Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Особенности лугов как типа растительности (обзор литературы) 9
Глава 2. Физико-географическая характеристика кировской области
2.1. Природно-климатические особенности района исследования 19
2.2. Современное состояние изученности флоры и растительности Кировской области 31
ГЛАВА 3. Материалы и методы исследований 37
ГЛАВА 4. Видовой состав суходольных лугов 44
ГЛАВА 5. Типология суходольных лугов
5.1. Развитие научных подходов к классификации растительности 58
5.2. Ценотическое разнообразие суходольных лугов таежной зоны Кировской области 68
ГЛАВА 6. Динамика основных структур биогеоценозов при восстановительных сукцессиях на суходольных лугах кировской области 187
Выводы 219
Литература 221
- Природно-климатические особенности района исследования
- Современное состояние изученности флоры и растительности Кировской области
- Видовой состав суходольных лугов
- Развитие научных подходов к классификации растительности
Введение к работе
Актуальность исследования. Луга достаточно хорошо исследованы на территории европейского северо-востока России (Болотова, 1954; Котелина, Хан-тимер, 1959; Мартыненко, 1989). В то же время в Кировской области, граничащей с этим регионом, луговые сообщества до настоящего времени остаются относительно слабо изученными.
С учетом того, что луговые угодья наряду с полевым кормопроизводством составляют в области существенный резерв для получения кормов, изучение их ценотической и флористической структуры, продуктивности, выполнение классификации представляется весьма актуальным. Знание разнообразия типов лугов и занимаемых ими площадей, выявление редких луговых фитоценозов необходимы как для их рационального использования, так и организации охраны. При этом с учетом того, что в Кировской области отчетливо выражена зональность растительности, научный интерес представляет выявление специфики лугов не только всей этой территории, но и отдельных ее частей.
Экономическая нестабильность в сельском хозяйстве области привела в течение последних десятилетий к устойчивой тенденции забрасывания значительных площадей сельскохозяйственных угодий. На залежах и заброшенных лугах начинаются процессы восстановительных сукцессии. Комплексное изучение изменений, происходящих в ходе демутаций в растительных сообществах и почвах, позволяет раскрыть механизмы устойчивого функционирования биогеоценозов и их динамики.
Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в выявлении видового и ценотического разнообразия, тенденций динамики суходольных лугов в пределах таежной зоны Кировской области.
Для реализации поставленной цели решали следующие задачи:
-
Выявить видовой состав сосудистых растений, встречающихся в сообществах травянистых многолетников на суходолах, выполнить его систематический, географический и эколого-ценотический анализ.
-
Определить ценотическую роль видов в формировании водораздельных сообществ травянистых многолетников.
-
Выявить ценотическое разнообразие суходольных лугов, разработать эколого-фитоценотическую классификацию изученных фитоценозов, охарактеризовать выделенные синтаксоны и выполнить их ординацию в осях важнейших экологических факторов с использованием экологических шкал.
-
Дать хозяйственную оценку травостоя и оценить продуктивность луговых сообществ различных формаций.
-
Показать место исследованных фитоценозов многолетних трав в динамике растительного покрова региона.
Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация флористического состава и ценотического разнообразия суходольных лугов для территории таежной зоны (подзоны средней и южной тайги) Кировской области. Зарегистрировано 237 видов сосудистых растений из 138 родов и 36 семейств. Обобщены сведения о систематической, географической и эколого-ценотической структурах их флористических комплексов в сравнении с луговыми ценофлорами юго-запада Рёспубли-
ки Коми. Показано, что при преобладании видов бореальной широтной группы в направлении с севера на юг прослеживается закономерное увеличение количества полизональных видов. Меняется Соотношение долготных элементов (на фоне превалирования евразиатских видов отмечено снижение участия растений голарктической и сибирской фракций при одновременном возрастании роли видов европейской группы), снижается доля влаголюбивых видов. При абсолютном преобладании в сравниваемых ценофлорах растений лугового фитоценотипа, на лугах Кировской области, особенно в пределах подзоны южной тайги, отмечено большее участие видов сорной ценотической группы, многие из которых относятся к эутрофам.
Получены дополнительные сведения о ценотической роли видов в формировании водораздельных сообществ травянистых многолетников. Установлено, что наибольшим постоянством и обилием на суходольных лугах подзоны средней тайги Кировской области отличаются Vicia cracca, Achillea millefolium, Taraxacum officinale, Stellaria graminea, Leucanthemum vulgare, Galium mollugo, Lathyrus pratensis, Phleumpratense.
Предложена классификация изученных фитоценозов с использованием эко-лого-фитоценотического подхода. Выделена и детально охарактеризована 21 ассоциация, включающая 9 субассоциаций и 21 вариант из 14 формаций, относящихся к 4 группам формаций и одному классу формаций. Две формации и 20 ассоциаций отмечены для региона впервые.
Показано место исследованных сообществ травянистых многолетников в рядах смен растительного покрова в пределах ландшафтов водораздельных территорий Кировской области, предложены модели возможного хода сукцессии. Выявлено, что при демутациях на неиспользуемых суходольных лугах основные компоненты биогеоценоза - фитоценоз и почва, приобретают строение, типичное для зональных лесных экосистем, к моменту достижения древостоем возраста 30 лет. При этом изменения в почвах происходят медленнее, чем в растительных сообществах.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты расширяют имеющиеся представления об организации и разнообразии растительного покрова Кировской области, могут использоваться для моделирования процессов его изменения при различных сценариях экономического развития. Разработанная классификация и характеристики выделенных син-таксонов могут найти применение при геоботаническом картографировании, организации экологического мониторинга, оценке качества сенокосных и пастбищных угодий. Собранный гербарий (610 листов) пополнил научные фонды Института биологии Коми НЦ УрО РАН (гербарий SYKO).
Апробация работы и публикации.
Основные положения диссертации апробированы на международных, российских и региональных конференциях: Всероссийской научной школе «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты» (Киров, 2005, 2006), областной научно-практической конференции молодежи «Экология родного края: проблемы и пути их решения» (Киров, 2006), Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2007, 2008), молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005, 2006), VI съезде об-
щества физиологов растений России «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (Сыктывкар, 2007), Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2007, 2008, 2009), III международной научной конференции «Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы» (Ижевск, 2006), конференции молодых ученых «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006), III Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007), I Всероссийской молодежной научно-практической конференции «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2007), V международной научно-практической конференции «Экологическое образование и экологическая наука для устойчивого развития» (Архангельск, 2007).
Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 18 публикациях, в том числе одна в журнале из списка, рекомендованного ВАК.
Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и 19 приложений. Работа изложена на 242 страницах, содержит 34 таблицы и 14 рисунков. Список литературы включает 377 источников, в том числе 31 на иностранных языках.
Природно-климатические особенности района исследования
Наибольшие дискуссии всегда вызывал вопрос о разграничении лугового и степного типов растительности. Т.А. Работнов (1959) отмечал, что рубеж между ступенями 49 и 50 шкалы увлажнения Раменского характеризует сухие почвы. При этом почвы луговых биогеоценозов, в отличие от почв, развитых под степями, характеризуются отсутствием снижения содержания влаги до пределов, вызывающих прекращение вегетации. По Е.М. Лавренко (1980), для остепненных лугов в отличие от степей характерно обилие ксеромезофильного разнотравья {Ranunculus polyanthemos , Fragaria viridis, Amoria montana и др.). Появление ковылей (Stipa ssp.) Е.М. Лавренко (1980) рассматривает как индикатор перехода от лугового к степному типу растительности. Еще один характерный вид степей — типчак (Fesluca sulcata), на лугах встречается, но его роль в формировании луговых сообществ невелика.
Весьма неопределенно трактуется в литературе граница между лугами и травяными (низинными) болотами. А.П. Шенников (1941) рассматривал травяные болота в составе, луговой растительности. Н.Я. Кац (1948) провел границу между лугами и травяными болотами по мощности торфа, равной 30 см. К.А. Куркин (1957), изучая луга Барабы, предложил отличать торфянистые луга от травяных болот по слабому развитию мохового покрова и мощному, высокому травостою. Н.В. Логутенко (1963) применительно к лесостепи Западной Сибири предложил рассматривать торфянистые луга и травяные болота в качестве «взаимозаменяемых классов формаций». В качестве основного критерия отнесения растительной группировки к низинному лугу или травяному болоту предложена степень участия в травостое гигромезофитов и гигрофитов. Если в растительном сообществе преобладают гигрофиты, то его следует отнести к болоту, а если гигромезофиты, то к низинному лугу. Е.П. Матвеева (1967) к основным признакам отграничения заболоченных и поверхностно заторфованных лугов от болот отнесла малую мощность торфяного слоя и отсутствие специфичных жизненных форм растений.
Существует мнение, что разграничение болотистых лугов и травяных болот надежнее всего проводить на основе градаций шкалы увлажнения Раменского, по рубежу между ступенями 93 и 94 (Работнов, 1959, Куркин, 1996). Т.А. Работнов (1959) отмечал, что водный режим почв сырых лугов характеризуется полным их насыщением влагой, а иногда длительным (до двух и более месяцев) застоем вод на поверхности с ее последующим обсыханием. Этим луга отличаются от болот, которым свойственно постоянное (или в течение большей части вегетационного сезона) насыщение почвы влагой. Экологический ареал доминирования ряда многолетних трав Phalaroides arundinacea, Роа pahistris, Agrostis stolonifera приурочен к болотистым лугам, а таких видов, как Carex acuta, С. omskiana, С. riparia., Equisetum fluviatile — к травяным болотам. Г.Д. Дымина (1985) считала, что решение вопроса о том, какие типы сообществ относить к заболоченным лугам, а какие — к низинным болотам, зависит от флористического состава сообществ. Отдельные виды болотных растений в небольшом количестве могут появляться на первых стадиях заболачивания в типичных луговых фитоценозах. При дальнейшем развитии болотообразовательного процесса, по достижении им определенной стадии происходит вытеснение луговых растений болотными видами, увеличиваются не только число последних, но и их постоянство, обилие. По мнению В.И. Василевича и В.В. Смагина (2007), если в каком-либо сообществе преобладают виды, фитоценотический и экологический оптимумы которых находятся на влажных лугах, их следует относить к лугам, а если в фитоценозе превалируют виды, имеющие оптимумы на низинных болотах, то несомненна их принадлежность к болотному типу растительности.
Если по градиенту увлажнения луга граничат со степями и травяными болотами, то по градиенту общего богатства и засоления почв — с пустотным, болотно-моховым, галофитно-полукустарничковым типами растительности.
Р.А. Еленевский (1940) причислял к лугам (пустошным) белоусники, кобрезники и осочники альпийского пояса, а к настоящим пустошам относил лишь фитоценозы с преобладанием мохово-лишайникового покрова и сильно разреженным травянистым ярусом. А.П. Шенников (1940) отмечал, что на пустошах господствуют мхи, но вместе с тем выделял такие категории пустошей, как белоусовые, овечьеовсяницевые, извилистощучковые и боровые (с Antennaria dioica, Pilosella officinarum). T.A. Работнов (1959) в качестве основного критерия границ лугового типа растительности, располагающихся на градиенте шкалы Раменского с одной стороны - на бедных и кислых почвах, а с другой - на сильно засоленных щелочных почвах, рассматривал сомкнутость травостоя. Это полностью согласуется со сформулированным им определением лугового типа растительности. Разграничение пустотных лугов и настоящих пустошей по мнению Т.А. Работнова надежнее всего проводить на основе градаций шкалы общего богатства и засоления почв Раменского, по рубежу между ступенями 6 и 7. В.И. Василевич (2008) указывает, что следует отделять от лугового типа растительности боровые пустоши, которые представляют собой особый тип растительности. Последний отличается своеобразием флоры, экологии видов и состава жизненных форм. Виды, которые имеют фитоценотический оптимум в сухих местообитаниях с песчаными почвами, нельзя считать мезофитами. Это, по крайней мере, ксеромезофиты. В пустотных сообществах максимального обилия и высокой жизненности достигают розеточные растения с необлиственным или слабо облиственным стеблем. На лугах роль видов данной жизненной формы незначительна. Они способны доминировать лишь бедных и относительно сухих почвах, где исключена конкуренция со стороны более видов, растения которых имеют более крупный габитус. Виды, растения которых развивают основную часть своих ассимилирующих органов близ поверхности почвы, могут успешно существовать только в низком и не сомкнутом травяном ярусе. В большинстве же луговых сообществ травостой сомкнутый и сравнительно высокий.
Границу между болотистыми лугами и травяными болотами, с одной стороны, и моховыми болотами - с другой, в большинстве случаев проводят по переходу эдификаторной роли от травяного яруса к моховому. Границу целесообразно унифицировать на основе того же экологического критерия (рубеж между ступенями 6 и 7 стандартной шкалы общего богатства и засоления Раменского). В этом плане экологические ареалы доминирования таких видов, как С. caespitosa, С. vulpina, Agrostis stolonifera, Phalaroides arundinacea, по трофности лежат в пределах лугового и болотно-травяного типов растительности, а таких видов, как Carex lasiocarpa, С. limosa, С. lobularis - в пределах экологического пространства моховых болот и заболоченных пустошей (Куркин, 1996).
По мере увеличения степени засоления и щелочности почв многолетние солеустойчивые травянистые луговые растения замещаются галофитными полукустарничками {Artemisia nitrosd) и однолетними галосуккулентами родов Salicornia и Snaeda. При этом как сомкнутость травостоя, так и его ценотическая замкнутость уменьшаются. Ориентировочно этот переход от лугового типа растительности к галофитно-солончаковатому приурочен к рубежу между ступенями 22 и 23 шкалы общего богатства и засоления Раменского (Куркин, 1996).
Таким образом, пустотные луга представляют собой переход от типичных (настоящих) лугов к пустошам, остепненные луга — к степям, болотистые луга — к травяным болотам и солончаковые луга — к растительности солончаков.
Современное состояние изученности флоры и растительности Кировской области
История изучения флоры и растительности Кировской области начинается с периода накопления отрывочных сведений. Они были получены в XVIII веке исследователями-путешественниками, заезжавшими при обследовании восточных земель России в Вятскую губернию, в состав которой входили территории современных Кировской области, республик Удмуртия и Татарстан (Рынков, 1770; Pallas, 1776; Лепехин, 1780; Фальк, 1786, по: Баранова, 2000 а). Были отмечены немногочисленные виды растений и собран их гербарий.
В начале XIX века появились первые флористические работы, в которых представлены данные, в основном касающиеся произрастания сосудистых растений в окрестностях города Киров (ранее г. Вятка). В это время сбор гербария был одной из главных форм обзорного изучения флоры и растительности Вятской губернии. Первым настоящим этикетированным гербарием и рукописным трудом можно считать «Вятскую флору...» А.И. Вештомова (1809). В своей рукописи исследователь приводит сведения о 467 видах растений. Первой печатной работой, обобщающей данные сборов гербария была сводка К. А. Мей ера (Meyer, 1848), в которой содержатся данные о 372 видах сосудистых растений, собранных в окрестностях семи губернских городов, в том числе г. Вятка. Примерно в это же время появляется труд К. Пупарева (1855), критически переработавшего все имеющиеся к этому времени источники информации о вятской флоре и дополнившего сведения об ее видовом составе на 20 новых видов. В. Сергеев (1868) начал готовить публикацию «Флора Вятско-Камских берегов», но не завершил ее. В этом труде приводятся материалы о местонахождениях 255 видов растений и даны сведения об их практическом применении. П.Н. Крылов (1878, 1885) на основе гербарных и литературных материалов составил наиболее полные флористические сводки для Вятской губернии. В его работах приведено 294 вида, новых для Вятской губернии. Впоследствии были опубликованы материалы флористических работ, выполненных в отдельных уездах Вятской губернии, которые входят в состав северо- и юго-восточной части современной Кировской области (Буш, 1894; Korshinsky, 1898). В общей сложности они дополнили список флоры сосудистых растений Вятской губернии на 810 видов.
В начале XX столетия работы предыдущих исследователей были дополнены научными публикациями Б.А. Федченко (1906), А.П. Ильинского (1915) и других. Так, в - 1910-1911 году А.П. Ильинский (1915) собрал значительный флористический материал в Слободском районе, дополнив сводный флористический список Вятской губернии на 13 видов. В «Обзоре ботанических исследований в Кировской области в 1917-1937 гг.» А.Д. Фокина (1939) дан обширный перечень работ по разным разделам ботаники, проведенных специалистами Публичного краеведческого музея, который был основан в Вятке в 1866 году. В этом учреждении была сосредоточена большая коллекция гербария, документирующая результаты флористических исследований в Вятской губернии. Сам А.Д. Фокин (1929) внес значительный вклад в организацию гербарного фонда этого музея. Им же опубликована первая обзорная статья «Краткий очерк растительности Вятского края», дающая представление о растительном покрове территории. В 1919 г. сотрудниками краеведческого музея были начаты интенсивные исследования флоры и растительного покрова на всей современной территории области, которые продолжались до конца 50-х годов. В этот период были опубликованы различные по объему, но в целом немногочисленные источники, содержащие сведения о распространении отдельных видов растений (Ильин, 1919; Поварицын, 1921; Некрасова, 1923; Рудавская-Лукаш, 1926; Фокин, 1937, 1939; Смирнова, 1949). Появилось несколько работ, посвященных внутривидовой изменчивости и описанию мелких таксономических форм некоторых видов (Александров, 1922; Перфильев, 1927, по: Баранова, 2000 а). Рядом авторов подробно исследованы особенности распространения ряда древесных и кустарниковых пород - Ouercus, Corulus, Ulmus, Larix sibirica Ledeb. в западной части Вятской губернии (Поварницин, 1926; Фокин, 1930; Кузнецов, 1927; Петров, 1935, по: Баранова, 2000 а). Кроме изучения природных растительных сообществ, в 30-х годах большое внимание уделяли описанию сорной растительности (Решетников, 1927; Колокольников, 1931). С 1935 г. началось интенсивное исследование водорослей - сначала реки Вятка и водоемов ее поймы, потом других водоемов (Баранова, 2000а).
Со второй половины XX века начинается планомерное и целенаправленное изучение флоры Кировской области. Э.А. Штина (1997) основала школу почвенной альгологии. Некоторые новые и редкие для флоры региона виды сосудистых растений приводятся в работах Ф.А. Александрова (1966, 1981), В.Г. Сергиенко (1983), Т.Л. Егошиной (1987), Е.М. Тарасовой (1991, 1993, 1994, 1997, 1999, 2003 а, б). Наиболее основательно флора Вятско-Камского междуречья, включая и территорию северо-востока Кировской области, изучена О.Г. Барановой, составившей картосхемы нахождения редких растений (Баранова, 2000 а, б, в, 2004; Баранова и др., 2000).
В 70-80-х годах все имеющиеся данные о флоре региона были обобщены преподавателями Кировского государственного педагогического института в виде трех печатных работ: «Материалы исследований по флоре Кировской области» (1972), «Определитель растений Кировской области» (1975), в котором указано 1085 видов, «Редкие животные и растения Кировской области (Злобин, Носкова, 1988). Эти сводки подводят итог первого этапа инвентаризации флоры.
В начале XXI века инвентаризация флоры сосудистых растений Кировской области была проведена Е.М. Тарасовой (2001, 2003 а, 2003 а, б). В своих работах она показала, что к настоящему времени сведения о региональной флоре существенно пополнились. За последние 20 лет было выявлено свыше 400 видов. На протяжении данного периода проведена работа по инвентаризации флоры уникальных и зональных сообществ, а также охраняемых природных территорий, результатом которой стали интересные флористические находки. Флористические комплексы, имеющие особую научную ценность, включены в систему мониторинга с обязательным картированием популяций редких видов. К настоящему времени все имеющиеся сведения о видовом составе сосудистых растений, обобщены в виде фундаментального труда «Флора Кировской области» в двух частях (Тарасова, 2007; Кондакова, Домрачева, 2007). В этой сводке указано, что к настоящему времени флора региона насчитывает 1470 видов высших и 1760 низших растений (водоросли) (водных - 1051, почвенных - 708). Ревизия и всесторонний анализ флоры позволили рекомендовать для охраны 91 вид сосудистых растений. Мохообразные, лишайники, грибы (за исключением фитопатогенных) на территории Кировской области остаются малоизученными до сих пор (Френкель, 1997).
Первая обзорная статья, содержащая информацию о растительности региона -«Краткий очерк растительности Вятского края», была опубликована А.Д. Фокиным в 1929 году. При исследованиях растительного покрова выполняли, с одной стороны, углубленное изучение отдельных групп растений, а с другой — ресурсоведческие изыскания. В предвоенные годы, и особенно с конца 40-х годов в Кировской области проводили экспедиции по обследованию лугов и инвентаризации кормовых угодий, болот (Кац, 1948), выполняли типологическое описание лесов и лесоведческие экспедиции. Проводили учеты «недревесных ресурсов» леса (грибов, ягод), медоносных растений, анализ засоренности посевов и болезней растений и т.п. (Френкель, 1997а).
Видовой состав суходольных лугов
Полученный массив геоботанических данных позволяет охарактеризовать флористические комплексы суходольных лугов таежной зоны Кировской области. При дальнейшем анализе видового состава изученных луговых фитоценозов разных подзон мы сочли возможным и целесообразным использовать термин ценофлора, который понимаем в объеме, предложенном Б.А. Юрцевым и Р.В. Камелиным (1991), как объединение территориальной совокупности видов растений флористически и экологически однотипных сообществ. Для определения региональной специфики флористического состава исследованных луговых сообществ использованы имеющиеся в литературе сведения о флористических комплексах суходольных лугов юга подзоны средней тайги Республики Коми (бассейны рек Луза и Сысола) (Мартыненко, 1989), а также некоторые данные о видовом составе лугов подзоны смешанных хвойно-широколиственных лесов Кировской области (Качалов, 2006).
Всего на суходольных лугах таежной зоны Кировской области нами зарегистрировано 237 видов сосудистых растений, объединенных в 138 родов из 36 семейств (прил. 1). Это составляет около 16 % общего списка флоры сосудистых растений рассматриваемого региона, включающей согласно последним данным (Тарасова, 2007) 1470 вид. В направлении с севера на юг наблюдается закономерное увеличение таксономического разнообразия луговых ценофлор (рис. 2).
Сравнение систематической структуры ценофлор изученных нами луговых сообществ подзон южной и средней тайги с данными о видовом составе лугов подзоны смешанных хвойно-широколиственных лесов Кировской области (Качалов, 2006) и средней тайги Республики Коми (Мартыненко, 1989) показало, что к числу наиболее богатых видами семейств во всех ценофлорах принадлежат Asteraceae, Fabaceae, Poaceae, Rosaceae, Scrophulariaceae, Lamiaceae, Caryophyllaceae, Apiaceae, Ranunculaceae, Cyperaceae (табл. 3). Упомянутые таксоны, за исключением Scrophulariaceae и Lamiaceae, входят в десятку ведущих семейств флоры умеренной зоны Северного полушария (Козловская, 1978). Усиление позиций норичниковых и губоцветных, скорее всего, связано с тем, что на суходольных лугах находят благоприятные для себя условия те их представители, которые принадлежат к числу сорных растений {Veronica persica, Galeopsis bifida, G. speciosa, Lamium purpureum).
При сходстве состава наиболее многовидовых семейств их ранги в ценофлорах суходольных лугов сравниваемых регионов оказались неодинаковы. Лишь семейства Asteraceae и Роасеае стабильно находятся на одном из трех первых мест. Семейство Сурегасеае, занимающее третье-четвертое места во флоре таежной зоны в целом и шестое в ценофлоре суходольных лугов подзоны средней тайги Республики Коми (Мартыненко, 1989), в луговых ценофлорах Кировской области замыкает десятку семейств, лидирующих по численности видов. Мы связываем это с северным положением территории Республики Коми и, как следствие, более значительной влажностью экотопов, где сформировались луговые сообщества рассматриваемого типа. Одновременно при продвижении с севера на юг происходит закономерное увеличение значимости мезофильного семейства Fabaceae, занимающего во флоре умеренной зоны северного полушария и в мире в целом второе место (Козловская, 1978).
На суходольных лугах Кировской области по сравнению с лугами подзоны средней тайги Республики Коми несколько более разнообразны семейства Scrophulariaceae, Lamiaceae и Apiaceae. Кроме того, в ценофлоре лугов подзоны южной тайги Кировской области к ядру многовидовых семейств примыкают Brassicaceae и Polygonaceae (8 и 7 видов соответственно). Это, по всей видимости, связано с более длительным и активным использованием территории области для сельскохозяйственных целей — многие зарегистрированные на лугах виды перечисленных семейств являются сорными растениями.
Для более точного определения степени сходства сравниваемых ценофлор по систематической структуре рассчитали величины коэффициента ранговой корреляции первых десяти семейств спектра. Наиболее значимое сходство (значения коэффициента 0.9) наблюдается для луговых ценофлор Кировской области. При парном сравнении их с ценофлорой лугов подзоны средней тайги Республики Коми величины коэффициента оказались ниже (0.5-0.7). Таким образом, статистически подтверждается региональная специфика систематической структуры флористических комплексов исследованных суходольных луговых сообществ.
Среди родов в сравниваемых ценофлорах наибольшим разнообразием отличаются Сагех (6-8 видов), Veronica (4-6), Ranunculus (5), Potentilla и Galium (4—5 видов). К данным родам принадлежат от 36 до 42 видов (19-22 % от их общего числа). Величины родового коэффициента (отношение числа видов к числу родов) для исследованных нами ценофлор невелики - 1.7—1.8 и не отличаются от значений показателя для суходольных лугов юга Республики Коми. Значительная доля маловидовых родов, также как и семейств закономерна и отражает аллохтонный характер флор сопоставляемых регионов, территории которых в плейстоцене неоднократно подвергались оледенениям (Марков и др., 1965; Четвертичное оледенение ..., 1987; Колчанов и др, 1996; Прокашев и др., 2003).
Господствующей жизненной формой в сравниваемых флорах луговых сообществ являются многолетние травянистые поликарпические корневищные растения (табл. 4). При этом на суходольных лугах таежной зоны Кировской области значительна доля малолетних растений. Около одной четвертой части списка выявленных нами растений принадлежит однолетним (Crepis tectorum, Galeopsis bifida, Persicaria lapatifolia и др.) и двулетним (Melilotus officinalis, Knautia arvensis, Pastinaca sylvestris и др.) травам, в основном сорным. Это связано с большой степенью сельскохозяйственной освоенности исследованной территории.
Развитие научных подходов к классификации растительности
В любой отрасли знаний исследователи, когда им необходимо каким-то образом упорядочить изучаемые объекты и провести их сортировку, не могут обойтись без этапа классификации. Классификационные построения являются как начальной стадией для элементарной предварительной ориентировки в собранном материале, так и конечным этапом при подведении итогов проделанной работы.
Наука о растительности не является исключением. Более того, проблема классификации сообществ стоит в геоботанике очень остро, что связано со значительным многообразием структуры растительного покрова, элементарной единицей которого является фитоценоз (Сукачев, 1957; Лавренко, 1959; Куркин, Матвеев, 1981). До настоящего времени у специалистов-геоботаников нет единства мнений в отношении способов сбора полевого материала и его обработки, основных принципов построения классификационных систем (Лавренко, 1959; Дохман, I960; Василевич, 1975, 2007; Быков, 1978; Александрова, 1982; Миркин, Наумова, 1998; Braun-B 1 anquet, 1928). Вопросы классификации растительности не раз обстоятельно разбирались фитоценологами (Александрова, 1969; Трасс, 1976; Whittaker, 1962). Неоднократно проводилось и сравнение различных методов классификации растительности для выбора наиболее оптимального из них и, по возможности, определения универсального подхода для сравнения материалов исследований разных авторов (Герасименко, 1977; Миркин, Розенберг, 1979; Нешатаев, 2001; Василевич, 2007; Moore et al., 1970; Booth, 1978 и др.). Ученые разных стран первоначально ставили перед собой задачу классифицировать фитоценозы, занимающие большие площади в том или ином регионе. При исследовании других типов растительности подход к классификации не изменялся.
В настоящее время можно выделить два наиболее широко используемых подхода к классификации растительности. Становление первого из них — эколого-фитоценотического - в Советском Союзе связано с именем В.Н. Сукачева (1944). В его основе лежали признаки, отражающие морфологию растительных сообществ и выраженные физиономически. На всех этапах разработки классификационных построений, при выделении единиц всех рангов, основное внимание при использовании данного подхода уделяли видам-доминантам (Василевич, 1985). К последним относятся наиболее обильные виды из класса господствующих, а если таковых нет, — из класса согосподствующих (Ипатов, 1964). Типы растительности выделяли по экобиоморфе доминантов, формации — по виду, доминирующему в главном ярусе; ассоциация с точки зрения рассматриваемого подхода объединяет сообщества с одинаковым набором доминантов во всех ярусах (Лавренко, 1982). При этом полное выявление видового состава сообществ не считалось необходимым. Подобные взгляды были преобладающими в советской геоботанике до конца 1960-х гг. (Василевич, 1985; Нешатаев, 2001).
Для единиц классификации растительности любого ранга важна общность слагающих ее видов по биомассе, которая оценивается через параметры их обилия или проективного покрытия (Василевич, 1991). С учетом этого, использование критерия степени доминирования вида наиболее логично. Естественно, что при классификации фитоценозов травянистой растительности многие отечественные исследователи в первую очередь учитывали во всех ярусах основные доминанты, создающие большую часть биомассы фитоценоза и играющие главную роль в формировании фитосреды и организации биоцензов и биогеоценозов (Лавренко, 1982; Герасименко, 1984).
Иногда против применения доминирующих видов при классификации растительности выдвигают тезис, что многие из них имеют слишком широкую экологическую амплитуду и географический ареал (Brown, 1984; Gaston, 1990) и в результате этого имеют малую индикационную ценность. Сторонники иного, флористического подхода к классификации растительности, о котором пойдет речь далее, считают, что мелкие синтаксономические единицы, выделяемые по доминантам, часто не имеют экологической, динамической и географической специфики, и по ним трудно устанавливать какие-либо связи растительности со средой (Василевич, 1985).
Однако, как убедительно показано сторонниками эколого-фитоценотический подхода к классификации растительности, именно виды-доминанты, обладающие обширными ареалами и широкой экологической амплитудой, являются хорошими индикаторами среды и климатических факторов, обусловливающих зональность растительного покрова (Лавренко, 1982; Василевич, 1985). Колоколообразная (нормальная) форма кривой распределения обилия вида по градиенту фактора среды является далеко не универсальной (Раменский, 1971; Austin, 1980; Van der Maarel, 1980; Westman, 1980; Werger et al., 1983; Minchin, 1987), но совершенно очевидно, что амплитуда условий среды, в которой вид обилен, гораздо уже его полной экологической амплитуды. Многочисленные примеры этого можно найти в экологических шкалах, разработанных специалистами-геоботаниками под руководством Л.Г. Раменского (Экологическая оценка..., 1956). Таким образом, чем выше обилие вида в фитоценозе, тем к более узкому диапазону условий среды он приурочен. Следовательно, доминирующие виды в области их высокого обилия являются не худшими, а во многих случаях даже более точными индикаторами условий среды, чем стенобионтные виды с низким обилием, особенно если они встречаются редко.
В основе использования доминирующих видов как основного критерия для выделения растительных ассоциаций лежат объективные закономерности структуры фитоценозов. Действительно, во многих растительных сообществах один вид заметно преобладает над остальными. Такие виды-доминанты создают большую часть биомассы сообществ и имеют проективное покрытие, значительно превышающее проективное покрытие каждого из остальных видов. По доминирующим видам во многих случаях можно легко и объективно провести предварительную сортировку имеющихся геоботанических описаний (Василевич, 1991).
В настоящее время геоботаники, использующие в работе эколого-фитоценотический подход, стремятся достаточно детально зафиксировать при выполнении геоботаиических описаний видовой состав фитоценозов. Экологические группы малообильных видов часто используют при классификации для уточнения принадлежности описания к какому-либо из синтаксонов, особенно в случае обедненного видового состава сообщества и отсутствия в нем обильных видов (Нешатаев, 1987). В зависимости от ранга классификационной единицы общность слагающих ее видов может проявляться как на видовом уровне, так и на уровне групп сопряженных видов, жизненных форм, экобиоморф, эколого-ценотических групп (Василевич, 2007).
