Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Влияние отчуждения надземной биомассы на растения и растительные сообщества (обзор литературы) 7
ГЛАВА 2. Физико-географические условия и растительность района работ 23
2.1. Географическое положение 23
2.2. Рельеф и геологическое строение 23
2.3. Гидрография 26
2.4. Климат ~ 27
2.5. Почвы 30
2.6. Общая характеристика растительности 33
2.7. Основные группы надземных фитофагов 53
ГЛАВА 3. Методика работы 54
3.1. Закладка эксперимента 54
3.2. Характеристика исследованных видов 58
3.3. Анализ результатов , 74
3.4. Статистическая обработка и балльные оценки 75
3.5. Изучение зависимости отавности альпийских растений от их таксономического положения и биоморфологических особенностей 75
ГЛАВА 4. Реакция растений альпийских лишайниковых пустошей на дефолиацию 85
4.1. Изменение биомассы 85
4.2. Изменение численности побегов 90
4.3. Изменение массы побегов 95
ГЛАВА 5. Реакция растений пестроовсяницевых лугов на дефолиацию 99
5.1. Изменение биомассы 99
5.2: Изменение численности побегов 103
5.3. Изменение массы побегов 107
ГЛАВА 6. Связь отавности альпийских растений с их таксономическим положением и биоморфологическими особенностями 111
6.1. Таксономическое положение и функциональные типы 112
6.2. Приуроченность к сообществам и экологические свойсва 115
6.3. Фенологические ритмотипы 117
6.4. Поедаемость фитофагами 118
6.5. Биоморфологические особенности 119
Выводы 125
Список литературы 126
Приложение 149
- Рельеф и геологическое строение
- Изучение зависимости отавности альпийских растений от их таксономического положения и биоморфологических особенностей
- Изменение численности побегов
- Таксономическое положение и функциональные типы
Введение к работе
Актуальность темы. Альпийские растения произрастают при постоянном отчуждении надземной биомассы фитофагами - дикими и домашними копытными, грызунами, насекомыми и т.д. Поэтому способность восстанавливать свою отчужденную биомассу - один из важных приспособительных признаков. Высокогорные растения Кавказа могут выносить существенный уровень изъятия биомассы, так как развивались и развиваются под влиянием скашивания, выпаса копытных и действия других фитофагов.
Реакция на дефолиацию у различных видов растений может быть разной. Реакция альпийских растений Кавказа на дефолиацию мало исследована. Поэтому изучение такой реакции весьма актуально для прогнозирования изменения фитоценозов под воздействием выпаса.
Цель настоящей работы - изучение способности растений альпийских пустошей и пестроовсяницевых лугов восстанавливать надземную биомассу после ее отчуждения в естественных условиях в ходе 3-х летнего эксперимента.
В задачи работы входило:
Исследовать изменение биомассы, численности и массы отдельных побегов 24-х видов растений альпийских лишайниковых пустошей и пестроовсяницевых лугов при разных режимах дефолиации.
Выявить наиболее и наименее устойчивые к отчуждению надземной биомассы виды альпийских растений и сравнить отавность растений различных фитоценозов альпийского пояса Тебердинского заповедника.
Изучить связь отавности альпийских растений с их таксономическим положением и эколого-биологическими свойствами.
Научная новизна. Изучение способности к восстановлению отдельных видов альпийских растений Кавказа, приуроченных к альпийским лишаишпсовым пустошам и пестроовсяницевым лугам, в естественных условиях ранее практически не проводилось. Впервые получены данные по способности растений альпийских пустошей и пестроовсяницевых лугов восстанавливать утраченную биомассу. Поэтому результаты выполненной работы являются новыми для науки.
Теоретическое значение. Исследование способности альпийских растений восстанавливать надземную биомассу после удаления имеет большое теоретическое значение в современной высокогорной экологии, так как способность восстанавливать надземную биомассу после отчуждения -одно из важных адаптивных свойств растений, используемое при выделении их функциональных типов (Grime, 2001). Без изучения этого признака невозможно создание функциональной классификации высокогорных растений и понимание механизмов динамики альпийских сообществ.
Практическое значение. На основании полученных результатов, имитирующих отчуждение надземной биомассы при выпасе овец, возможна выработка практических рекомендаций по интенсивности выпаса в отдельных сообществах с целью сохранения уникального биологического разнообразия высокогорных фитоценозов Кавказа. Результаты работы могут быть использованы для составления экологических шкал реакции растений на дефолиацию. Также результаты работы можно использовать при создании в перспективе "Биологической флоры Кавказа", включающей детальные данные по биологии и экологии отдельных видов растений. Результаты работы могут также быть использованы для разработки метода экспериментального удаления надземной биомассы с целью изучения конкуренции между растениями.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и обсуждены на заседании кафедры природоведения Карачаево-Черкесского государственного университета (16.09.2005 г.), на Всероссийской научной конференции "Современные геоэкологические проблемы горных регионов России" (г. Теберда, 12-15 ноября 2003 г.), на научной конференции преподавателей и аспирантов КЧГУ 18-23 апреля 2005 г. (г. Карачаевск), на
6-й (г. Нальчик, 7-9 октября 2004 г) и 7-й (г. Теберда, 15-17 октября 2005 г.) международных конференциях "Биологическое разнообразие Кавказа". Работа прошла апробацию на заседании кафедры геоботаники Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова (06.12.2005 г.).
Публикация результатов исследования. В диссертацию включены материалы исследований, в которых диссертант принимал непосредственное участие и является автором или соавтором вышедших по их результатам «работ. Всего по материалам диссертации опубликовано 5 работ.
Место и время работы. Настоящая работа выполнена в течение 2002 -2004 гг. Полевой материал был собран на высокогорном стационаре МГУ им. М.В. Ломоносова в Тебердинском государственном биосферном природном заповеднике, расположенном на горе Малая Хатипара, в пределах Карачаево-Черкесской республики.
Благодарности. Неоценимая помощь этой работе оказана научным руководителем профессором В.Г.Онипченко, которому хочется выразить огромную благодарность. Особую благодарность автор выражает доктору биологических наук П.Ю. Жмылеву, за ознакомление с работой и ценные замечания. Также автор выражает искреннию признательность доктору Э.Ландольту за научную консультацию по экологическим шкалам альпийских растений, Р.Б. Аджиевой, О.А. Логвиненко и Г.В. Семеновой за любезно предоставленные персональные данные. Автор искренне благодарит руководство Тебердинского государственного биосферного природного заповедника, а также всех участников экспедиции 2002 - 2004 годов за содействие в сборе материала.
Рельеф и геологическое строение
Тебердинский заповедник расположен в пределах Карачаево-Черкесской Республики на северном макросклоне Главного Кавказского хребта и его отрогов. Он занимает площадь 84996 га и состоит из двух участков: Тебердинского (69,4 тыс. га), расположенного в верховьях реки Теберды и ее притоков, и Архызского (15,6 тыс. га), в долине р. Кизгич (Воробьева, Онипченко, 2001). Высокогорный стационар Малая Хатипара расположена на территории Тебердинского участка заповедника. Северная граница Тебердинского участка заповедника проходит по рекам Муху и Джамагат, южная - по Главному Кавказскому хребту от вершин Клухор-Баши на востоке до Джаловчата на юго-западе. Восточной границей является водораздельный хребет между реками Теберда и Даут, а западной -водораздел между реками Теберда и Большая Марка (Воробьева, Кононов, 1991). Координаты усадьбы заповедника - 43 27 с. ш., 41 41 в. д.
Заповедник занимает главным образом высокогорную область: около 83% его территории лежит на высоте более 2000 метров над ур. моря. Рельеф заповедника сильно расчленен и является типичным для высокогорного ландшафта северного склона Кавказа. На юге расположен Главный Кавказский хребет с вершинами Домбай-Ульген (4040 м над ур. моря), Чотча (3637 м над ур. моря), Софруджу (3785 м над ур. моря), Аманауз (3757 м над ур. моря), Белалакая (3859 м над ур. моря). На востоке тянется Даутско-Тебердинский водораздел с вершинами Нызылы (3819 м), Кышкаджер (3820 м), а на западе - Аксауто-Тебердинский водораздел. От западного водораздела отходят Азгекский и Бадукский хребты (Тушинский, 1957). В создании современного рельефа территории заповедника основную роль играло длительное воздействие трех главных факторов: геологического строения (тектоника и литология), древнего оледенения, водной и снеговой эрозии (Тушинский, 1957).
По характеру рельефа территорию заповедника можно разделить на две резко различающихся области (Тушинский, 1957). Одна из них, высокогорная, с резким рельефом, с крутыми склонами, острыми пиками, обилием скал и большим скоплением осыпей и россыпей. В этой области растительность и почвенный покров развиты незначительно, причиной служит усиленное выветривание. Вторая область, среднегорная, отличается более мягкими чертами рельефа, различной крутизной склонов, редким выходом горных пород на поверхность и слабым развитием осыпей. Здесь выветривание идет гораздо медленнее и вынос его продуктов ослаблен. В этой зоне склоны долин в верхней части обычно бывают выпуклые, а в нижней части вогнутые. Большинство склонов имеет выпукло-ступенчатую форму.
В Тебердинском заповеднике распространены только силикатные горные породы (Тушинский, 1957). Геологическое строение территории заповедника определяется наличием четырех литологических зон, вытянутых в широтном направлении параллельно водораздельной линии Главного хребта (Тушинский, 1957).
1. Зона докембрийских серых биотитовых гранитов имеет наибольшее распространение. Ее границами служат на севере реки Муху и Джемагат, на юге - долина реки Алибек в левобережье реки Теберды и хребет Мусат-Чери, а далее к востоку - река Северный Клухор. Характерными элементами рельефа гранитной зоны являются конусы выноса, крутые склоны рек, резкие очертания вершин и гребней гор. Вдоль подошвы хребтов здесь располагаются слившиеся в сплошную полосу осыпи, покрытые в настоящее время лесами. 2. Южнее располагается следующая литологическая зона, представленная докембрийскими кристаллическими и глинистыми нижнеюрскими сланцами. Она совпадает с долинами рек Алибек и Домбай-Ульген, параллельными Главному Кавказскому хребту, сложенному преимущественно амфиболитами, амфиболовыми сланцами и докембрийскими гнейсами.
З . В долинах рек Муху, Джемагат начинается область распространения древних осадочных горных пород — палеозойских хлоритовых сланцев, пермских песчаников и конгломератов. Легко разрушаясь, они образуют сглаженные формы южных склонов долин Муху и Джемагата.
4. Водораздельная часть Главного хребта преимущественно сложена амфиболитовыми сланцами, гнейсами с интрузиями, внедрениями диабазов. Значительная разница в твердости горных пород, слагающих отдельные участки хребтов, послужила основой их расчленения на пилообразные гребни, отдельные скалистые пики-карлинги, например, Белалыкая, Чотча, сглаженные отвесные скалы и т. д. В районе Домбая, у подножья хребта, параллельно ему расположено Домбайско-Алибекское понижение. Здесь на южньш склонах долин и в верховьях рек имеются значительные выходы легко разрушающихся юрских глинистых сланцев, что обусловливает смягченные контуры хребтов Мусат-Чери и Семенов-Баши, резко отличающихся в этом отношении от склонов Главного хребта.
Особенности геологического строения территории Тебердинского заповедника определяют характер почвообразующих пород. Весьма слабая их податливость к выветриванию определяет небольшую, как правило, мощность почвенного профиля, высокую щебнистость почв и слабую окатанность каменистых включений. Основной почвообразующей породой является кора выветривания гранитов и метаморфических пород, а в поймах рек и на террасах - аллювиальные и моренные отложения (Тушинский, 1957). . На территории заповедника насчитывается 109 ледников, общей площадью 74,3 кв. км. Южная часть заповедника, а именно Главный хребет, отличается по значительным размерам современного оледенения и по низкому положению снеговой линии (Тумаджанов, 1963). Наиболее низко в пределы лесного пояса спускаются отдельные ледники в верховьях Теберды. Например, Алибекский и Хаккельский ледники достигают днищ главных долин трогов на высоте 2100 - 2150 м над ур. моря. Максимальная толщина льда на долинных ледниках достигает 180 м. На северных склонах Главного хребта современная снеговая линия проходит на высоте 2900 -3100 м над ур. моря.
Расположенные в северной части заповедника хребты практически лишены современного оледенения, их верхние части выположены покровным плейстоценовым оледенением (Щербакова, 1973). На склонах хребтов обычны кары, свидетельствующие о существовании мелких висячих ледников в недалеком прошлом (Тушинский, 1957). Многие склоны изрезаны современными лавиностоками и ручьями, однако, эрозионные процессы в районе исследований мало развиты в связи с широким распространением сомкнутых фитоценозов.
Изучение зависимости отавности альпийских растений от их таксономического положения и биоморфологических особенностей
Для оценки связи отавности альпийских растений с их таксономическим положением и биоморфологическими особенностями использовались следующие показатели:
1. Отавность растений, выраженная в баллах (см. 3.4.)
2. Таксономическое положение - все исследованные виды рассматривались в пределах двух классов цветковых растений - однодольные и двудольные. Наиболее многочисленные семейства, к которым относятся изученные виды - Роасеае (13 видов), Asteraceae (7 видов), Сурегасеае (6 видов) и Fabaceae (3 вида). Остальные семейства представлены единичными видами и в анализ не включены.
3. Функциональные типы - все растения, с которыми был проведен эксперимент, относятся к четырем разным функциональным типам. бобовым, граминоидам, разнотравью и полупаразитам. Абсолютное большинство исследованных растений относятся к разнотравью. К функциональному типу бобовых относятся только три растения, а к граминоидам (злаки и осоки) 18 видов исследованных растений.
4. Приуроченость к сообществам - все изученные растения рассматривались в пределах того сообщества, где они были исследованы, и где их встречаемость была наибольшей. По приуроченности они отнесены к одному из четырех альпийских сообществ - альпийским лишайниковым пустошам (12 видов), пестроовсяницевым лугам (12 видов), гераниево-копеечниковым лугам (10 видов) и альпийским коврам (9 видов).
5. Фенологические ритмотипы - по фенологическим ритмотипам (Борисова, 1972) изученные растения относены к следующим категориям: весенне-летнезеленые, летне-зеленые, летне-зимнезеленые и вечнозеленые (Онипченко, Устинова, 1993).
6. Поедаемость фитофагами - по поедаемости важнейшими фитофагами (копытные, грызуны, прямокрылые) изученные растения отнесены к непоедаемым, плохо поедаемым, средне поедаемым, хорошо поедаемым и отлично поедаемым растениям (Onipchenko, 2004) (таблица 2).
7. Жизненая форма - изученные нами растения относятся к двум жизненным формам по Раункиеру (см. Жмылев и др., 2002) - геофитам и гемикриптофитам. Большинство исследованных растений относится к гемикриптофитам. К геофитам относится лишь три растения: Carex atrata, Anemone speciosa, Polygonum bistorta. По системе И.Г.Серебрякова изученные нами растения относятся к восьми жизненным формам (Покаржевская, Онипченко, 1995): полукустарничкам, стернежнекорневым травам, корневищно-стержнекорневым травам, кистекорневым многолетникам, корневищным двудольным травам, корневищным однодольным травам, рыхлокустовым однодольным травам и дерновинным однодольным травам.
8. Структура побега - по этому признаку изученные нами растения относятся к безрозеточным, полурозеточным и розеточным растениям (Покаржевская, Онипченко, 1995). При этом большинство изученных видов растений относятся к полурозеточным растениям.
9. Архитектурная модель побегообразования - по этому признаку изученные растения относятся к трем типам: моноподиально-розеточные, симподиально-безрозеточные и симподиально-полурозеточные (Серебрякова, 1981, Покаржевская, Онипченко, 1995, Жмылев и др., 2002).
10. Вегетативная подвижность - изученные виды альпийских растений по .величине годичного горизонтального прироста отнесены к среднеподвижным, малоподвижным и неподвижным растениям (Покаржевская, Онипченко, 1995).
Рассмотренные параметры альпийских растений представлены в таблице 3.
Для оценки влияния рассматриваемых параметров на отавность растений использован однофакторный дисперсионный анализ, расчеты выполнены в программе Statistica 5.0.
Кроме того, мы исследовали связь отавности растений с их экологическими свойствами - отношением к свету, влажности, температуре и богатству почвы азотом (таблица 4), которые оценивались по шкалам Э.Ландольта (Landolt, 1977, Кривега, Герасимова, 2004), а также с массой 100 семян (личные данные О.А.Логвиненко, любезно предоставленные автору) и относительной скоростью роста (таблицы 5 и 6) (экспериментальные данные Г.В.Семеновой, любезно предоставленные автору, методика определения -см. Onipchenko et al., 1998).
Для оценки связи с этими параметрами использовали корреляционный анализ - расчеты непараметрического коэффициента корреляции Спирмена, которые были выполнены с программе Statistica 5.0.
Изменение численности побегов
Несмотря на не очень высокое восстановление биомассы, численность вегетативных побегов изученных видов на второй год эксперимента восстанавливалась более полно - в среднем на 60 - 90% по отношению к первому году (рис. 6). При отчуждении надземной биомассы
часто наблюдается образование большего количества новых побегов из почек возобновления (табл. 8, Приложение 2).
Самая высокая степень восстановления численности побегов наблюдалось у Сагех umbrosa и Bromus variegatus. У этих видов в первый год эксперимента ко второму сроку срезания численность побегов была даже выше первоначальных показателей. К третьему сроку срезания численность побегов Campanula tridentata и Сагех umbrosa была также высока, a Bromus variegatus немного снизил численность побегов (табл. 8).
На второй год эксперимента при всех режимах дефолиации хорошее восстановление численности побегов показывают Сагех sempervirens, Campanula tridentata, Сагех umbrosa, Bromus variegatus, Oxytropis kubanensis, Trifolium polyphyllum и Anemone speciosa (рис. 7). Только к третьему сроку срезания Anemone speciosa не образовала новые побеги (табл. 8).
Но не у всех изученных нами видов наблюдается хорошее восстанавление числа побегов. Сильно снижает количество вегетативных побегов даже после однократной дефолиации Festuca ovina. Этот вид на второй и третий год эксперимента на вариантах, где применялось трехразовое отчуждение, восстанавливал вегетативные побеги только к первому укосу. Также довольно слабое восстановление вегетативных побегов показывает Antennaria dioica. Следует отметить, что данный вид на третий год эксперимента вегетативные побеги образовал только на вариантах с однократным и двухкратным удалением, и то в небольших количествах. А особи на вариантах с трехкратным удалением на третий год не отросли совсем (табл. 8). На третий год эксперимента у всех изученных растений альпийских лишайниковых пустошей происходит заметное снижение способности восстановления количества вегетативных побегов. Наибольшее восстановление вегетативных побегов наблюдается у Carex sempervirens, Carex umbrosa и Trifolium polyphyllum. У этих видов на третий год эксперимента на вариантах с однократным удалением численность побегов была выше, чем первоначальные показатели (табл. 8). Низкое восстановление численности побегов и на третий год эксперимента, как уже говорилось выше, показали Festuca ovina и Antennaria dioica (рис. 5, 8).
Таксономическое положение и функциональные типы
Результаты дисперсионного анализа влияния ряда таксономических и экологических показателей на отавность исследованных видов растений представлены в таблице 14. Они показывают, что принадлежность к классам (однодольные или двудольные) не оказала статистически значимого влияния на способность растений восстанавливать биомассу после отчуждения. Как среди однодольных {Festuca ovina), так и среди двудольных {Antennaria dioca) отмечены виды с очень низкой отавностью (2 балла). Самые высокие показатели в соответствующих классах имеют Carex atrata (16 баллов) и Geranium gymnocaulon (22 балла) (табл. 13). В целом наблюдается небольшая тенденция лучшей отавности двудольных растений по сравнению с однодольными (рис. 24). Видимо, это обусловлено тем, что исследованные виды альпийских двудольных растений чаще имеют массивные подземные запасающие органы, что и повышает их способность восстанавливатся после дефолиации. В то же время имеются указания на то, что дефолиация сильнее снижает отавность двудольных растений по сравнению с однодольными, особенно злаками (Mueggler, 1967). Полученные нами данные трехлетнего эксперимента показывают обратное. В нашем эксперименте несколько лучшее восстановление своей биомассы после дефолиации было более характерным для альпийских двудольных растений. Однодольные растения, особенно злаки, отрастали намного хуже. Таксономическое положение исследованных растений на уровне семейств было значимо связано с их отавностью (таб. 14, рис. 25). Самыми стойкими к дефолиации оказались виды семейства Fabaceae, средняя степень отавности наблюдалось у видов семейства Сурегасеае. Низкая отавность характерна для видов из семейства Asteraceae и Роасеае (рис. 25). Более высокий балл отавности трех исследованных видов семейства бобовых {Oxytropis kubanensis, Trifolium polyphyllum и Hedysarum caucasicum) объясняется тем, что эти растения имеют массивные подземные запасающие органы. Возможно, высокую степень отавности Oxytropis kubanensis и Hedysarum caucasicum можно объяснить способностью этих видов фиксировать атмосферный азот.
Все растения, с которыми был проведен эксперимент, относятся к четырем функциональным типам - граминоидам, бобовым, разнотравью и полупаразитам. Принадлежность к разным функциональным типам не оказала статистически значимого влияние на способность восстанавливать утраченную биомассу (табл. 14). Единственный исследованный вид полупаразитов Pedicularis nordmanniana показал невысокую отавность.
Анализ отавности растений, приуроченных к 4 различным сообществам, не показал статистически значимых различий (табл. 14). В то же время наблюдается несколько тенденция лучшего восстанавления видов, растущих на более продуктивных гераниево - копеечниковых лугах (рис.26). Слабее отрастают виды, приуроченные к альпийским лишайниковым пустошам, а виды, произрастающие на пестроовсяницевых лугах и альпийских коврах, имеют примерно одинаковую низкую степень отавности. Сравнивая восстановление надземной биомассы растениями изучаемых сообществ, можно отметить, что в первый год эксперимента отавность была выше у растений альпийских пустошей, зато на второй и третий год эксперимента способность восстанавливать свою надземную биомассу растения в этом сообществе снизилась больше, чем у растений пестроовсяницевого луга. Возможно, это связано с тем, что первый год эксперимента был более влажный, чем второй. Как было показано ранее (Аджиева, Онипченко, 2003) виды альпийских пустошей, произрастающие в условиях маломощных почв, сильнее реагируют на засуху, чем виды пестроовсяницевых лугов.
