО РАН первичная продукция на разных горизонтах, как правило, измерялась нами в условиях in situ (Винберг и др., 1960). Пробы воды отбирали с верхних 7-12-и горизонтов, обычно до глубины, превышающей в 5 раз относительную прозрачность по диску Секки. Горизонты отбора проб выбирали по результатам предварительного зондирования температуры, солености, мутности и других физических характеристик воды (прицельный отбор проб).
Для измерения первичной продукции на каждом горизонте использовали две светлые и одну темную склянки объемом 275 мл. Перед началом экспозиции в каждую склянку добавляли по 0.3-0.6 мл меченой по углероду радиоактивной соды (Na2I4C03). Склянки экспонировались вторую половину светового дня, с полудня до захода Солнца. Для этого они спускались на тросе с освещенного борта на соответствующие горизонты. Чтобы избежать «затемнения» проб, взятых с верхних горизонтов, склянки и ними экспонировались на раме из пенопласта, плавающей за кормой судна. По другой схеме трос со склянками, за исключением верхних 4-5-ти проб, прикрепляли к бую, который отпускался на поводке на 100-200 м от судна.
После окончания экспозиции содержимое склянок отфильтровывали на мембранные фильтры «Сынпор» (Чехия) диаметром 35 мм. В открытых глубоководных районах использовались мелкопористые фильтры с размером пор 0.4 мкм («Сынпор» - б). Фильтрация осуществлялась под вакуумом с остаточным давлением 0.4-0.8 атм. Затем фильтры промывали фильтрованной морской водой (4-5 раз по 50 мл). Специальная методическая работа показала, что такой способ обработки фильтров приводит к повышению первичной продукции в столбе воды в среднем на 20% по сравнению с опытами, где применялась обработка фильтров 1-2%-ным раствором НС1 (Ведерников, 1991а). После промывки фильтры высушивали при комнатной температуре в течение полусуток в приоткрытых чашках Петри. До счета активности их хранили в холодильнике, поместив в эксикатор со свежепрокаленным силикагелем. Определение относительной радиоактивности фильтров проводили, как правило, на следующие сутки после фильтрации. Радиоактивность фильтров определяли на различных радиометрах с применением торцовых счетчиков БФЛ - 25, ВОН - 45, СБТ - 10А и на жидкостных радиометрах «Coruflow», РЖС - 05. Рабочие растворы меченой по углероду соды готовили из заводского препарата Na214C03 (Сорокин, 1960). Исходную активность его определяли методом жидкостной сцинтилляции. В тех случаях, когда радиоактивность фильтров в рейсе измеряли при помощи торцовых счетчиков, определялся переходный коэффициент для расчета исходной активности рабочих растворов, измеренной на радиометрах этого типа (Ведерников, 1989; 1991а).
Первичную продукцию в пробе за день рассчитывали по формуле Сф = (2Ск(гсв-г,)р0)/(К )р1), где Сф - первичная продукция, мгС/м в день; Ск - общее количество углерода во всех формах углекислоты в воде, принятое равным 36000 мгС/м3; гсв и гт - активность фильтров после фильтрации содержимого соответственно светлых и темных склянок; Ro - исходная активность рабочего раствора изотопа, внесенного в склянки; р0 - скорость счета стандартного препарата в день определения Ro; Pi - скорость счета стандарта в день измерения гсв и гт. Активности измерялись в импульсах в единицу времени. Продукцию в столбе воды (Сфо) на каждой станции получали, интегрируя данные измерений на разных горизонтах. На некоторых станциях, в нескольких рейсах (табл. 2) применялся хлорофильный метод расчета первичной продукции в столбе воды. При этом интенсивность фотосинтеза измеряли только в поверхностном слое (СфП). Экспозиция пробы воды, взятой с поверхности, осуществлялась на палубе в аквариуме с проточной морской водой или в палубном инкубаторе с часто сменяемой водой. На этих станциях измеряли концентрацию хлорофилла «а» и облученность на разных горизонтах, а также относительную прозрачность по диску Секки (Н). Расчет ассимиляционного числа (АЧ) на разных глубинах производили, используя величину АЧ на поверхности и световую кривую фотосинтеза, полученную на основании вертикального хода АЧ в условиях in situ на соседних станциях со сходной освещенностью и близкой относительной прозрачностью. При отсутствии таких измерений использовались обобщенные световые кривые черноморского фитопланктона для разных районов и для разных сезонов года (Ведерников, 1991в; Ведерников и др., 1996). Если на станциях не проводились прямые измерения облученности на разных горизонтах, относительные ее величины рассчитывались с использованием зависимости осН от Н для трех слоев фотосинтетической зоны и последующим нахождением Ег по а (глава 2. 2). При таком способе расчета величина первичной продукции на каждом горизонте представляет собой произведение концентрации хлорофилла «а» и дневного АЧ (ДАЧ). Наряду с результатами, полученными в опытах in situ или рассчитанных с использованием хлорофильного метода, в массив данных включены величины первичной продукции в столбе воды, определенные на основе измерений по схеме Кр - Кт (табл. 2). Продукция в столбе воды, согласно этой схеме, рассчитывается, исходя из величины суточного фотосинтеза в поверхностной пробе и двух поправочных коэффициентов. Коэффициент Кр отражает неравномерность распределения по вертикали фотосинтетически активного фитопланктона, коэффициент К, показывает зависимость скорости ассимиляции углерода от световых условий. Подробно эта схема описана в различных работах (Сорокин, 1956; 1960; Винберг и др., 1960).
В рейсах Института биологии южных морей и в экспедиции на R/V «Atlantis II» (табл. 2) для измерения первичной продукции использовалась схема постановки опыта, при которой взятые с разных глубин пробы после добавления 14С экспонируются в разных отсеках палубного инкубатора. Моделирование световых условий в них осуществляется путем использования нейтральных светофильтров (Доти, 1962; Финенко, Крупаткина, 1993).
Вопрос о случайных и систематических ошибках техники и схем измерения первичной продукции рассматривался неоднократно (см. напр. обзор Кобленц-Мишке, Ведерников, 1977). Отметим лишь, что сопоставление изменчивости величин продукции в столбе воды (Сфо) от ее значений в поверхностном слое (СфП) позволило сделать вывод о возможности объединения в один массив данных по Сфс, полученных при использовании разных схем измерения этого показателя (Кобленц-Мишке, Ведерников, 1977).
Факторы, определяющие сезонную изменчивость содержания хлорофилла «а», величин первичной продукции и ассимиляционного числа
Наблюдения за сезонной динамикой содержания хлорофилла в Черном море начались в 60-е годы и проводились, в первую очередь, в прибрежных районах (Финенко, 1965; 1970; 1979). Эпизодические измерения были выполнены и на открытых акваториях западной части моря (Винберг и др., 1964; Финенко, 1965). В конце 70-х годов сезонную съемку изменений концентрации хлорофилла в прибрежных районах на северо-востоке моря у Геленджика выполнили сотрудники Института океанологии АН (Ведерников и др., 1983).
Для открытого прибрежья в районе свала глубин, удаленного от берега на расстояние 3-10 миль, максимальные концентрации хлорофилла в столбе воды отмечались с ноября по март (Финенко, 1970) или в декабре - январе и в конце лета (Ведерников и др., 1983). В Севастопольской бухте была получена двухвершинная кривая сезонных изменений содержания этого пигмента с максимумами весной (март - май) и осенью (сентябрь -октябрь) (Финенко, 1979). По немногочисленным данным для прибрежной части северозападного шельфа отмечен летний максимум концентрации хлорофилла «а» (Берсенева, 1993).
В более поздних исследованиях (Yilmaz et al., 1998) обобщены результаты экспедиционных работ, проведенных, в основном, в 90-е годы. В шельфовых водах были отмечены три хорошо выраженных максимума концентрации хлорофилла в поверхностном слое: зимой (январь - февраль), в начале лета (май - июнь) и осенью (сентябрь - ноябрь). У берегов Румынии в районе Констанцы в периоды с 1983 по 1987 гг. и с 1990 по 1994 гг. обычно наблюдали максимумы концентрации поверхностного хлорофилла в апреле - мае, июле - августе и в октябре (Mihnea, 1997).
Таким образом, на основании анализа работ, проведенных в 60-е - 90-е годы, можно заключить, что для сезонной динамики содержания хлорофилла «а» в прибрежных районах характерны зимне-весенний, летний и осенний максимумы. В районе свала глубин высокие величины концентрации этого пигмента в столбе воды отмечались также в зимние месяцы (декабрь - январь), летом и поздней осенью (ноябрь) (Ведерников и др., 1983; Yilmaz et al., 1998).
В открытых глубоководных районах моря исследования, проведенные в разные годы, показали отсутствие резких сезонных изменений содержания хлорофилла «а» в поверхностном слое с апреля по ноябрь (Ведерников, 1987; 1989; 1991 в). Наблюдения в зимне-весенний период года (январь - март) показали, что в эти месяцы часто отмечается интенсивное развитие фитопланктона (Маштакова, 1968; Маштакова, Роухияйнен, 1979; Суханова и др., 1991а; 1991в) и высокие величины концентрации хлорофилла ( 1мг/м3) (Юнев, 1989; Крупаткина и др., 1990; Ведерников, 1991в; Финенко, Крупаткина, 1993). Отмечено также, что диапазон сезонных изменений содержания хлорофилла «а» в поверхностном слое в шельфовых водах (0.02 - 34.0 мг/м3) больше по сравнению с открытыми глубоководными районами (0.02 - 2.5 мг/м ) (Yilmaz et al., 1998). Г. П. Берсенева (1993) на основе данных 20-ти экспедиций в различные районы Черного моря, проведенные с 1978 по 1988 гг., проследила сезонную динамику содержания хлорофилла «а» в разных географических областях водоема. Открытые глубоководные акватории при этом были поделены на три района: западный, центральный и восточный. К сожалению, столь подробное районирование при неравномерном обеспечении данными по концентрации хлорофилла в разные месяцы привело к слабой статистической обоснованности формы кривых сезонных изменений.
На основании обобщения собственных и литературных данных (глава 2. 1) нами составлены карты распределения содержания хлорофилла «а» в поверхностном слое в разные месяцы 1960 - 1996 гг. (рис. 6 - 9). Отсутствие наблюдений за сезонной изменчивостью этого показателя в течение одного года частично можно компенсировать обобщением всех разрозненных измерений, проведенных за последние десятилетия. Результаты определений концентрации хлорофилла были сгруппированы по прямоугольникам со стороной 0.5. Затем рассчитывались средние арифметические величины для каждой группы станций. На картах представлены результаты осреднений, укладывающиеся в известные диапазоны величин (Виноградов и др., 1995).
Из рис. 6 видно, что зимой и ранней весной (январь - март) обширные акватории западной глубоководной части моря охвачены «цветением» фитопланктона. Концентрация хлорофилла «а» на поверхности в открытых районах составляет на большей части от 0.7 до 2 мг/м в январе и увеличивается в феврале - марте, достигая величин 2 мг/м (рис. 6). Для восточной части моря данных меньше, но видно, что здесь содержание хлорофилла в поверхностном слое уменьшается с северо-запада на юго-восток. В центральных районах восточного циклонического круговорота величины этого показателя составляют 1 - 2 и 2 мг/м3. Ранее отмечалось, что в зимний и ранневесенний периоды различия в содержании хлорофилла между прибрежными шельфовыми районами, акваториями над свалом глубин и открытыми глубоководными районами слабо выражены (Юнев, 1989; Крупаткина и др., 1990; Финенко, Крупаткина, 1993). Обобщение материалов всех экспедиций, проведенных в эти сезоны, с привлечением собственных данных, не позволяет однозначно придти к такому выводу (рис. 6).
Факторы, определяющие вертикальные изменения продукционных характеристик фитопланктона
Таким образом, как и в неритических водах, в открытых глубоководных районах Черного моря в течение года отмечаются, как правило, три максимума величин первичной продукции в столбе воды. В центральных районах зимне-весенний пик сдвинут ближе к началу календарного года, в то время, как и в прибрежных водах он может проявляться позже (апрель-май) (Stelmakh et al., 1998).
Отсутствие наблюдений за сезонной изменчивостью первичной продукции открытых глубоководных районов моря в течение одного года частично можно компенсировать обобщением результатов всех разрозненных измерений, проведенных за последние десятилетия. На рис. 14 и рис. 15 представлено распределение в течение года величин первичной продукции на поверхности (СфП) и в столбе воды (Сфс). Линии на графиках ограничивают массив всех имеющихся у нас данных (глава 2. 1). Из рисунков видно, что сезонный ход изменений Сфп и Сфс имеет сходный характер, за исключением летнего периода. И для первого, и для второго показателя характерны зимне-весенний (февраль-март) и позднеосенний (октябрь-ноябрь) максимумы величин, причем последний меньше в 2 раза для Сфс и в 1.4 раза для СфП. Во второй половине апреля происходит довольно резкое снижение значений СфП и СфС и переход к относительно стабильному летнему сезону. В конце июля и в начале августа по верхней границе массива данных прослеживается увеличение Сфс до 600 мгС/м2 в день. В последних работах, включающих обобщения исследований 90-х годов, также отмечено повышение первичной продукции в летние месяцы, связанное с массовым развитием фитопланктона в открытых глубоководных районах моря (Stelmakh et al., 1998; Yilmaz et al., 1998). Отличие формы кривых сезонных изменений СфП и СфС летом (рис. 14; 15) можно объяснить наличием в РЯ де случаев светового угнетения фотосинтеза на поверхности при избыточной инсоляции. При этом максимальные величины первичной продукции наблюдаются в верхнем 10-ти метровом слое. Довольно мощные пики первичной продукции в ряде случаев могут, также, быть приурочены к глубинным максимумам хлорофилла «а», наблюдавшимся в летний период, что приводило к увеличению Сфс (Ведерников, 1989).
При сопоставлении рис. 10 и 11 с рис. 14 и 15 и при анализе табл. 6 обращает на себя внимание большая вариабельность величин первичной продукции, чем хлорофилла. В разные месяцы отношение максимальных значений Ош к минимальным изменяется от 4.3 до 41.5 (в среднем 15.3), Схс — от 3.2 до 14.3 (в среднем 8.2), а Сфп и Сфс — от 7.0 до 49.0 (в среднем 26.9) и от 6.3 до 24.6 (в среднем 13.3) соответственно. Это связано с тем, что, кроме пространственной неоднородности и межгодовой изменчивости на большой разброс величин первичной продукции в каждом отдельно взятом месяце (рис. 14 и 15), по сравнению с содержанием хлорофилла, оказывают большое влияние быстропротекающие изменения метеорологических условий и сукцессионные изменения фитоцена (Сеничева, 1980; Ведерников, 1987; 1991 в). Из вышесказанного следует также, что поверхностные величины (Схп и СфП) варьируют сильнее, чем среднее содержание хлорофилла в слое фотосинтеза (Схс) в 1.9 раза и интегральные величины первичной продукции (Сфс) в 2.0 раза.
Определенный интерес представляет сравнение изменчивости в течение года средних величин первичной продукции и концентрации хлорофилла «а» (табл. 6). Середина диапазонов изменений этих показателей в определенные месяцы, очевидно, можно рассматривать в первом приближении как среднемноголетние значения. Это утверждение правомочно, прежде всего, для месяцев (III, IV, VIII, IX, X), хорошо обеспеченных наблюдениями в разные годы. Для определения диапазонов изменчивости величин в остальные месяцы учитывался реальный их разброс с применением интерполяции по опорным результатам измерений в марте, апреле, августе, сентябре и октябре. Отношения между максимальными и минимальными величинами для поверхностного хлорофилла составило 7.4, а для среднего его содержания в слое фотосинтеза — 5.8. Меньшая вариабельность в течение года Схо по сравнению с С объясняется не столь сильным снижением величин первого показателя в теплый период года (май - сентябрь) благодаря появлению в эти месяцы глубинных максимумов хлорофилла (глава 4.1). Аналогичное отношение для СфП оказалось равным 3.7, а для Сфо — 6.5. Следует отметить, что последняя величина для первичной продукции в столбе воды была рассчитана после включения в рабочий массив данных очень низких значений, полученных Д. К. Крупаткиной и сравнению с предыдущими обобщениями (Ведерников, Демидов, 1992). Без учета аномально низких декабрьских величин это отношение оказалось равным 3.6.
Оказалось интересным, что без учета данных Д. К. Крупаткиной и Г. П. Берсеневой (1994) изменчивость в течение года поверхностных и интегральных величин первичной продукции оказалась практически одинаковой. Довольно высокие величины Сфс летом и в начале осени (рис. 15) могут быть вызваны образованием на некоторых станциях глубинных максимумов первичной продукции, а также возрастанием АЧ от зимы к лету (рис. 12). Все это приводит к уменьшению отношения средних ее величин в наиболее продуктивный зимне-весенний период к летним значениям. На снижение отношения Сфп тах/СфП могло повлиять с одной стороны общее повышение уровня инсоляции в летний период, которое привело к достаточно высоким величинам СфП (за исключением дней с особенно высокой падающей радиацией, угнетающей фотосинтез на поверхности), а также увеличение температуры воды, способствующей возрастанию ассимиляционной активности фитопланктона.
Таким образом, сопоставление отношений максимальных к минимальным в году величинам показало, что сезонная изменчивость первичной продукции примерно в 2 раза меньше, чем содержания хлорофилла. Основная причина такого различия обусловлена тем, что резкое снижение Схп и Схс к началу лета частично компенсировалось возрастанием ассимиляционной активности фитопланктона (рис. 12; табл. 6). В противном случае размах сезонных колебаний продукции был бы более значительным.
Анализ имеющихся у нас данных дает возможность считать, что массовое зимне-весеннее развитие фитопланктона в открытых глубоководных районах Черного моря обуславливает высокие концентрации хлорофилла и повышенные величины первичной продукции. Пики Си, Схс и интегральных значений первичной продукции отмечаются также в летний и позднеосенний периоды. Минимумы продукционных характеристик зафиксированы в мае - июне и в декабре ( для Сфс). В целом сезонные изменения С и СфП, Схс и Сфс глубоководных районах моря протекают по одной схеме, которая характерна для некоторых субтропических районов Северного полушария (Menzel, Ryther, 1960).
Похожие диссертации на Сезонные изменения первичной продукции и хлорофилла "а" в открытых районах Черного моря
