Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Разногодичная динамика и конкуренция в травяных экосистемах 8
1.1. Флуктуации в травяных экосистемах 8
1.1.1. Определение флуктуации 8
1.1.2. Экотопические флуктуации 10
1.2. Пространственная динамика травяных экосистем 14
1.3. Конкуренция в травяных экосистемах 22
1.3 Л. Определение конкуренции 22
1.3.2. Конкуренция и положительные отношения между растениями в низко продуктивных сообществах 25
1.3.3. Методы изучения конкуренции: эксперименты с удалением различных растений 29
Глава II. Физико-географические условия района исследований и краткая характеристика растительности 32
2.1. Географическое положение 32
2.2. Климат 32
2.3. Геология и почвы 34
2.4. Растительность 35
Глава III. Особенности альпийских лишайниковых пустошей и пестр оовсяницевых лугов 39
3.1. Альпийские лишайниковые пустоши 39
3.1.1. Общая характеристика и синтаксономическое положение 39
3.1.2. Почвы 40
3.1.3. Состави структура 41
3.1.4. Семенная продуктивность и банки семян 43
3.1.5. Зоогенные компоненты 43
3.1.6. Особенности демутационных процессов 44
3.1.7. Краткая характеристика доминантов 45
3.2. Пестроовсяницевые луга ; 50
3.2Л. Общая характеристика и синтаксономическое положение 50
3.2.2. Почвы 51
3.2.3. Состав и структура 51
3.2.4. Семенная продуктивность и банки семян 54
3.2.5. Зоогенные компоненты 54
3.2.6. Особенности демутационных процессов 55
3.2.7. Краткая характеристика доминантов 56
Глава IV. Разногодичная динамика численности побегов 59
4.1. Методика изучения разногодичной динамики 59
4.1.1. Сбор полевого материала 59
4.1.2. Статистический анализ данных 60
4.2. Результаты 63
4.2.1. Анализ разногодичной динамики альпийской лишайниковой пустоши 63
4.2.1.1. Общая характеристика варьирования численности побегов 63
4.2.1.2. Группы видов с сопряженной динамикой 67
4.2.1.3. Оценка цикличности изменений численности побегов 69
4.2.1.4. Направленные изменения численности побегов 74
4.2.1.5. Оценка влияния метеорологических факторов на численность побегов 75
4.2.1.6. Связь динамики вегетативных и генеративных побегов ...77
4.2.2. Анализ разногодичной динамики пестроовсяницевого луга 78
4.2.2.1. Общая характеристика варьирования численности побегов 78
4.2.2.2. Группы видов с сопряженной динамикой 82
4.2.2.3. Анализ цикличности изменений численности побегов 84
4.2.2.4. Направленные изменения численности побегов 84
4.2.2.5. Оценка влияния метеорологических факторов на численность побегов 88
4.2.2.6. Связь динамики вегетативных и генеративных побегов 91
4.2.2.7. Оценка синхронности динамики побегов па разных участках пестроовсяницевого луга 91
4.2.3. Синхронность динамики генеративных побегов на альпийских лишайниковых пустошах и пестроовсяницевых лугах 93
4.3. Обсуждение 94
4.3.1. Общая характеристика флуктуационной динамики альпийских лишайниковых пустошей и пестроовсяницевых лугов 94
4.3.2. Влияние метеорологических факторов на динамику численности растений 98
4.3.3. Современные тенденции в естественной разногодичной динамике альпийских лишайниковых пустошей и пестроовсяницевых лугов на
территории Тебердинского заповедника 100
Глава V. Пространственно-временная динамика альпийских лишайниковых пустошей и пестроовсяницевых лугов 105
5.1. Методика исследования 105
5.2. Пространственная динамика альпийской лишайниковой пустоши..106
5.2.1. Динамика флористической насыщенности 106
5.2.2. Кумулятивная встречаемость и оценка мобильности некоторых видов 107
5.3. Пространственная динамика пестроовсяницевого луга 112
5.3.1. Динамика флористической насыщенности 112
5.3.2. Кумулятивная встречаемость и оценка мобильности некоторых видов 114
Глава VI. Эксперименты с удалением доминантов 121
6.1. Методика экспериментов 121
6.1.1. Постановка эксперимента с удалением групп видов на альпийских лишайниковых пустошах 121
6.1.2. Постановка эксперимента с удалением доминантов на пестроовсяницевом лугу 122
6Л .3. Анализ данных 123
6.2. Эксперименты с удалением групп видов на альпийской лишайниковой пустоши 124
6.2.1. Флористическая насыщенность и видовое богатство 124
6.2.2. Общая характеристика вариантов удаления 126
6.2.3. Реакция отдельных видов на удаление 131
6.3. Эксперименты с удалением доминантов на пестроовсяницевых лугах 143
6.3.1. Флористическая насыщенность и видовое богатство 143
6.3.2. Характеристика вариантов эксперимента и реакция некоторых видов на удаление доминантов 143
Выводы 154
Литература 157
Приложения 173
- Флуктуации в травяных экосистемах
- Географическое положение
- Альпийские лишайниковые пустоши
- Методика изучения разногодичной динамики
Введение к работе
Длительные наблюдения на постоянных площадках позволяют непосредственно отследить динамику состава и структуры растительных сообществ, что особенно актуально в условиях глобального изменения климата. Несмотря на это, доля долговременных наблюдений среди работ, связанных с влиянием глобального изменения климата, невелика (Grabherr, Walther, 2005).
Альпийские экосистемы являются удобным объектом исследований, так как в высокогорных условиях влияние абиотических факторов среды, в том числе и климата, проявляется наиболее рельефно (Павлов и др., 1999). Так, изменение длины вегетационного периода вследствие повышения температур, увеличение поступления в почву азота - всё это может повлиять на растительность высокогорий, в частности, вызвать миграцию растений с меньших высот и внедрение этих видов в существующие фитоценозы (Кбгпег, 1999). Изменение структуры высокогорных фитоценозов может привести к изменению продуктивности, что повлияет на хозяйственную деятельность человека, издавна использующего высокогорные пастбища.
Поскольку климатические факторы не только непосредственно воздействуют на растения, но и влияют на конкурентные отношения между ними, необходимо наблюдения за естественной динамикой сообществ сочетать с долговременными экспериментальными исследованиями, которые позволят выявить конкурентные отношения между видами. Знание механизмов организации и направлений развития альпийских фитоценозов позволят грамотно принимать меры по охране и рациональному использованию высокогорий.
Объектами нашего исследования послужили два сомкнутых высокогорных фитоценоза, широко распространенных на территории Тебердинского заповедника: альпийские лишайниковые пустоши и пестроовсяницевые луга. Эти сообщества находятся рядом в экологическом профиле по мощности снежного покрова. Альпийские лишайниковые пустоши (низкопродуктивные
сообщества с преобладанием кустистых лишайников и низким травостоем) занимают выпуклые элементы рельефа и зимой являются практически бесснежными. Пестро овсяницевые луга (продуктивные сообщества с доминированием плотнодерновинных злаков Festuca varia Haenke и Nardus stricta L.) развиваются на склонах с мощностью снега 0,5 - 1,5 м. В этих сообществах обитает ряд общих видов, поэтому сравнение динамики одного и того же вида в разных условиях представляется наиболее интересным.
Несмотря на то, что альпийские сообщества Тебердинского заповедника — одни из наиболее изученных в мире высокогорных экосистем и по результатам исследований опубликовано множество работ (Павлов и др., 2003), до сих пор не были проведены анализ естественной динамики пестроовсяницевых лугов и изучение влияния доминантов на их структуру. На альпийских лишайниковых пустошах мы продолжили долговременные ряды наблюдений за естественной динамикой, результаты которых за более короткий период были опубликованы ранее (Голиков, Онипченко, 1999; Блинкова, Онипченко, 2001).
Таким образом, цель нашего исследования - анализ и сравнение естественной динамики двух высокогорных фитоценозов (альпийской лишайниковой пустоши и пестроовсяницевого луга), а также оценка влияния доминирующих видов на структуру этих сообществ.
Исходя из поставленной цели, мы решали следующие задачи:
охарактеризовать пространственное и временное варьирование численности побегов растений в исследуемых сообществах;
оценить синхронность динамики численности побегов у разных видов в каждом сообществе и у одних и тех же видов в разных сообществах;
выявить циклические и направленные изменения численности побегов;
выявить связи динамики численности побегов с различными метеорологическими факторами (среднемесячные, среднемесячные минимальные и среднемесячные максимальные температуры, количество осадков, влажность воздуха);
охарактеризовать пространственно-временную динамику исследуемых сообществ и оценить мобильность видов растений;
изучить конкурентные отношения между растениями с помощью экспериментов с удалением групп видов на альпийских лишайниковых пустошах и доминантов на пестроовсяницевых лугах.
Для решения этих задач нами были проанализированы многолетние ряды наблюдений за динамикой численности побегов на постоянных трансектах и обработаны результаты экспериментов с удалением.
В результате впервые подробно охарактеризована многолетняя разногодичная динамика пестро овсяницевого луга и пространственно-временная динамика обоих сообществ, проанализированы результаты удаления групп видов на альпийских лишайниковых пустошах и доминантов на пестроовсяницевых лугах. Также были продолжены ряды наблюдений за динамикой альпийской лишайниковой пустоши.
Данная работа является частью комплексных исследований структурно-функциональной организации альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа, проводимых с 1977 года. В работе были использованы материалы, собранные на территории высокогорного стационара МГУ на горе Малая Хатипара (Тебердинский государственный биосферный заповедник, Карачаево-Черкесская республика), с 2001 по 2004 год с участием автора.
Автор выражает искреннюю благодарность всем людям, без помощи и участия которых не была бы возможна эта работа: научному руководителю профессору В.Г. Онипченко, А.А. Аксеновой, О.В. Чередниченко, О.В. Блинковой, Н.В. Любезновой, а также многим другим участникам экспедиции, которые собирали полевой материал с 1981 по 2000 год.
Работа была выполнена при финансовой поддержке РФФИ, проект № 02-04-48060.
Флуктуации в травяных экосистемах
По Т.А. Работнову (1972), к флуктуациям относят обратимые кратковременные изменения фитоценозов, предельный срок которых принимают за одиннадцатилетний цикл солнечной активности. «Флуктуации фитоценозов — это ненаправленные, различно ориентированные, или циклические, изменения их от года к году или в течение краткосрочных климатических или иных циклов, завершающихся возвратом к исходному, или, что более точно, близкому к нему состоянию» (Работнов, 1972, с. 100). Для флуктуации характерна устойчивость флористического состава, отсутствие внедрения новых видов. При флуктуациях могут происходить значительные изменения в соотношении компонентов и в продуктивности, а иногда может происходить даже смена доминантов, поэтому при краткосрочных наблюдениях флуктуации могут быть приняты за сукцессии.
Е. van der Maarel (1996) определяет флуктуации как ненаправленные количественные изменения компонентов растительности, происходящие в результате реакции растительных популяций на кратковременные колебания факторов среды. Т.А. Работнов (1972) различает следующие типы флуктуации в соответствии с причинами их возникновения:
а) экотопические, связанные с различиями в метеорологических, гидрологических и прочих условиях экотопа;
б) антропогенные, обусловленные различиями в воздействии человека; в) зоогенные, вызванные изменением численности растительноядных животных;
г) фитоциклические, связанные с особенностями жизненного цикла некоторых видов растений и (или) с неравномерным по годам семенным или вегетативным размножением;
д) фитопаразитогенные, обусловленные периодическим массовым размножением паразитных растений.
Все эти факторы не только непосредственно отражаются на растениях, но и влияют на них косвенно, изменяя конкурентные отношения между ними (Работнов, 1972).
A. Gigon (1997) разделяет причины возникновения флуктуации на экзогенные и эндогенные. К первым относятся флуктуации метеорологических факторов и деятельность человека, например, сенокошение. Вторые обусловлены внутренними причинами, например, выпадением особей в результате естественного отмирания одновозрастной группы какого-либо вида.
По выраженности флуктуации Т.А. Работнов (1972) различает скрытые, осцилляции и дигрессионно-демутационные. Скрытые флуктуации обнаруживаются лишь при точных учетах и не имеют существенного значения для жизни фитоценозов. Осцилляции - это сравнительно краткосрочные изменения в соотношении компонентов и в продуктивности фитоценозов. Дигрессионно-демутационные флуктуации связаны с массовым отмиранием одного или нескольких компонентов, имеющих большое значение в определении свойств сообщества. Вслед за отмиранием обычно происходит разрастание видов-эксплерентов, а затем состояние возвращается в близкое к исходному.
Устойчивость сообщества как целостной системы обеспечивается сосуществованием ценопопуляций растений с различной степенью динамизма признаков - «лабильных» и «стабильных» видов (Заугольнова, 1985). Ячейки между «стабильными» видами заполняют «лабильные» виды, численность которых при изменении условий среды либо резко падает, снижая интенсивность конкуренции между «стабильными» видами, либо быстро увеличивается, восстанавливая сомкнутость сообщества. Различные жизненные формы «лабильных» видов определяют возможности варьирования фитоценоза в изменчивых условиях среды.
Также устойчивость сообщества зависит от наличия в сообществе видов, относящихся к разным функциональным группам (группа видов со сходной реакцией иа воздействия различных факторов среды). Если даже динамика ресурсов в экосистеме зависит от нескольких доминантов, то присутствие других, менее обильных, видов с различной реакцией на климатические факторы и нарушения, увеличит устойчивость экосистемы (Diaz, Cabido, 2001).
Географическое положение
Тебердинский государственный биосферный заповедник расположен на северном макросклоне западного Кавказа на территории Карачаевского района Карачаево-Черкесской республики (Россия). Территория заповедника составляет около 850 км2. Основная часть заповедника находится в верхнем течении р. Теберда между 4135 и 4155 в.д., 4313 и 4328 с.ш. (Onipchenko, 2002). Около 83% площади заповедника лежит свыше 2000 м н.у.м.
Высокогорный стационар, в котором проводились исследования, расположен на северо-восточном отроге хребта Малая Хатипара (водораздел ущелий Малая Хатипара и Аюлюкулак).
Климат в районе исследований соответствует горному климату умеренной зоны (тип X (VI) по Walter et al., 1975, см.: Onipchenko, 2002), Он формируется под воздействием двух основных факторов: высоты над уровнем моря и удаленности от Главного Кавказского хребта (южная граница заповедника). Основные воздушные массы приносятся южными ветрами с Черного моря. Преобладание южных ветров обусловливает слабое накопление снега на наветренных южных склонах и сильное накопление снега на подветренных северных склонах (Onipchenko, 2002).
Ближайшая к территории стационара гидрометеостанция - «Теберда» -расположена на высоте 1328 м н.у.м. (4327 с.ш., 4144 в.д.). Среднегодовая температура по наблюдениям за 1960 по 2004 год составляет +б,7С3 а годовая сумма осадков — 782,2 мм. Максимальные средние температуры наблюдаются в июле и августе, а минимальные - в январе. Максимальное количество осадков выпадает в июне, а минимальное — в феврале (неопубл. данные). В целом, в долине реки Аманауз - Теберда падение температуры составляет в среднем 0,85 С на 100 м высоты, а иногда наблюдается инверсия температур (Полтараус, 1972).
Характеристика климата на территории стационара приводится в соответствии с данными В.Г. Онипченко и В.В. Онищенко (1986).
Климат альпийского пояса гребня Малая Хатипара характеризуется низкими температурами, когда среднегодовая температура составляет- 1,2С, и большим количеством осадков, в среднем 1400 мм в год. В летние месяцы влажность воздуха составляет в среднем 79%, и около четырёх часов в день держится стопроцентная влажность. Инсоляция на уровне почвы составляет около половины от потенциальной из-за облачности.
Несмотря на значительное увлажнение (осадки превышают испаряемость), застоя воды не происходит в связи с хорошим дренажем и высокой испаряемостью, которая обусловлена низким атмосферным давлением, сильными ветрами и высокой инсоляцией. Боковой сток происходит на глубине, превышающей мощность почвенного профиля.
Наиболее теплые месяцы - июль и август, средние температуры воздуха которых равны +7,9 и + 8,3С соответственно. Устойчивый период с температурой выше 10С отсутствует, хотя в отдельные дни среднесуточная температура может превышать 15С. Безморозный период также отсутствует, так как в каждом месяце могут случаться заморозки. Большая часть осадков выпадает в виде снега и града.
Во второй половине XX века климат на территории Кавказа изменялся. Так, например, в западном секторе Кавказа увеличивалась толщина снежного покрова в зимнее время (Китаев, 2003). В целом по Карачаево-Черкесской республике изменения климата были неоднородны и наиболее сильно выражены в горных районах. На территории ГМС «Теберда» с 1960 года увеличивались средние температуры летних месяцев (июня, июля, августа) и максимальные температуры всех месяцев, кроме декабря. t 18,0
Среднегодовая минимальная температура и минимальные температуры апреля, мая и декабря, наоборот, уменьшались. Значимых трендов в количестве осадков выявлено не было, а общая влажность воздуха в июне и в июле снижалась (неопубл. данные). За период с 1980 года значимые положительные линейные тренды были отмечены для средних температур августа (рис. 1) и октября, для средних минимальных температур октября, а также для средних максимальных температур сентября и октября.
Альпийские лишайниковые пустоши
Почвы альпийских лишайниковых пустошей имеют супесчаный гранулометрический состав, что, видимо, связано с меньшей интенсивностью выветривания первичных минералов по сравнению с другими сообществами (Гришина и др., 1993). Горизонт А ь расположенный на глубине 0-5 см, имеет бурый цвет и песчано-пылевато-плазменное микростроение. В этом горизонте много растительных остатков разной степени разложенности. Горизонт АВ, находящийся на глубине 10 - 15 см, имеет бурый цвет и песчано-пылевато-плазменное микростроение. Горизонт ВС (20 - 25 см) представляет собой первичную кору выветривания, неоднородно переработанную почвообразованием. Переход между горизонтами заметен по цвету, увеличению количества зёрен почвообразутощих горных пород (скелета) и уменьшению количества материала плазмы. Вниз по профилю уменьшается агрегированность и количество органического вещества (Вертелина и др., 1999).
Почвы альпийских лишайниковых пустошей кислые, ненасыщенные основаниями. Они обогащены гумусом и азотом, но при этом содержат мало подвижных форм азота и фосфора, что лимитирует уровень продуктивности пустошей (Состав и структура..., 1986; Волков, 1999).
Почвы альпийских лишайниковых пустошей характеризуются наименьшей численностью микроорганизмов и, соответственно, наименьшей интенсивностью дыхания микробной биомассы (0,2 мкг С-СОг/г час) по сравнению с почвами под другими высокогорными сообществами (Кизилова и др., 2004).
Альпийские лишайниковые пустоши отличаются довольно богатым видовым составом. На них отмечено 102 вида сосудистых растений, 27 видов мхов и 20 — лишайников. Флористическая насыщенность составляет 6,2, 25,0 и 39,8 видов на 0,01, 1 и 100 м2 соответственно (Onipchenko, 2002). Многие виды имеют высокую встречаемость и равномерно распределены в пространстве. Эти сообщества относительно гомогенны (Онипченко, Покаржевская, 1994). На пустошах отмечено 18 видов агарикоидных базидиомицетов, среди которых преобладают гумусовые сапротрофы (Боташев, 2001).
Лишайники составляют от 47 до 61 % биомассы, причем на склонах их участие меньше, чем на гребнях. Часто встречаются на пустошах Cetraria islandica, Thamnolia vermicular is, Cetraria nivalis, Cetraria cucullata, Cladonia pyxidata. Их проективное покрытие в среднем составляет 28%, но может достигать и свыше 50%, тогда как проективное покрытие сосудистых растений и мхов составляет от 15 до 80% (в среднем 47%) и от менее чем 1 до 25% (в среднем 4%) у мхов (Onipchenko, 2002). Наибольшее участие в надземной продукции трав имеют виды разнотравья (45%), несколько меньше злаков (19 -35%) и осок (18 - 25%), а участие бобовых не превышает 11%. К доминантам альпийских лишайниковых пустошей относят виды с весовым участием более 5 %: Festuca ovina, Carex sempervirens, Carex umbrosa, Anemone speciosa, Antennaria dioica и Trifolium polyphyllum. Свыше 90 % надземной фитомассы находится на высоте до 5 см от уровня почвы, где сосредоточена вся масса лишайников, ветошь и большая часть ассимилирующих органов сосудистых растений. Подземные органы проникают вглубь почвы на глубину 30 - 40 см, однако около 80% их биомассы сосредоточено в дерновом горизонте почвы до глубины 8 - 10 см. Значительную часть (до 50%) подземной биомассы составляют отмершие органы. Из-за того, что почвы пустошей бедны доступными элементами минерального питания, сосудистые растения вынуждены развивать корневую систему, занимающую большую площадь, чем надземные органы, а «пустоты» между побегами растений занимают лишайники (Онипченко, 1985). Удаление лишайников не приводит к изменению состава и структуры пустошей, хотя у некоторых видов {Gentiana pyrenaica, Helictotrichon versicolor) наблюдается снижение численности побегов, что может быть связано с перегревом верхнего слоя почвы (Onipchenko, 1994).
Среди видов сосудистых растений на пустошах преобладают многолетние травянистые поликарпики. Наибольшее участие имеют стержнекорневые и короткокорневищные растения (Покаржевская, Онипченко, 1995), Высока роль вечнозеленых растений (Онипченко, Устинова, 1993), и большинство пустотных видов используют для фотосинтеза практически весь вегетационный период (Работнова и др., 1992). Наиболее устойчивы к экспериментальному затенению в течение всего лета Gentiana pyrenaica и Vaccinium vitis-idaea (Аксенова и др., 2003).
У большинства видов альпийских лишайниковых пустошей не совпадают аут- и синэкологические оптимумы, и хотя на лугах они встречают наиболее благоприятные условия для жизни, доминанты лугов вытесняют их в менее благоприятные условия обитания. К таким видам, увеличивающим свое участие при пересадках на пестроовсяницевые луга, относятся, например, Trifolium polyphylhim, Festuca ovina, Antennaria dioica, Gentiana pyrenaica, Campanula tridentata и Campanula collina. Для некоторых видов, таких как Eritrichium caucasicum и Vaccinium vitis-idaea, условия пустошей являются наиболее благоприятными, так как они уменьшают численность при пересадке в другие сообщества. На гераниево-копеечниковых лугах полевки активно поедают некоторые виды, например Carum caucasicum и Trifolium polyphyllum. При пересадке на альпийские ковры, отличающиеся наиболее контрастными экологическими условиями, численность многих видов уменьшается (Волкова, Онипченко, 1999).
Методика изучения разногодичной динамики
На основе анализа корреляционной матрицы мы выделили две корреляционные плеяды видов с сопряженной динамикой суммарной численности побегов (рис. 7) и две плеяды видов с сопряженной динамикой генеративных побегов (рис. 8).
Суммарная численность изменялась синхронно у Campanula tridentata, Deschampsia flexuosa, Minuartia aizoides и Matricaria caucasica, которые формировали отдельный блок, а также у Anthoxanthum odoratum, Carex atrata, Erigeron caucasicum, Festuca brunnescens, Festuca ovina, Nardus stricta и Veronica gentianoides. Вторую плеяду составляли Anthemis cretica, Caiamagrostis arundinacea, Campanula collina, Galium verum и Sibbaldia procumbens.
Синхронное цветение было отмечено у группы злаков Bromus variegatus, Festuca brunnescens, Festuca ovina, Festuca varia, Helictotrichon versicolor, Nardus stricta и Trisetum flavescens. В эту же плеяду вошли два вида двудольных - Leontodon hispidus и Scorzonera сапа. Во второй плеяде оказались Galium verum, Senecio aurantiacus, Cerastium purpurascens, Myosotis alpestris, Trifolium badium и Cruciata laevipes.
Отрицательные связи (p 0,002) были отмечены между суммарной численностью побегов Anthemis cretica и Nardus stricta; Campanula colUna и Matricaria caucasica, а также между Galium verum и Carex atrata, Minuartta aizoides и Nardus stricta. Между численностью генеративных побегов отдельных видов значимые отрицательные коэффициенты корреляции отсутствовали.
Изменения численности большинства видов не были значимо скоррелированы между собой. У большинства видов наблюдались лабильные (с невыраженной циклической динамикой) изменения как суммарной численности, так и численности генеративных побегов.
Инерционный характер динамики (значимая положительная связь с численностью в предыдущем году) был отмечен для суммарной численности побегов Anthoxanthum odoratum, Campanula collina, Carex atrata, Carex umbrosa, Erigeron caucasicus, Festuca brunnescens, Festuca varia, Galium verum, Minuartia aizoides, Nardus stricta, Viola altaica и для численности генеративных побегов Cerastium purpurascens, Cruciata laevipes, Erigeron caucasicus, Galium verum, Gentiana pyrenaica, Myosotis alpestris, Senecio aurantiacus и Trifolium badium.
У некоторых видов из этой группы {Carex umbrosa, Erigeron caucasicus, Festuca brunnescens, Festuca varia и Scorzonera сапа) была отмечена тенденция к корреляции с численностью побегов во временном интервале 14 лет (рис. 9).
Циклическая динамика наблюдалась у генеративных побегов Festuca varia: годы обильного цветения этого вида обычно чередовались с годами слабого цветения. Нарушения строгой цикличности наблюдались в 1988, 1998 и 2003 годах (рис. 10).
