Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Материал и методика 9
1.1. Характеристика оз. 10.Волос и других исследованных водоемов 9
1.2. Полевые исследования 19
1.3. Лабораторные исследования 21
ГЛАВА 2. Распространение Limnocalanus grimaldii var. macrurus и отношение к факторам среды обитания 27
2.1. Ареал видов рода Limnocalanus и отношение их к солености 27
2.2. Температурные условия обитания 36
2.3. Концентрация кислорода как фактор среды обитания. 44
2.4. Другие факторы среды обитания 52
ГЛАВА 3. Морфологическая характеристика Limnocalanus grimaldii var. macrurus .., 59
3.1. Сравнительная морфологическая характеристика Limnocalanus grimaldii var. macrurus и Limnocalanus grimaldii 59
3.2. Морфология ротовых конечностей Limnocalanus grimaldii var. macrurus в онтогенезе 67
3.3. Морфологический анализ конечностей взрослых животных и возможные способы питания 33
ГЛАВА 4. Продукция Limnocalanus grimaldii var. macrurus 39
4.1. Жизненный цикл 39
4.2. Особенности пространственного распределения
4.3. Численность и биомасса
4,4. Продукция Limnocalanus griraaldii var.macrurus , в оз, Ю.Волос ...'128
ГЛАВА 5. Элементы энергетического баланса популяции Limnocalanus grimaldii var. macrurus 136
5.1. Потребление кислорода L.grimaldii var.macrurus 136
5.2. Калорийность 149
5.3. Поток энергии и эффективность роста популяции Limnocalanus grimaldii var. macrurus В
ГЛАВА 6. Антропогенное эвтрофпрование водоемов и проблема сохранения реликтовых ракообразных в озерах БССР
6.1. Реликтовая фауна в озерах БССР 155
6.2. Характеристика изменения трофности оз. Ю.Волос по некоторым показателям сообщества зоопланктона 261
6.3. Анализ состояния популяций Limnocalanus grimaldii var, macrurus в озерах БССР 168
- Полевые исследования
- Температурные условия обитания
- Морфология ротовых конечностей Limnocalanus grimaldii var. macrurus в онтогенезе
- Особенности пространственного распределения
Введение к работе
Реликтовый комплекс ракообразных северо-запада СССР состоит из шести видов. Для водоемов Белоруссии характерны только четыре, ОДНИМ ИЗ которых является Limnocalanus grimaldii var. macrurus Все реликты имеют, в основном, сходный ареал и тлеют щркумполярное распределение в водоемах Северного полушария выше 50° северной широты. Водоемы Белоруссии находятся на южной границе ареала реликтовых ракообразных, поэтому изучение реликтовой фауны в этих условиях позволяет оценить состояние реликтов в сравнении с популяциями, обитающими в центре ареала, которым считается район Балтийского моря, озера Карелии и Скандинавских стран.
Пресноводные формы реликтовых ракообразных имеют морфологические отличия от предаовых солоноватоводных или морских форм. Однако, закономерности формирования видовой обособленности пресноводных форм изучены крайне слабо. Относительно лимнокалянуса существует гипотеза (Ekman , 1913), согласно которой морфологические различия между морской и пресноводной формой тем значительней, чем раньше родительская, морская форма проникла в пресные воды. Исходя из этого можно ожидать, что сравнительное изучение морфологші релшстовых форм, может дать новые материалы, важные для понимания механизма видообразования, процесса эволюции пресноводной фауны.
Одной из актуальных задач гидробиологии является познание закономерностей трофических связей в водоемах. Для уточнения места Limnocalanus grimaldii var. macrurus В трофической системе водоемов предприняты морфологические исследования ротовых конечностей на всех стадиях онтогенеза.
Изучение особенностей биологии, трофических связей L.grimaldii v. macrurus представляет интерес и для практики рыбного хозяйства. Лимнокалянус основной компонент в рационе таких ценных видов сиговых рыб как сиг, рящгжа, пелядь (Авинский, Огородникова, 1980; czeczuga , 1959; Hakkari , 1978). Существует проблема сохранения сиговых рыб в озерах Белоруссии,эти представители ценной ихтиофауны либо находятся на грани исчезновения, либо исчезли полностью (Жуков, 1965). Изучение продуктивности и элементов энергетического баланса популяций Limnocalanus grimaldii var. macrurus ваяно еще и потому, что пресноводные каланоида мало исследованы в продукционно-биологическом плане, в особенности при низких температурах, при которых обитает лимнокалянус.
Реликтовый комплекс ракообразных характерен для олиготрофных и мезотрофных озер. В связи с ускорением темпов эвтрофирования этот комплекс разрушается, что приводит к обеднению генофонда и ухудшению кормовых условий для сиговых рыб.
Бентосные реликтовые ракообразные давно внесены в акклиматизационный фонд с целью обогащения аборигенной кормовой базы рыб (Иоффе, 1973). Лимнокалянус в последнее время также начал рассматриваться как объект агашшатизапии. Б.К.Москалешсо (1973) рекомендует его для вселения в оз. Байкал. Проведено вселеьше лишюкалянуг са в озера Валдайское и Ужин (Авинский, Огородникова, 1980).
Таким образом, исследования морфологии, биологии, экологии, продукции Limnocalanus grimaldii v. macrurus важны ДЛЯ решения такой злободневной гидробиологической проблемы как познание закономерностей функционирования естественных экологических систем и представляет также интерес с общеэволюционной точки зрения в связи с историей формирования пресноводных экосистем. Кроме того, как показано выше, изучение реликтов имеет непосредственную связь с такими проблемам! народнохозяйственной важности как охрана окружающей среды и рациональная организация рыбного хозяйства на крупнейших водоемах СССР. Целью настоящей работы было изучение морфологии, биологии, определение продукции, некоторых элементов энергетического баланса реликтового планктонного рачка Limnoсalarms grimaldii var. macrurus , И оценка ВЛИЯНИЯ ЭВ трофирования водоемов на современное состояние популяций этого реликта в озерах БССР.
Основные задачи исследования.
1. Установить границы толерантности L. grimaldii var.mac rurus к основным факторам среды обитания.
2. Исследовать морфологические особенности морской и пресноводной форм лимнокалануса и провести морфофункциональный анализ строения ротовых конечностей на всех стадиях метаморфоза.
3. Изучить особенности размножения, развития, пространственного распределения рачка и оценить его продукционные возможности.
4. Провести анализ состояния популяций лимнокалануса с точки зрения возможного влияния эвтрофирования.
Научная новизна и практическое значение работы.
Получены новые данные по биологии вида, особенностям пространственного распределения популяции в водоеме в годовом, сезонном и суточном аспектах, определены скорости роста и энергетического обмена, что позволило по непосредственно полученным данным впервые рассчитать интенсивность потока энергии через популяцию лимнокалануса.
Проведенный морфофункциональный анализ ротовых конечностей I на всех стадиях развития лимнокалануса позволил установить минимальные размеры потребляемых частиц и определить тип питашш рачка. На основании многолетних данных впервые показано влияние эвтрофирования на популяцию реликтового рачка. Выявлены причины снижения численности, продукции, нарушений жизненного цикла.
Материалы диссертационной работы послужили основанием для внесения L. grimaldii v. macrurus в Красную книгу БССР. Результаты исследований биологии вида, динамики численности использованы в обосновании создания озерного заказника на оз.Ю. Волос и рекомендаций по ранней диагностике антропогенного эв-трофирования водоемов северо-запада СССР, что подтверждено соответствующими Актами о внедрении.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на 18-й (Паланга,1975), 19-й (Минск,1977), 20-й (Рига, 1979) конференциях по изучению и освоению водоемов Прибалтики и Белоруссии, 4-й Зоологической конференции Белорусской ССР (Минск,1976), международной школе по биологическому мониторингу (Рига,1980).совещании по изучению реликтовых ракообразных Белоруссии и Литвы (Нарочь, 1980), совещании по редким и исчезающим видам животных (Москва, 1981), ІУ съезде ВГБО (Киев, 1981), юбилейной сессші Белорусского отделения ВГБО, посвященной 60-летию образования СССР (Шнек, 1982), Всесоюзной научной конференции "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1982), научном семинаре лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии Зоологического института АН СССР (Ленинград, 1983), 5-й Зоологической конференции Белорусской ССР (Шнек, 1983).
Работа выполнена в лаборатории экспериментальной экологии водных животных Института зоологии АН БССР. Автор выражает глубокую признательность и благодарность научному руководителю - старшему научному сотруднику, кандидату биологических наук Г.А.Галковской за постоянное внимание, поддержку и помощь при выполнении работы, старшему научному сотруднику, кандидату биологических наук Института биологии южных морей АН УССР Л.РЇ.Сажиной за помощь в освоешш методики морфологического анализа ротовых конечностей копепод, кандидату биологических наук В.П.Семенченко за оказанную помощь в проведении полевых работ, сотрудникам лаборатории экспериментальной экологии водных животных и, прежде всего, заведующему лабораторией, члену-корреспонденту АН СССР Сущене Л.М. за помощь и советы в процессе выполнения и написания работы.
Полевые исследования
Отбор проб на всех исследованных наїж водоемах проводился сначала на станции с максимальной глубиной. Затем делался разрез к берегу, при этом каждая последующая станция имела глубину на 5 м меньше предыдущей. Выбор других станций производился с целью охвата всей акватории озера.
Орудием лова в 1972-1973 гг. был планктоночерпатель, в 1974 и последующие годы - замыкающаяся планктонная сеть Джеди с диаметром входного отверстия 25 см. До 1974 г. на орудиях лова применялось шелковое мельничное сито 1Ь 46, с 1975 г. — сито & 61. Отбор проб проводился вертикальными ловами через каждые 5 метров.
При изучении вертикальных миграций отбор проб проводили с 3-х или 6-ти часовым интервалом на станции с максимальной глубиной. Время отбора одной серии проб на оз. Ю.Волос (40 м) колебалось от 25 до 35 минут. Изучение пространственного распределения по акватории и по глубішам начиналось с 12.00, Фиксацию проб проводили 4%-ным формалином сразу после их отбора.
Численность L.grimaldii var.macrurus определяли ИСХОДЯ ИЗ вертикального и горизонтального распределения в толще воды. Рассчитывали среднюю численность (экз«м 3) в слое воды для всех станций и умножали на объем слоя. Сумма численности во всех слоях озера представляла собой общую численность в озере. Для получения средней плотности в кубометре или под квадратным метром площади озера общую численность делили на объем или площадь озера. Таким же способом получены данные по соотношению полов Limnocalanus grimaldii var. macrurus , численности отдельных воз растов и самок со сперматофорами. Температуру воды измеряли электротермометром с глубоководным датчиком. Контрольные измерения проводили ртутными термометрами с ценой деления 0,1С. Для определения рН использовали походный рН-метр — "рН-47". Содержание кислорода определяли химическим методом по Винклеру. Определение верхнего критического температурного максимума (КТМ) и температуры 50%-ной смертности ( TL 50) КТМ определяли на сконструированной в нашей лаборатории установке, позволяющей задавать различные скорости изменения температуры. Задающее программное устройство выполнено на основе электронного регулирующего прибора марки ЭРП-61У.4, сопряженного с регулятором температуры РТ-049. В качестве исполнительного устройства использовали ультратермостаты отечественного производства УТ-І5 и термостаты EZE (ГДР); К насосам термостатов с помощью гибких шлангов подсоединяли термостатированные камеры из органического стекла, температура в которых поддерживалась постоянным протоком жидкости из термостатов. Камеры имели лунки для опытных животных, которые содержались индивидуально, и прозрачные термостатированные крышки. Гибель животных определяли визуально под бинокулярным микроскопом МБС-9: у науплиусов — по прекращению движения конечностей, у копеподитов — по остановке биения спинной аорты или сердца.TLgQ определяли в установке "термоградиент" оригинальной конструкции. Установка имеет набор термостатированных ванн с водой, в которых поддерживаются постоянные экспериментальные температу ры и с-помощью мешалок производится перемешивание воды. В эти ванны помещали 200—250 мл стеклянные стаканы с животными. После суточной экспозиции подсчитывали количество живых и умерших животных при каждой экспериментальной температуре.
Нам известны литературные данные по непосредственному определению сырой массы L. grimaldii var. macrurus . В отечественной литературе (Хромов, 1961; Николаев, 1961; Авинский, 1982) сырую массу лимнокалянуса определяли по формулам (Камшилов, 1951; Щербаков, 1952). Для американских озер авторы использовали расчеты ТОЛЬКО ПО сухой массе (Conway , 1978; Rigler , 1974; Hawkins , Evans, 1979). Материалы для расчета обобщенной зависшлости сырой массы от длины тела для рода Limnocaianus (Винберг, Балушкина, 1981) взяты из работы по биологии родственного вида L.jochanseni из озер Аляски ( Comita, 1956). Сырая масса копеподитов получена нами непосредственным взвешиванием (Уломский, 1951), а сырая масса науплиусов и яиц — с помощью расчетов по геометрическому подобию формы. Необходимость применения расчетного метода вызнана большими ошибками при определении числа взвешиваемых организмов, отделешш его от мелкого зоопланктона и водорослей и манипуляциями с навеской при взвешивании. Все указанные причины не позволили нам пршленить непосредственное взвешивание для определения сырой массы науплиусов первой - пятой стадий. Для шестой наупли-альной стадии определение сырой массы проведено как по непосредственному взвешиванию, так и расчетным методом.
При взвешивании количество животных в навеске, в зависимости от стадии развития, составляло 10—100 экземпляров. Проведено от I до 5 взвешиваний для каждой стадии развития.Определение сырой массы яиц проводилось по формуле шара. Зна
Температурные условия обитания
Одним из важнейших факторов среды, влияющих на расселение L. gr.v.macrurus , является температура воды. Температурные условия обитания в сочетании с содержанием растворенного кислорода в воде определяют современный ареал распространения рачка (Рилов, 1921; Lindquist , 1961).
Лимнокалянус относится к холодолюбивым видам, живущим в гипо-лимнионе глубоких озер. В настоящее время накоплен значительный фактический материал, показывающий, что распределение L.gr.v. macrurus в водоемах тесно связано с температурным расслоением водной толщи (Николаев, 1961; Хромов, 1961; Филимонова, 1966; Strom , 1956). Однако, при этом указываются самые различные значения верхних температур обитания от II до 21С, что затрудняет анализ термо-патии этого вида. Недостаточно также экспериментальных данных по выживаемости L.gr.v.macrurus при температурах выше температур обитания, которые могли бы дать возмолшость сравнить лшлиокалянуса как в пределах ареала, так и с другими видами по его отношению к температуре.
Нами проанализированы некоторые экологические параметры L.gr. v. macrurus связанные с температурным фактором, а именно: I) температурные гранищ обитания; 2) диапазон температур, при которых находится большинство особей популяции; 3) верхняя температура встречаемости в водоемах; 4) температура, ограничивающая суточные и сезонные миграции рачка; 5) температура размножения.
Кроме этих параметров, определяемых по полевым сборам, определены такие показатели, как верхний критический температурный максимум (КТМ) и температура 50%-ной смертности (Т150) (см. раздел 1.3.), которые "хотя и выше тех температур, при которых животные гибнут за более длительный срок" (Проссер, Браун, 1967) , могут ха растеризовать отношение того или иного вида к температуре.
Температурные границы обитания L.gr.v.macrurus в различных водоемах, по литературным данным, от 0 до 21С. Для солоноватовод-ной формы нижняя граница диапазона может быть и ниже 0С. Так, для L. grimaidii из юго-западной части Карского моря указывается / температура - 1,48С (Хмызникова, 1946). Верхняя температура встречаемости вида, по данным разных авторов, колеблется от II до 21С. Для озер Литвы верхней границей встречаемости вида является температура І8С (Киселите, 1961). И.И.Николаев (1975) для Онежского озера называет температуру 2ІС. В оз. Райгродском (Czeczuga , 1959) определена верхняя граница 19,8—20,1С, для озер Скандинавии температура выше I5C (Lindquist , 1961). По нашим наблюдениям, в озерах БССР максимальная температура при которой встречен лимно-калянус 17,9С. При этом, указывая верхнюю температуру обитания, необходимо подчеркнуть, что названные температуры не характерны для этого рачка, так как во всех случаях при этих температурах встречаются лишь единичные экземпляры животных.
Так как лимнокашшус размещается в водоемах неравномерно, предпочитая глубокие придонные слои воды, то можно было бы предположить, что он является придонной, а не пелагической формой. Однако данные по распределению лимнокалянуса в Каспийском море на станции с глубиной 800 м показывают, что он создает наибольшие плотности летом в слоях воды 100—200 м при температурах 5—6С (Зенкевич, 1963), а не на максимальных глубинах. Доказательством того, что именно высокая температура воды проникновение лимнокалянуса лимитирует в верхние слои, служит и то, что в устьях северных рек он бывает более обилен в верхних слоях воды, когда его распространение на глубину ограничивает более высокая соленость (йшзникова, 1946). По наблюдениям Ж. Роффа ( Roff , 1972), в термально стратифициро ванном столбе воды животные поднимались вверх из температуры 4иС и активно избегали 15С.
Проведенный нами анализ распределения численности L.gr.v. macrurus в озерах Белоруссии (рис. 8) показал, что в летнее время днем основная часть популяции лимнокалянуса находится на глубинах с температурой воды 5—ЮС.
Так как лимнокалянус активный мигрант, то отношение к температурному фактору может также характеризоваться температурой, ограничивающей суточные вертикальные миграции рачка в, водной толще. Так установлено, что в оз# Мичиган ( McNaught, Hasier , 1966) лимнокалянус не мигрирует выше температуры НС. Основное ядро популяции рачка в оз. Ю.Волос при вертикальных перемещениях (см. раздел 4.2.) как в течение суток, так и в течение года не пересекает изотерму 10С. По нашим наблюдениям, при температуре поверхностных слоев 12С лимнокалянус совершает миграции во всем столбе воды и может круглосуточно находиться у поверхности.
Таким образом, значения верхней температуры, которая не влияет на суточные и сезонные перемещения рачка в водной толще, в различных водоемах близки и составляют 10—12С.
Большинство животных начинает размножаться или при определенной температуре воды, являющейся для вида физиологической константой, или при изменении температуры в определенном диапазоне (Orton $ 1920, цит. по Милейковскому, 1970). Температура размножения служит существенным фактом, указывающим на географическое происхождение вида из конкретного местообитания. Известно, что все реликты, за исключением бокоплава Палласа, приступают к размножению после осеннего охлаждения воды ниже 4С (Киселите, 1961; Segerstrale , 1970; Иоффе, 1973; Семенченко, 1978) так же, как и их морские и солоно-ватоводные предки (Хромов, 1961; %сленко, 1972). Исследованные по
Морфология ротовых конечностей Limnocalanus grimaldii var. macrurus в онтогенезе
Морфологические особенности ротовых придатков в онтогенезе KO-пепод изучены слабо. Известны только работы Л.И.Сажиной (I960, 1961, 1967, 1971), где для некоторых видов морских веслоногих получена сравнительная морфофункщональная характеристика всех стадий развития рачков. А.В.Монаков (1967) впервые провел сравнительный анализ возрастных морфологических особенностей ротовых конечностей пресноводных копепод и подчеркнул недостаточность сведений по этому вопросу. Строение ротовых конечностей у L.gr.v.macrurus ранее не изучалось. Следует подчеркнуть, что отсутствуют также данные по строению ротовых конечностей близкородственной формы L.grimaidii . Учитывая большую морфологическую и эколого-физиологическую общность этих вариететов, молено предположить, что полученные ДЛЯ L.gr.v. macrurus данные будут шлеть более общее значение.. Формирование ротовых конечностей у копепод продолжается практически в течение всего периода метаморфоза (Сажина, 1967; Монаков, 1976) и только к 4-5 копеподитным стадиям приобретает вид, свойст г-венный взрослым животным. Принято разделение наушшальных личинокCopepoda на ортона-уплиусов и метанауплиусов. Основные черты ортонауплиусов - три пары ног и несегментированное тело. Для массовых пелагических копепод Черного моря Л.И.Сажина (1967) называет 2 ортонауплиальные и 4 метанауплиальные стадии. У L.gr.v.macrurus четвертая пара конечностей обнаружена нами только на четвертой стадии, личинки и потому можно говорить о том, что лимнокалянус в своем развитии проходит 3 ортонауплиальные и 3 метанауплиальные стадии, Первая антенна Первый науплиус. Первая антенна у вышедшего из яйца науплиуса состоит из 3 члеников. От конечного членика отходят 3 опушенные щетинки. Второй членик несет 2 голые щетинки, одна неопущенная щетинка расположена на базішодите. Дорзальная сторона терглинального членика не имеет вооружения (рис. 12). У второго науплиуса на конце последнего членика имеются 4 опущенные щетинки. Опущение найдено и на всех других щетинках. На терминальном членике с дорзальної! стороны 6 зубчиков... Третий науплиус имеет 5 опушенных щетинок на терминальном членике и I не опушенную. Из них 3 терминальные щетинки более длинные, 2 отходят дорзально и I неопушенная расположена на вентральной стороне. Остальные членики вооружены так же, как и у первых двух наушшальных стадий. На терминальном членике с дорзальной стороны 6 коротких щетинок (зубчиков).
Терминальный членик первой антенны четвертого науплиуса несет 7 опушенных щетинок: 3 терминальные, 4 дорзальные. 3 голые щетинки расположены вентрально. На вентральной стороне членика 7 зубчиков. У пятого науплиуса обнаружено на конечном членике 9 опушенных щетинок: 3 терминальных и 6 дорзальних. Имеется 4 голые вентральные щетинки и 2 зубчика (короткие щетинки у основания терминальных). Зубчики расположены полукругом на дорзальной стороне членика, их число возрастает до десяти. Шестой науплиус иглеет на дистальном членике первой антенны II опушенных щетинок - 3 терминальные и 8 дорзальних. Голых вентральных щетинок - 5,.зубчиков - 10. Между тремя дистальними опушенными щетинками расположена одна неопушенная. Остальные членики первой антенны у науплиалъных стадий не меняют своего строения, изменяясь только в размерах. Первая антенна копеподитов резко отличается от наушшальных стадий. Она одноветвистая, длинная и, по-видимому, имеет значение как орган чувств, несет на многих члениках чувствительные щетинки. В процессе перехода от стадии к стадии количество члеников у копеподитов увеличивается от 10 у первого копеподита до 25 у взрослых животных. У самок первые антенны парные на протяжении всего жизненного цикла, у самцов только на шестой копеподитнои стадші правая антенна становится геникулирущей, а левая имеет такое же строение, как и антенна самок. Состоит из двухчленикового базиподита, эндоподита и экзоподита (рис. ІЗ). У первого науплиуса базиподит имеет одну неопушенную щетинку, эндоподит двухчлениковый, первый членик несет 2 голые щетинки, конечный членик иглеет 2 терминальные опушенные щетішки и 2 голые, отходящие от середины членика. Экзоподит 5-6-членистый, имеет 6 щетинок, из них 5 с опушением и I терминальную голую. Базиподит у второго наушшуса имеет I голую щетинку и массив-нута когтевидную ("хватательные крючья" по А.В.Монакову, 1976; "хватательные шипы" по Л.Й.Сажиной, 1967). Жевательный шип второго наушшуса у основания имеет длинные тонкие волоски, середіша и конец шипа несет жесткое опушение. На первом членике базиподита имеется кроме жевательного шипа голая щетинка. Второй членик базиподита с одной голой щетинкой и одной щетинкой с жестким опушением. На первом членике эндоподита расположена I щетинка без опушения. Второй членик эндоподита имеет 3 терминальные щетинки (одна опушенная) и 2 голые вентральные. На экзоподите насчитывается 7 опушенных щетинок. На первом :членике базиподита третьего наушшуса 2 жевательных шипа, щетинок нет. Второй базиподит имеет I щетинку с жестким опушением и 2 без опушения. На эндоподите добавляется одна неопушенная щетинка. Экзоподит вооружен 8 опушенными и I голой щетинкой.
Строение второй антенны четвертого наушшуса отличается от предыдущей стадии тем, что на первом базиподите кроме шипов есть щетинка, 2 щетинки на втором базиподите опушены, первый членик эндоподита имеет 2 вентральные щетинки, на втором членике базиподита 7 щетинок (одна опушена). Экзоподит несет 8 опушенных и 2 голые щетинки. Пятый и шестой наушшусы имеют сходное строение. Базиподит такой же, как и у четвертого наушшуса. На втором членике эндоподита 4 вентральных и 5 терминальных щетинок (одна опушена). Экзоподит у пятого наушшуса тлеет 10 щетинок, а у шестого — II, восемь из них опушены. Кроме того, на втором членике эндоподита в отличие от четвертой стадии обнаружены на терминальном конце 2 маленьких шшшка у основания щетинок Вторая антенна копеподитов отличается от науплиусов тем, что не имеет жевательных шипов, с переходом на копеподитные стадии они редуцируются. На первом членике базиподита имеется одна щетинка с жестким опушением, на втором базиподите таких щетинок две. Эндопо-дит двухчленистый, на первом членике несет 2 голые щетинки, на дис-тальном — от 10 у первого копеподита до 14 — у шестого. Все щетинки эндоподита не имеют опушения. Экзоподит имеет нечеткое расчленение, вооружение его не меняется от первого копеподита до взрослого животного и состоит из 4 голых щетинок и 8 с нежным опушением. Вторая антенна выполняет у копеподитов функцию локомоции, их вращательное движение создает фильтрационные токи воды (Мона-ков, 1976),
Особенности пространственного распределения
Неравномерное распределение лимнокалянуса в течение суток в пределах слоя 0—20 метров отмечено еще Экманом ( Ekman , 1907, цит. по Киселеву, 1980) в ноябре в оз. Меларен. Суточные вертикальные миграции L.grimaldii наиболее полно описаны Н.С.Хромовым (1961). Некоторые сведения по миграции этого солоноватоводно-го рачка можно почерпнуть из работ В.Н.Рябовой и В.Н.Сергеева (1977), Э.П.Битюкова (I960), Для L.gr.v.macrurus тлеющиеся литературные данные ( V/ierzbicka , 1953; Czeczuga , 1959; bind -quist, 1961; Pataias , 1969) имеют в основном фрагментарный характер и указывают только на наличие вертикальных суточных пере мещений . Лишь в работе З.И.Филимоновой (1976) проведен анализсуточных вертикальных перемещений в Кондопожском заливе Онежского озера за период с июня по сентябрь. Наїли не обнаружено в литературе исследований, характеризующих другие сезоны года, особен- ґ ! но последний период, совершенно отсутствуют многолетние наблюдения. Несмотря на обилие литературы по вертикальным миграциям других видов копепод, особенно морских, "нет единого мнения в отношении вертикальных миграций молодых стадий развития" (Киселев, 1980).
Известно, что суточные вертикальные миграции различных возрастных групп отличаются. Как правило, у младших возрастов суточные миграции не выражены или шлеют малую амплитуду (їимонин, 1975). Так, рачки Calanus finmarchicus , C.tonsus , C.cristatus становятся активными мігрантами только на пятой копеподитной стадии (Виноградов, 1968), а у Mixodiaptomus incrassatus миграции выражены только у половозрелых особей (Помазкова, Горохова, 1977).
Существуют разногласия по вопросу о суточных миграциях у различных возрастов лимнокалянуса. 3.И.Филимонова (1977) считает, что I—3 копеподитные стадии и наушпгусы L.gr.v.macrurus в Онежском озере миграций не совершают и "главным фактором, обусловливающим колебания численности этих групп в дневное и ночное время, является выедание". Н.С.Хромов (1961) для заливов Балтийского моря показывает суточные перемещения всех копеподитных стадий L. gri _ maldii .
У некоторых видов копепод обнаружены различия в суточных вертикальных миграциях самок и самцов. Ю.А.Загородняя (1974) указывает на такие различия у черноморского Pseudocaianus elongatus ( Boeck )f,самки которого мигрируют, а самцы немигрантны. Автор связывает различия в вертикальных миграциях с тем, что самцы во взрослом состоянии не питаются и имеют частично редуцированные ро товые конечности.
Суточные вертикальные миграции лимнокалянуса изучены наїли в озерах Цутко, Дрисвяты и Ю.Волос. Для количественной характеристики миграций проводили расчет средней глубины погружения "ядра популяции" (Рудяков, Цейтлин, 1976) по формуле:где Н — средняя глубина погружения, щ ъ. — средняя глубина слоя облова, м; п — численность особей в этом слое.
Средняя для суток глубина погружения, которая представляет собой фактическую глубину обитания с учетом вертикальных миграций, находилась как средняя из различных глубин погружения в течение суток.
К настоящему времени разработаны и другие методы количественной оценки вертикальных миграций (Захваткина, 1964; Виноградов, 1968; Рудяков, 1977), где для оценки центра рассеяния применяется мода или медиана. Применяемый нами количественный показатель наиболее распространен в отечественных исследованиях (Виноградов, 1954, 1968; Рудяков, 1977).
Под амплитудой вертикальных миграций мы понимаем разницу между средней глубиной погружения (обитания) и вертикальным перемещением в одном направлении, т.е. как отклонение от средней. Размах миграции находился как разность между дневной и ночной (наибольшей и наименьшей) глубішой погружения. Кроме того, вертикально зону обитания определяют также минимальная и максимальная глубина, где встречен рачок, хотя бы и в малых количествах.
Вертикальные суточные миграции изучены нами для популяции в целом и для отдельных возрастов в разное время года. На рисун ке 24 представлены данные о вертикальных суточных миграцияхL.gri-maidii v.macrurus в оз. Ю.Волос. Диаграммы показывают, что лимно-калянус совершает прямые вертикальные миграции,т.е. в темное время суток животные поднимаются в более высокие горизонты, а днем опускаются в глубокие слои воды.
Характер суточных миграций в оз. Ю.Волос совпадает с таковым в других, изученных наїж водоемах (рис. 25). Однако необходимо подчеркнуть что, благодаря малым размерам, наличию одной котловины с максимальной глубиной и защищенности лесом от преобладающих ветров, оз. Ю.Волос удобный водоем для такого рода исследований. Поэтому полученные нами на этом озере результаты более четкие, чем для Путкозера и озера Дрисвяты, которые имеют большие размеры. Литературные данные по другшл крупным водоемам ( Czeczuga , 1959; Lindquist , 1961; Pataias , 1969) показывают сходный характер суточных миграций.
Зимой, когда популяция представлена науплиусами и взрослыми животными, на общей диаграмме мы не обнаруживаем суточных перемещений. Однако, если провести раздельный анализ распределения по глубинам взрослых и науплиусов, то становится очевидным, что взрослые животные и в подледный период совершают суточные перемещения в толще воды (рис. 26). Так как взрослые рачки в это время составляют незначительную часть популяции (3,5%), то их распределение не влияет на общую картину суточных перемещений. Численность взрослых животных во время отбора проб зимой была небольшой, и это могло сказаться на полученных результатах, поэтому наїли проведен анализ для двух зимних месяцев.
Так как лимнокалянус моноцикличный вид, и в определенное время года в популяции доминирует тот или иной возраст, то на основании данных об изменении суточного диапазона средней глубины по
