Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Материал и методика 8
Глава II. Экология рачка pontogammarus maeoticus 13
2.1. Распространение Pontogammarus maeoticus 14
2.2. Характеристика биотопа Pontogammarus maeoticus 14
2.3. Характеристика ценоза Pontogammarus maeoticus 16
2.4. Отношение к грунтам 18
2.5. Отношение к глубине 21
2.6. Отношение к кислороду 22
2.7. Отношение к солености 25
2.8. Отношение к рН 27
Глава III. Динамика численности и биомассы pontogammarus maeoticus 28
Глава IV. Размерно-весовая характеристика pontogammarus maeoticus 36
Глава V. Биология рачка pontogammarus maeoticus 42
5.1. Продолжительность жизни гаммарид 43
5.2. Размножение и плодовитость Pontogammarus maeoticus 45
5.3. Абсолютная плодовитость 62
5.4. Относительная плодовитость 64
5.5. Сведения о питании Pontogammarus maeoticus 68
Глава VI. Интенсивность дыхания 72
6.1. Зависимость интенсивности дыхания Pontogammarus maeoticus от температуры 75
6.2. Зависимость интенсивности дыхания Pontogammarus maeoticus от массы тела 80
Глава VII. Темп роста pontogammarus maeoticus 82
Глава VIII. продуКция pontogammarus maeoticus 90
Глава IX. Хозяйственное значение рачка pontogammarus maeoticus 102
Выводы 106
Литература 110
- Характеристика биотопа Pontogammarus maeoticus
- Отношение к глубине
- Размножение и плодовитость Pontogammarus maeoticus
- Сведения о питании Pontogammarus maeoticus
Введение к работе
Одной из основных задач современной гидробиологии является обогащение и рациональное использование в народном хозяйстве биологических ресурсов для обеспечения человечества продуктами питания. Хотя пути повышения продукции суши, в той или иной степени решены, познания эксплуатации водных биологических ресурсов еще далеко не усовершенствованы даже в добыче основных водных промысловых объектов - рыб.
Для выявления закономерностей биологической продуктивности Каспийского моря, актуально изучение биологии и экологии населяющих его животных. Особого внимания в этом отношении в Каспии заслуживают ракообразные, так как среди всех групп беспозвоночных они имеют наибольшее значение в круговороте органического вещества в морских экосистемах. Они также являются основными звеньями различных трофических цепей, в частности в трансформации первичных продуцентов в ценную кормовую продукцию для рыб и водоплавающих птиц.
Отдельные виды отряда Amphipoda отличаются настолько широкой эв-рибионтностью, и в первую очередь эвригалинностью, что с одинаковым успехом развиваются как в пресной, так и соленой воде. Они обладают высокой жизнеспособностью и склонностью к массовому развитию, большой кормовой ценностью, определяемой калорийностью, содержанием белка и усвояемостью рыбами.
Исходя из этих и других биоэкологических особенностей, каспийские амфиподы нашли широкое применение в качестве акклиматизантов в обогащении кормовой базы внутренних водоемов, водохранилищ, а также прудовых хозяйств. Изучение различных сторон биологии и экологии акклиматизируемых объектов, особенно ракообразных (Иоффе, 1958, 1972, 1974; Карпевич, 1975) представляет научный интерес. Большое значение имеет каспийский автохтон Pontogammarus maeoticus (Sow), который давно используется для вселения во многие водохранилища, как нашей страны, так и за рубежом. В различных зо-
нах его ареала этот рачок является не только важным звеном естественных трофических цепей, но и в довольно больших масштабах используется в искусственном разведении бентосоядных рыб, а также в кормлении домашней птицы.
Амфиподы являются одними из важнейших объектов питания многих промысловых рыб. В Каспийском море, например, почти все рыбы, населяющие его, в той или иной степени питаются ракообразными, в частности и Р. maeoticus. На это указывают А.Ф. Карпевич (1946); Е.А. Яблонская (1964); Г.М. Пятакова (1964); М.И. Тарвирдиева (1968); А.Г. Касымов (1987); П.И. Дворников, А.А. Нажаева (1987); М.К. Гусейнов (1982, 1989) и т.д. О большом значении гаммарид в питании рыб в других водоемах бывшего СССР указывают многочисленные исследователи, как А.К. Маркосян, 1948; М.М. Брискина, 1950; В.М. Желтенкова, 1951, 1964; А.А. Шорыгин, 1952; Я.А. Бирштейн, 1953; О.Г. Резниченко, 1957; Гасюнас, 1963; Н.А. Азизова, Г.А. Алигаджиев, 1964; И.И. Дедю, 1963, 1966; Б.М. Эпштейн (1964); А.А. Воробьева, Р.С. Никонова, 1987; Г.А. Алигаджиев, 1989 и др. Авторы указывают на использование гаммарид в качестве пищи осетровыми, бычковыми, многими карповыми, окуневыми и другими рыбами.
Но следует отметить, что различные авторы по-разному высказывались о значении Potogammarus maeoticus как кормового объекта для рыб. Так, В.П. Воробьев (1949) указывал, что только в глубоко расположенных биоценозах этот рачок выедается рыбами, а в зоне заплеска он становится кормом для птиц. Ю.М. Марковский (1954), проводивший в течение ряда лет изучение фауны низовьев рек Украины, считал, что P. maeoticus придельтовых пространств Черного моря представляет собой исключительно интересный и важный объект для рыбного хозяйства. Ссылаясь на опыты О.Б. Чернышева и А.И. Дудкина, проведенные весной 1952 г. в дельте Днепра, автор пишет, что P. maeoticus, во-первых, « ...охотно поедается молодью рыб, в частности молодью осетровых, которая при этом очень хорошо растет», во-вторых, «скопляясь в огромном количестве в пределах песчаного заплеска понтогаммарус может быть отловлен
самыми примитивными орудиями лова, без особой затраты труда», а затем его можно использовать в хозяйственных целях. Было установлено возможность длительного содержания P. maeoticus в очень примитивных условиях, а также способность их хорошо выносить транспортировку. На основании полученных результатов Ю.М. Марковский приходит к выводу, что «понтогаммарус может и должен быть использован в промышленных масштабах в качестве корма при искусственном разведении бентосоядных рыб, в частности искусственных бассейнах осетровых заводов»
А. А. Протасов (1951) также характеризовал его как объект высокой кормовой ценности при разведении лососевых рыб на западном побережье Каспийского моря. ФА. Олейникова, В.П. Закутский (1977) указывала, что в Азовском море P. maeoticus имеет промысловое значение и что там с 1976 г. проводится массовая заготовка его разными организациями. О.Г. Резниченко (1957) писал, что P. maeoticus был найден в желудках молоди кефали и бычка, в связи с чем, он пришел к выводу, что вылов этого рачка в больших количествах для рыбоводных заводов может подорвать кормовую базу некоторых промысловых рыб. Т.С. Зарбалиева (1975, 1982, 1985) очень часто и в большом количестве находила P. maeoticus в желудках молоди осетровых рыб Каспия.
Поэтому многие исследователи биологически обосновали возможность вселения P. maeoticus в различные водоемы без подрыва естественной популяции этого объекта. Акклиматизационные работы, проведенные по вселению каспийского понтогаммаруса в различные рыбохозяйственные водоемы нашей страны и за рубежом дали положительные результаты. Примером может служить вселение P. maeoticus в Каховское водохранилище из низовьев Днепра и Днепро-Бугского лимана в 1956 - 1957 гг. (Цееб, Оливари, 1958, Оливари, 1963). Рачок здесь широко распространился и занял все песчаное побережье Каховского водохранилища. К 1969 г. его численность в водохранилище дохо-дила до 16800 экз./м , а биомасса до 54 г/м при средней численности 6256 экз./м2 и средней биомассе 23,88 г/м2 (Оливари, 1964). Благодаря хорошей приспособляемости и высокой репродуктивной способности переселенцы образо-
6 вали устойчивые популяции и прочно вошли в состав бентоса водохранилища, и являются объектом питания рыб, (Ковальчук, 1971). Об успешной акклиматизации Понто-Каспийских амфипод во внутренних водоемах Литвы и их роли в питании рыб, сообщает К. Арбасчаускас (2001).
Необходимо отметить, что ценность этого объекта заключается не только в высокой плотности популяции в пределах естественного ареала, а также в высокой калорийности (Бокова, 1939, 1946; Маликова, 1956, 1957; Остапеня, Сергеева, 1963; Махмудов, 1966; Карзинкин, Махмудов, 1968; Аливердиева, 1989 и др.). По данным Е.Н. Боковой (1946) амфиподы усваиваются рыбой на 78,0 %, а по калорийности уступают только мизидам (Биргер, 1958 а, б). Е.М. Маликова (1956, 1957), установившая аминокислотный, витаминный состав гаммарид, высказывает предположение, что наибольшую физиологическую полноценность следует ожидать от молоди рыб, пытающейся ракообразными, чем при питании хирономидами, дафниями, энхитреидами, некоторыми моллюсками.
Таким образом, P. maeoticus является ценным пищевым объектом, замечательным акклиматизационным фондом, позволяющим обогатить и улучшить кормовую базу водоемов. Поэтому во многих странах разрабатывались и разрабатываются методы искусственного выращивания бокоплавов в промышленных масштабах (Schubert, 1905; Haempel, 1908, Заринская, 1939; Боровицкая, 1956; Федюшин, 1957; Ивлева, 1958; Терещенко, 1959 и др.).
Отрывочные сведения о жизнедеятельности этого рачка в Каспии, безусловно, не достаточны для обобщения, в полной мере, всех его биоэкологических вопросов. Нет обобщающих данных даже по численности и биомассе, по продуктивности бокоплава, о его хозяйственном значении и т.д.
В связи с этим, целью настоящей работы являлось изучение биолого-экологических вопросов Каспийского автохтонного рачка Pontogammarus maeoticus, оценка параметров количественного развития популяции бокоплава и определение его продукции.
Для достижения поставленной цели ставились следующие задачи:
Изучение влияния различных экологических факторов на жизнедеятельность рачка P. maeoticus.
Определение характерного биотопа и оценка параметров количественного развития бокоплава P. maeoticus в Каспийском море.
Характеристика биоценоза P. maeoticus и процесса его формирования на затопленной суше в результате поднятия уровня моря.
Выявление взаимосвязей между длиной и массой рачка.
Изучение вопросов биологии рачка: размножение, плодовитость, рост, интенсивность дыхания, питание.
Оценка продукции P. maeoticus в Каспийском море.
Оценка хозяйственного значения P. maeoticus.
Характеристика биотопа Pontogammarus maeoticus
Описание биотопа P. maeoticus встречается в работах, тех немногих исследователей, которые коснулись, в той или иной степени, жизнедеятельности данного объекта. Наиболее полно, по нашему мнению, это было сделано В.П. Воробьевым (1949) для Азовского моря, которое было дополнено в своем об ширном очерке о бокоплаве В.П. Закутским, О.Г. Резниченко, Ф.А. Олейниковой (1980). Сведения о биотопе каспийского рачка P. maeoticus находим в эколого-биологических сообщениях полувековой давности Н.М. Брискиной (1950), А.А. Протасова (1951), а также в более поздних работах А.Г. Касымова (1960), М.К. Гусейнова (1982). С некоторыми существенными добавлениями мы приводим следующую характеристику среды обитания исследуемого рачка. Характерным ареалом обитания P. maeoticus являются открытые песчаные зоны прибрежья с чистыми кварцевыми или ракушечными песками, где по данным Е.А. Яблонской (1969) встречается высокое содержание органической взвеси. В небольших количествах он встречается на пляжах с битой ракушей и мелкозернистым песком. Заиление или засорение характерного грунта заметно снижает плотность его поселений. В закрытых бухтах каменистого прибрежья Каспия, P. maeoticus встречается лишь в незначительных количествах, а в Азовском море, как указывает В.П. Закутский и др. (1980), в таких районах он полностью отсутствует. В теплое время года популяция P. maeoticus при штиле и слабом волнении встречается, в самой верхней сублиторали, во всей литоральной зоне, а также в той части супралиторали, орошаемой брызгами прибоя, распространяясь, примерно, на 0,5 - 1,0 м ширину. Во время сильного юго-восточного ветра, полоса занимаемая рачком супралиторали - зоны заплеска, расширяется до 8,0 - 10,0 м, причем градиент плотности заселения направлен к берегу.
При северозападном ветре популяция P. maeoticus рассеивается на 2,0 - 3,0 метровых глубинах зоны сублиторали. В осенне-зимний период P. maeoticus постепенно сменяет летний биотоп литорали и супралиторали на сравнительно глубокий сублиторальный и зимует, в основном, на глубине 1,0 - 6,0 м. Таким образом, максимальная граница вертикального распределения Р. maeoticus - это наивысшая точка заплеска, нижняя граница меняется в зависи мости от рельефа дна, силы волнения и сезона года. По характеристике И.Н. Солдатовой (1980) для зоны обитания P. maeoticus свойственны очень неустойчивые температурные и солевые режимы. Видимо такие неустойчивые экологические факторы способствуют выработке некоторых этологических сторон этих животных. Рачки, выброшенные во время шторма за максимальный край зоны заплеска, до прекращения волнения зарываются в песок, а после его прекращения выходят из песка и постепенно небольшими группами, перемещаются к воде, оставляя за собой следы на песке. При угрозе прогрева рачки скрываются под ракушечником, где сохранилась влага, или снова зарываются в песок и через некоторое время вновь продолжают движение к воде. При специальном перенесении рачков на некоторое расстояние от берега, они двигаются только в сторону моря. Если рачков, помещенных в аквариум, перенести на расстоянии 10,0 - 15,0 м от берега, они скапливаются на стенке аквариума, обращенной к морю. Ценоз P. maeoticus отличается бедностью видового состава и высокими количественными показателями доминанта или руководящего вида, со 100 % частотой встречаемости. В него входят около 15 второстепенных видов беспозвоночных, состав которых меняется в зависимости от гидрологического режима прибрежья (Гусейнов, 2003). Более высокая частота встречаемости, (53,0 -60,0 %) характерна кумовым рачкам и мизидам. Встречаемость остальных видов достигает лишь 20,0 - 30,0 %. В весенне-летний период при штилевой погоде или при слабом волнении ценоз P. maeoticus ограничен на узком биотопе обитания доминанта. Сопутствующие формы ценоза состоят из единичных, изредка попадающихся особей остракод - Cyprides litoralis (Brady), усоногих рачков - Balanus improvisus Darw., кумовых рачков - Stenocuma tenuicauda (G.O. Sars), а также червей - Nereis diversicolor O.F. Muller. В осенне-зимний период, когда популяция P. maeoticus постепенно перемещается на сравнительно глубокую зону обитания, ценоз его качественно обогащается за счет более 10 видов беспозвоночных, обитающих на этих глуби нах: моллюски - Abra ovata и Cerastoderma lamarcki, несколько видов кумовых рачков, мизид, декапод и т.д.
Особо следует отметить, что в 4,0 - 6,0 м глубинах прибрежья в составе ценоза P. maeoticus зимой при температуре 1,5 - 3,5е С были найдены особи рачка Pseudalibrotus platyceras (Grimm) G.O. Sars, обитающие обычно в холодных, глубоководных районах моря (табл. 1). Сопутствующими видами ценоза P. maeoticus могут быть и представители микрофауны, особенно из среды интерстициального населения, которая еще слабо изучена. Наблюдения, проведенные в 90-х годах сотрудниками лаборатории гидробиологии и химической экологии моря ПИБР а также нами в 2001 году, за развитием этого ценоза на разрезе для мониторинга «7-Карамана» показывает что, начиная с 1995 г. ценоз P. maeoticus с берега практически полностью исчез. Следует отметить, что затопление районов дагестанского побережья с возвышенными берегами, обрывистой отсыпью отличается от затопления территории с пологими берегами. Здесь происходит постепенное разрушение береговых стен из битой ракуши и крупнозернистого песка, в результате чего фауна прибрежья, особенно характерный биоценоз зоны песчаных заплесков P. maeoticus, засыпается мощными донными осадками, вследствие чего нарушается нормальный процесс воспроизводства. На таких береговых зонах в годы подъема уровня моря резко уменьшились количественные показатели P. maeoticus, а другие виды этого ценоза в течение нескольких лет не отмечались вообще. С прекращением подъема уровня моря и разрушения береговой линии, ценоз Р. maeoticus вновь восстанавливается (рис. 2) (Гусейнов, Хлопкова и др., 2002). В популяции встречаются особи с эмбрионами и молодью в выводковой камере, копулирующие пары, что говорит о постоянном обновлении популяции и восстановлении ее после стабилизации уровня моря (табл. 2). В прибрежье дагестанского района Каспия, из 530,0 км лишь на 300,0 км расстоянии имеют характерные для популяции P. maeoticus песчано-ракушечные грунты. Остальные участки являются илистыми, каменистыми или заросли тростником. Гниение макрофитов, а также альгофлоры, выброшенной
Отношение к глубине
Летом при штилевой погоде распределение популяции P. maeoticus ограничено зоной заплеска и верхней сублиторалью.Частые изменения гидрологического режима прибрежья Каспийского моря, вызванные штормовыми волнениями, приводят к вынужденному эпизодическому рассеянию популяции P. maeoticus по более глубоким участкам, образуя временный биоценоз. При утихание штормовых ветров и высоких волнений, рачок вновь занимает свое излюбленное место - литораль и узкую полосу зоны заплеска.Только при ухудшении условий обитания в прибрежной полосе, Р. maeoticus покидает излюбленный им биотоп. Как отмечалось выше, поздней осенью он отходит от берегов и зимует на глубине нескольких метров. В Азовском море зимой он распространяется до 10,0 метровых глубин (Воробьев, 1949; Резниченко, 1957), а в Каспии, по нашим данным, до 6,0 метровых глубин. Что приводит этого типичного обитателя уреза воды и супралиторали зимой мигрировать в более глубокие зоны остается загадкой. Субстрат здесь не меняется, насыщенность воды кислородом остается оптимальной. Как эври-термный вид он, видимо, должен спокойно реагировать на осенне-зимние изменения температуры воды. Трофические условия на урезе, также не могли ухудшаться, так как при низких температурах прекращается процесс минерализации органических веществ (Марголина, 1968, 1974), что может компенсиро вать уменьшение их в речных стоках. Подтверждением сравнительно нормальных экологических условий являются продолжающие в зимних условиях рост и размножение этих рачков, что не согласуется с предположением В.П. Закутско-го, О.Г. Резниченко, Ф.А. Олейниковой (1980) о зимней спячке этих рачков. Возможно, это обстоятельство является одним из факторов эволюционно сложившейся динамики популяций.
P. maeoticus, как и вся каспийская фауна, в основном оксифилен. Концентрация его в литорально-супралиторальной зоне является следствием высокой оксифильности. Высокую стенооксибионтность его отмечали Б.П. Воробьев (1949), А.Ф. Карпевич (1940). По данным А.Ф. Карпевич в Каспийском море он не выносит снижение содержания кислорода ниже 1,0 - 1,5 мл/л (1940). Для Каховского водохранилища по наблюдениям В.Я. Божко (1968) максимальную численность и биомассу P. maeoticus дает при концентрации кислорода 5,5-7,6 мл/л (63,3 - 84,3 % насыщения), а летальные концентрации кислорода для данного рачка равны 0,39 - 0,43 мл/л. Как видно чувствительность его к содержанию растворенного кислорода в этих водохранилищах значительно меньше чем в Каспии.
По нашим наблюдениям, на мелких прибрежных разливах, образовавшихся летом после сильных штормовых волн, содержание растворенного кислорода, при высоких температурных условиях, снижается до 0,12 - 0,18 мл/л. После спада волны, часть рачков остается в мелких ямочках с водой и по мере прекращения поступления свежей воды, они постепенно погибают. В тех ямочках, которые образовались ближе к берегу, тихая волна освежает содержащуюся в них воду, концентрация кислорода колеблется от 2,3 до 3,5 мл/л и летальный исход рачков не наблюдается.Максимальная численность (150 тыс. экз./м ) и биомасса (650 г/м ) Р. maeoticus в районе нашего исследования наблюдается в зонах, где содержание растворенного кислорода достигает до 7,6 - 8,5 мл/л.Как обитатели мелководий P. maeoticus выносит очень сильные колебания температуры и быстрые его изменения. Абсолютная амплитуда колебаний превосходит 30,0"С, если нижним пределом считать, температуру замерзания солоноватоводных водоемов.В теплое время года популяция P. maeoticus встречается в основном в зонах литорали и супралиторали, начиная с самой верхней части сублиторали, для которой свойственны очень неустойчивые температурные и соленостные режимы.
В январе - феврале, при температуре воды 1,5 - 3,0е С P. maeoticus на урезе воды полностью отсутствует и распределен на глубине 1,0 - 6,0 м, причем на метровой глубине встречаются только крупные экземпляры (9,0 - 14,5 мм). На двухметровой глубине численность рачков увеличивается почти в 2,5 раза, и размерный состав популяции колеблется от 5,5 до 13,0 мм. Крупные особи (более 8,0 мм) составляют около 70,0 %. На четырехметровой глубине встречаются, в основном, такие же размерные группы, но процент молоди и взрослых особей был примерно равным. В марте при температуре воды 8,0 - 9,6 е С. Р. maeoticus распространен еще на тех же глубинах, но молодь преимущественно держится на 4,0 - 6,0 м, а крупные экземпляры на 1,0 - 2,0 м глубине. В апреле при незначительном повышении температуры до 10,0 - 10,6е С основная масса рачков сосредотачивается на метровых глубинах; в мае при 13,5 - 14,8е С его популяция занимает узкую полосу прибрежья, ограниченную метровой глубиной и зоной заплеска. Уже к лету, с повышением температуры до 18,0е С и выше, распределение бокоплавов при штилевой погоде ограничено зоной заплеска и 20,0 - 30,0 см глубиной, занимая, примерно, 0,5 м пространство, причем на более прогреваемой части биотопа (участок заплеска), преобладала молодь, а по глубже взрослые особи. Осенью с понижением температуры до 10,5 - 12,0е С молодь уходит на глубину, в более прогреваемую зону сублиторали, а яйценосные самки и копулирующие пары, в основном остаются в зоне литорали (табл.3). Таким образом, пространственно-возрастная дифференциация, характерная для поселения P. maeoticus в Азовском море (Закутский, Резниченко, Олейникова, 1980), когда ближе к берегу держится молодь, а взрослые особи в более глубоких участках, наблюдается и в Каспийском море, но только летом а в осенне-зимний период такая дифференциация носит обратный характер. Оптимальные температурные условия для развития и воспроизводства популяции P. maeoticus в дагестанском районе Каспия - 18 - 24 С.
Важнейшим экологическим фактором, определяющим распространение вида, является соленость. Большинство видов Каспия, для которых, в той или иной мере, изучены отношения солености к некоторым процессам их жизнедеятельности, являются мезогалинными, обитающими, в основном, в солоноватых водах, куда относится и P. maeoticus. Оптимальные условия для развития он находит при солености 2,0 - 3,0 и 15,0 %о (Мордухай-Болтовский, 1960). У Кавказского побережья Азовского моря он обитает при солености до 12,0 %о (Сол-датова, 1970 а). По мнению Б.П. Воробьева (1949) оптимальной соленостью для него в Азовском море является 2,0 - 15,0 %о.Наши наблюдения, проведенные за P. maeoticus в Каспийском море показывают, что он распространен почти при всех градиентах солености - от пресной воды до более 12,0 %о. В довольно массовом количестве его можно встретить в нижних течениях дагестанских рек в абсолютно пресной воде на тонких песчаных грунтах с богатой органикой. Популяция этого рачка обитает на восточных берегах Среднего и Южного Каспия, где максимальные значения солености (12,5 %о). Исходя из этого, мы считаем, что в Каспийском море соленость не является лимитирующим фактором, влияющим на распространение Р. maeoticus.
По данным Ю.М. Марковского (1954) в Днепровско-Бугском лимане данный вид сравнительно немногочислен и пик его плотности и биомассы приурочен к солености 2,0 - 3,0 %о, а в Черном море P. maeoticus может создавать поселение значительной протяженности у верхней границы солености - 18,0 %о
Размножение и плодовитость Pontogammarus maeoticus
Бокоплавы раздельнополые животные, но до наступления половозрело-сти и появления признаков полового диморфизма по внешнему виду отличать самцов от самок невозможно. Дифференциация половых признаков у одних видов бокоплавов наступает раньше у самок, у других видов у самцов. Так, например, у Gammarus (Rivulogammarus) baicalinicus Schafu C.(R.) Kischineffensis Schell, встречающихся в бассейне p. Днестра эти признаки появляются раньше у самок, чем у самцов (Грезе, 1967). По наблюдениям Т.В. Ковальчук (1970, 1972), половозрелость у самцов P. maeoticus в Каховском и P. crassus в Киевском водохранилищах наступает несколько раньше, чем у самок. У самцов Р. maeoticus она наступает при достижении размеров 7,5-7,9 мм, у самок же 7,8 -8,5 мм. По данным Закутского, Резниченко, Олейниковой (1980) в Азовском море минимальные размеры размножающихся особей, самцов и самок равны 8,5 - 9,0 мм соответственно. По нашим наблюдениям в Каспийском море наступление половозрелости у самок P. maeoticus летом начинается при длине 7,0 - 8,5 мм, а у самцов - 7,5 - 8,5 мм, но в массовом размножении участвуют особи с размерами 8,5 мм и выше (Гусейнов, 2003). Рост амфипод сопровождается разным количеством линек, специфичным для каждого вида. Например, у С. lacusta из Черного моря половые признаки определяются после 4-6 линьки (Грезе, 1967); у С. lacustris северных водоемов и С. pulex водоемов Ленинградской области, после 7-й линьки (Павловский, Лепнева, 1948; Боровицкая, 1956); у P. maeoticus Каховского водохранилища после 6 - 7-й, а у P. crassus Киевского водохранилища после 5 - 6-й линьки (Ковальчук, 1970, 1972). По нашим данным, в Каспийском море половые признаки P. maeoticus обозначаются после 5 - 6-й линьки. У молодых рачков линька происходит очень часто, а по мере их роста время между линьками несколько удлиняется; с наступлением половой зрелости линька находится в прямой зависимости от температуры воды.
С момента появления половых признаков самцы отличаются от самок более крупными и мощными вторыми гнатоподами, а у самок на брюшной поверхности тела вырастают едва заметные зачатки будущей выводковой камеры. А.Я. Базикалова (1941) у самок байкальских амфипод различает следующие стадии половой зрелости. I стадия - молодые самки, с едва заметными зачатками пластинок выводковой камеры. П стадия - самки с развитыми, но лишенными волосков пластинками. Ш стадия - самки с яйцами в выводковой камере. IY стадия - самки с уже опустевшей выводковой камерой, но еще не успевшие перелинять после выхода молоди и сохранившие большие, снабженные волосками пластинки. При определении стадий полового созревания самок P. maeoticus мы придерживались выше указанного деления А.Я. Базикаловой. Размножение амфипод начинается попарным соединением разнополых рачков и длится несколько дней. У P. maeoticus пребывания самца в позе "наездника" поздней весной и летом в Каспийском море длится 6-7 дней, а с понижением температуры этот период значительно удлиняется. Самец держит самку при помощи первых гнатопод, так что коготь одного из них загоняется под панцирь самки на спиной стороне между головой и первым грудным сегментом, а другой между пятым и шестым или четвертым и пятым сегментами мезосома. В этих участках чаще всего происходит разрыв старых покровов тела самки, после чего они сбрасываются. Свободными вторыми гнатоподами самец помогает самке сбрасывать старый панцирь, как бы ускоряя и облегчая линьку самки. При линьке открываются отверстия яйцеводов, которые находятся у основания пятой пары грудных ножек. Это способствует процессу оплодотворения и откладки яиц самкой. Яйца самки поступают в марсупиальную сумку сразу после очередной линьки. После оплодотворения пары расходятся, но не надолго. Повторное образование копулирующей пары, особенно летом, может происходить через несколько часов после предыдущей копуляции. В копулирующей паре самцы, в основном, длиннее самок (табл. 9). Марсупиальная сумка рачков формируется по мере их роста из четырех пар оостигитов, т.е. пластинок изогнутых в виде лодочки, соприкасающихся друг с другом перекрещивающимися краевыми щетинками, расположенными на втором, третьем, четвертом и пятом сегментах груди у основания ног. Мар-супиальной сумке вынашивается икра и происходит формирование молоди. Длительность эмбрионального развития рачка находится в прямой зависимости от температуры воды. Это подтверждает, наши экспериментальные наблюдения, проведенные при температуре воды 23,0 - 24,0е С. и последующие расчеты для других температур, вычисленные по «правилу сумм градусодней» (Вин-берг, 1968) (табл. 10). М.М. Брискина (1950) и А.А. Протасов (1951) отмечают, что размножение P. maeoticus в Каспийском море начинается с апреля при температуре воды 10,0 - 12,0 С. и продолжается до сентября включительно. Анализ круглогодичных наблюдений, проводимых за изменениями, происходящими внутри популяции P. maeoticus в Среднем Каспии (рис. 5), позволили нам подтвердить мнение М.К. Гусейнова (1989) о зимнем размножении этого рачка. В сборах, проведенных в конце февраля 2001 г. при температуре воды 3,2 С. встречались особи с относительно дискретным распределением размеров: крупноразмерные (11,5 - 16,5 мм) и мелкоразмерные (2,0 - 6,0 мм). 88,0 % самок были яйценосные или с молодью в марсупиуме, 12,0 % самок -отметавшие, встречались также копулирующие пары. Это говорит о том, что самки P. maeoticus уже готовы к зимней генерации (табл. 10).
Отсутствие сред-неразмерных особей свидетельствует о длительности процесса эмбрионального развития рачков из-за низких температур воды. Но уже в сборах 28 марта при температуре воды 5,3 С. в составе самок популяции обнаружено 80,0 % отметавших; ювенильные особи составляют более 55,0 % из которых 50,0 % - не давно отродившиеся. Можно допустить, что в зимние условия попадают особи оплодотворившиеся еще осенью и с молодью на каком-то этапе эмбрионального развития. Рост и развитие в зимних условиях, видимо, протекают очень медленно, но не прекращаются полностью. Поэтому, особи весенне-летних пометов поочередно достигали максимальных размеров, а часть самок, которые к концу осени попали в зимние условия оплодотворенными, видимо, принимали участие в этой генерации. Можно полагать, что репродуктивный цикл Р. maeoticus не прекращается круглогодично, а лишь при низких температурах протекает очень медленно, как и все физиологические процессы. Апрельские сборы проводились при температуре воды равной 11,4 С. Как видно из рис. 5, табл. 10 здесь преобладают особи крупных размеров, совсем мало молоди. Но в выводковой камере более 92,0 % самок находятся яйца или молодь различных стадий эмбрионального развития. Видимо, к концу апреля температурные условия способствуют ускорению развития эмбрионов и уже самки, которые не успели участвовать в зимней генерации в основном готовы к следующей генерации. Это подтвердило, появившаяся в третьей декаде мая весенняя генерация. В этой выборке было обнаружено большое количество погибших особей.
К этому времени более 60,0 % размножающихся самок освободили марсупиальные сумки от молоди, ювенильные особи составляли почти 70,0 %, из которых около 50,0 % недавно отродившиеся. Размножение продолжалась до середины июня (рис. 5, табл. 10). Следующая генерация (летняя) в 2001 г. началась в первой декаде августа. Появляется довольно большое количество (72,0 %) ювенильных особей, из которых 55,8 % совсем мелких размеров. Генерация продолжалась до конца августа. Видимо, в этой генерации принимали участие особи осенне-весенних пометов. К третьей декаде ноября, при температуре 11,3 С наблюдается осенняя генерация P. maeoticus. Молодь составляет более 62,0 %, из которых 50,0 % недавно отродившаяся (рис. 5, табл. 10).
Сведения о питании Pontogammarus maeoticus
По характеру питания особи популяции рачка P. maeoticus, обитающие на чистых кварцевых песках литорали и сублиторали являются фильтраторами. Они фильтруют взвесь, состоящую преимущественно из органического детрита. В то же время, состав пищевого комка P. maeoticus дает основание характеризовать его как преимущественно растительноядное животное, грызущее водоросли предвыбросов или обрастаний прибрежных камней и других твердых предметов. Содержимое пищеварительного тракта P. maeoticus всегда состоит из водорослей, особенно это наблюдается при накоплении макрофитов на берегу или если вскрыты особи из популяции перифитона. Характерно, что такие рачки просвечиваются ярко-зеленым цветом водорослей, наполнивших пищеварительный тракт рачка. Кроме водорослей в пищеварительном тракте можно встретить аморфную желто-зеленую массу с примесью детрита, состоящую из остатков разлагающихся макрофитов, отмершего фито- и зоопланктона, а также мелких частиц более крупных животных. Из макрофитов рачок, в основном, поедает растения, имеющие более мягкие покровы - энтероморфу и кладофору, выбирая их из водорослевых предвыбросов. Среди микрофитов, отмеченных в пищевом комке бокоплава, встречены водоросли: зеленые {Ankistrodesmus pseudomirabilis, Romeria sp.), диатомовые (Navicula sp.), пирофитовые (Exuviella cordatd), синезеленые (Os-cilatoria sp., Synechocystis). Кроме того, попадались грибы, жгутиковые, инфузории типа Vorticella (Брискина, 1950; Резниченко, 1957). # Исследование пищевого комка особей популяций P. maeoticus из зоны заплеска дагестанского района Каспия (табл. 18) дает основание характеризовать их трофический уклон, как фитофило-детритоядного вида. При экспериментальном наблюдении за питанием бокоплавов растениями (растительноядный тип питания) видно, что они предпочитают более свежие водоросли (табл. 19) (Гусейнов, 2003 б), что подтверждают и литературные данные (Карпевич, 1946, Резниченко, 1958). Однако следует отметить, что при разложении растений, скопившихся на берегу, после штормовой погоды, P. maeoticus старается переместиться в более чистую зону заплеска. Это можно хорошо наблюдать при штилевой погоде. Бокоплавы маленькими группами с краткими остановками передвигаются вдоль береговой линии на определенное расстояние, пока не освободятся от разлагающейся растительной массы.
Питание животной пищей для этих бокоплавов, видимо, не является характерным фактором, хотя в лабораторных условиях в аквариумах они при долгом отсутствии растительной пищи могут поедать свою молодь. Это вынужденное питание не следует считать обычным явлением. Примерно, это же отмечают В.П. Закутский, О.Г. Резниченко, Ф.А. Олейникова (1980) для азовомор-ских бокоплавов. Под интенсивностью дыхания понимается количество кислорода, потребляемое организмом в единицу времени {скорость дыхания) на единицу массы. По величине газообмена (потребление кислорода) можно достаточно точно судить об энерготратах аэробных организмов. Дыхание гаммарид осуществляется путем проникновения кислорода через сеть кровеносных сосудов жабр, которые представляют собой эпиподиаль-ные придатки коксальных члеников грудных ног. Они прикрепляются к основанию пяти пар переоподов и защищаются ими от повреждения. Эти округлые или эллиптические пузырьки, сплющенные в поперечном направлении, пронизаны капиллярами и лакунами, по которым циркулирует кровь.
Выяснение интенсивности обмена веществ ракообразных представляет как теоретический, так и практический интерес. Как справедливо указывают Шмальгаузен (1940), и др. обменные реакции в организме являются важным разделом исследования энергетического баланса.
Изучению обмена ракообразных животных посвящено немало работ, особенно в 50 - 60 гг. прошлого столетия. Интересны в этом плане работы Г.Г. Винберга (1950); Zeuthen (1953); Hemmingsen, (1960); Waterman (1960); Л.М. Сущеня (1967,1969,1972). С известной степенью условности, в современной физиологии животных различают следующие понятия обменных реакций: основной обмен, стандартный обмен, рутинный обмен, активный и общий обмен. Под основным обменом понимается уровень энерготрат во время полного покоя. Стандартный обмен характеризует энерготраты организмов, находящихся в малоподвижном состоянии. Под рутинным обменом понимают скорость протекания обменных реакций у животных в состоянии нормальной самопроизвольной активности. За величину активного обмена приняты энерготраты, связанные с обеспечением активного движения животных. Общий обмен - это скорость потребления кислорода животными при постоянном движении с оптимальными скоростями, т.е. такими, которые животные способны не уставая поддерживать длительное время. Таким образом, общий обмен - это совокупность основного и активного обмена. B.C. Ивлев (1955), придавая интерес активному обмену, отмечает, что «относительная величина активного обмена, непосредственно связанная с двигательной способностью животного является тем основным функциональным механизмом, приспособительное значение которого нашло отражение в ходе эволюционного процесса». Многочисленные исследования показали, что интенсивность дыхания подвижных животных в десятки иногда в сотни раз превышает обмен состояния покоя. Е. Цейтен (Zeuthen, 1947) указывал, что у ракообразных среднего размера обмен при непрерывном движении не более чем вдвое выше обмена в неподвижном состоянии.
Для рыб же величина активного обмена в 5 - 6 раз превышает основной, для Gammanis lacustris обмен состояния покоя составляет 50,7 % обмена при интенсивном плавании (Винберг, 1950). Для некоторых низших ракообразных активный обмен превышает основной в 1,2 - 12,0 раз (Петипа, 1966) и почти не отличается у креветок (Ивлев, 1963). Высокое содержание активных элементов в теле P. maeoticus, по данным Е.Н. Боковой (1946) и Т.И. Биргер (1964), а также сравнительно подвижный образ жизни значительно увеличивают скорость обменных реакций. У рачков Р. maeoticus, обитающих в Каспийском море, количество белка составляет 46,37 -54,77 %, жира 9,40 % (Бокова, 1946), обитающих в Днепре и его водохранилищах содержание белка колеблется в пределах 37,94 - 54,19 %, жира 9,00, -23,00 % (Биргер, 1958 а, б). По мнению Л.М. Сущеня (1969) такая способность является решающим фактором при необходимости форсировать активный обмен. Интенсивность обмена организмов определяется комплексом эндогенных и экзогенных факторов. Самым мощным экзогенным фактором, определяющим уровень обмена у пойкилотермных животных, является температура среды. Степень воздействия температуры на организм зависит от генетической
