Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор литературы 9
1.1. Краткая история изучения фауны моллюсков сем. Buccinidae 9
1.2. Требования видов к условиям среды 10
1.3. Биология размножения 12
1.3.1. Краткая история изучения 12
1.3.2. Гаметогенез 12
1.3.3. Эмбриональное и личиночное развитие 14
1.3.4. Температурные условия размножения 16
1.4. Закономерности роста 18
1.5. Питание 20
1.6. Биотические отношения 21
Глава 2. Физико-географическое и гидрологическое описание района исследований 23
2.1. Донные отложения 23
2.2. Течения 24
2.3. Водные массы 25
2.4. Термический режим 27
2.5. Соленость 27
2.6. Содержание кислорода 28
2.7. Биогенные вещества 28
Глава 3. Материал и методика 30
Глава 4. Распределение, структура поселений и условия обитания букцинид 43
4.1. Видовой состав, распределение, биомасса и условия обитания 43
4.2. Размерный состав 69
4.3. Индивидуальная масса 78
4.4. Половой состав 81
Глава 5. Особенности биологии размножения букцинид в заливе Петра Великого 86
5.1. Экология размножения, сроки нереста и продолжительность развития молоди 86
5.2. Морфология кладок и яйцевых капсул 97
5.3. Эмбриональное и личиночное развитие 104
Глава 6. Рост, продолжительность жизни и возрастной состав 116
6.1. Аллометрический рост 116
6.2. Линейный и весовой рост 119
6.3. Возрастной состав поселений брюхоногих моллюсков 127
Глава 7. Ресурсы букцинид 130
Выводы 134
Литература 136
Приложения 154
- Размерный состав
- Экология размножения, сроки нереста и продолжительность развития молоди
- Линейный и весовой рост
Введение к работе
Актуальность проблемы. В связи с необходимостью рационального использования биологических ресурсов дальневосточных морей особое внимание уделяется исследованиям видов, которые представляют интерес для промышленного освоения. К числу таких объектов относятся брюхоногие моллюски сем Buccinidae (трубачи), которые служат сырьем для изготовления пищевой продукции, белково-известковых добавок при приготовлении кормов для животных и для других целей В настоящее время основные скопления промысловых брюхоногих моллюсков сосредоточены в Уссурийском заливе и в открытой части зал. Петра Великого. Хотя трубачи уже в течение ряда лет являются объектом промысла, до настоящего времени изученность этих животных остается крайне слабой и ограничивается в основном информацией об их систематическом положении, биогеографическом статусе и некоторыми данными по экологии. В большинстве публикаций о брюхоногих моллюсках сем. Buccinidae (в частности родов Buccinum и Neptunea), практически отсутствуют представления о пространствгнно-временном распределении, особенностях поведения, размерно-весовой и половой структурах, а также динамике этих показателей в зависимости от условий среды обитания и физиологического состояния моллюсков. Ограничены сведения о росте и возэасте, и практически отсутствуют данные о биологии размножения.
С учетом перечисленных проблем возникла необходимость в проведении специальных исследований, результаты которых позволили бы выявить закономерности формирования поселений букцинид, влияние факторов среды на характер их распределения, численность и биомассу, а также особенности размножения трубачей.
Цель и задачи работы. Цель работы - выявить экологические особенности и закономерности формирования и функционирования поселений пяти промысловых видов {Buccinum bayani bayani, В verkruzeni, Neptunea constricta, N lyrata lyrata, N polycostata) брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae, обитающих в зал. Петра Великого.
Для достижения поставіенной цели необходимо было решить следующие задачи:
-
Определить состав и соотношение промысловых видов брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae в зал. Петра Великого в целом и в различных поселениях, а также особенности их вертикального и горизонтального распределения.
-
Исследовать структуру поселений изучаемых видов моллюсков (возрастной, половой, размерно-весовой состав) и условия их формирования.
-
Выявить основные экологические параметры, связанные с биологией размножения букцинид: сроки и температуру нереста, плодовитость, морфологическую видоспецифичность кладок, личинок и молоди, продолжительность эмбрионального и личиночного развития, численность личинок и молоди в кладках, сроки выхода молоди из них.
4. Оценить современное состояние ресурсов промысловых видов букцинид.
Научная новизна. Впервые на основе многолетних наблюдений описано
пространственно-временное и батиметрическое распределение промысловых брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae в .ал. Петра Великого, выявлена его связь с типами грунтов, водными массами, наличием пищи и хищников, определены районы расположения основных поселений. Дана характеристика размерного, весового и полового составов в многолетнем аспекте. Описан характер роста половозрелых особей, определены возраст и максимально возможная продолжительность жизни исследуемых видов. Получены новые данные по экологии размноже іия трубачей: определена плодовитость, установлены сроки размножения, продолжительность эмбрионального и личиночного развития и температурные условия, определяющие эти проіугГпЬі) ппигамя морфгшгатоя яйцевых
капсул, личинок и раковин молоди, определяющие видовую принадлежность у четырех видов букцинид.
Практическая значимость. Полученные сведения о районах формирования концентраций трубачей, характере их распределения, межгодовой динамике численности, размерной, весовой и возрастной структурах поселений, сроках размножения и особенностях роста являются основополагающими для разработки рекомендаций по рациональному использованию ресурсов букцинид в зал. Петра Великого и за его пределами.
Данные, полученные автором, в течение ряда лет используются в ТИНРО-Центре для ежегодного определения ОДУ трубачей в подзоне «Приморье».
Защищаемые положения:
-
Поселения промысловых брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae в зал. Петра Великого по составу являются многовидовыми с доминированием Buccinum verkruzeni и Neptunea constricta. Типы поселений букцинид и динамика размерно-возрастной структуры трубачей связаны с величиной пополнения и значительным промысловым изъятием.
-
Размножение букцинид и особенности их развития на стадиях раннего онтогенеза зависят от типа гидрологического года и температуры воды. Развитие оплодотворенных яиц до выхода молоди из яйцевых капсул продолжается 13 - 15 месяцев. В годы с положительными температурными аномалиями оно завершается за 5 месяцев.
Апробация работы. Основные положения диссертации представлялись и докладывались на региональных конференциях по акту.альным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии (г. Владивосток, 1998, 2002), на Всероссийском совещании по изучению моллюсков (г. Владивосток, 19(>8), на семинаре лаборатории эмбриологии Института биологии моря ДВО РАН (г. Владивосток, 1999), на отчетной сессии биологической секции Ученого Совета ТИНРО-цен-ра в 1999 - 2004 гг., VI и VIII Пущинских конференциях молодых ученых (г. Пушино, 2002, 2004), Международной конференции «Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах» (г. Москва, 2002), Международной конференции «Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек» (г. Астрахань, 2004), на семинаре кафедры общей экологии ДВГУ (г. Владивосток, 2005) .
По теме диссертации опубликовано 13 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы, включающего 178 наименований, и приложения. Работа изложена на 167 страницах, включает 40 рисунков и 24 таблицы.
Размерный состав
Наряду с численностью, биомассой, плодовитостью и соотношением полов, размерная структура является одним из эмерджентных свойств популяции, которые проявляются только тогда, когда эта система исследуется как единое целое (Шилов, 1995). С одной стороны, размерная структура является важнейшим показателем для оценки пополнения, роста и смертности и таким образом многолетние ее изменения не менее важный индикатор состояния популяции, Кем динамика численности или величины биомассы. С другой стороны, размерная структура является важнейшим способом оценки роли популяции или ее части в экосистеме, поскольку все основные физиологические (дыхание, питание, выделение и др.), репродуктивные (плодовитость, сроки наступления половозрелости) и биоэнергетические (масса) показатели наиболее тесно связаны с размерами организмов (Азовский, 2003). Именно поэтому исследование размерной структуры популяции весьма актуально.
Анализ информации о размерном составе брюхоногих моллюсков, обитающих на южно-приморском шельфе, показывает, что она довольно ограничена (Голиков, 1963, 1980; Волова и др., 1979; Пискунов, 1982; Репина, Дробязин, 2002; Репина, 2003),
В данной главе приводятся результаты исследований размерного состава поселений пяти видов букцинид залива Петра Великого. В целом его формируют разноразмерные особи, но, как правило, в уловах отмечается преобладание крупных моллюсков (рис. 22). Это, по нашему мнению, в основном объясняется тем, что траловые уловы не в полной мере отражают истинную картину, что связано с избирательностью трала.
Размерный состав поселений В. bayani bayani в настоящей работе анализируется за период с 1996 по 1999 г.г. Поскольку в последующие годы из-за малой численности этого вида не удалось выделить сформированных поселений, в работе мы ограничились только данными о размерах встреченных особей.
В указанный период в траловых сборах с глубины 45 - 75 м присутствовали особи 5. Ьауапі Ьауапі с высотой раковины 34—141 мм (табл. 2, приложение), с преобладанием особей, размеры которых варьировали от 95 до 125 мм (67 — 82 %) (рис. 22). Доля моллюсков, не достигших высоты раковины 85 мм (неполовозрелых), в выборках не превышала 8 %. Средний размер высоты раковины за анализируемый период уменьшился от 111,1 ±2,2 до 105,2±1,7 мм (табл. 2, приложение).
Дифференцированный анализ размерного состава самок и самцов с использованием непараметрических критериев не выявил разницы средних показателей высоты раковины обоих полов (табл. 9).
Изменение размерного состава в рассматриваемый период происходило следующим образом. В период с 1996 по 1997 гг. наблюдалось смещение пика частоты встречаемости моллюсков в сторону увеличения размеров (рис. 22). По этому показателю косвенно можно судить о величине группового роста. Судя по смещению моды, прирост раковины в высоту составил 10 мм и сопоставим с величиной индивидуального прироста особей, образующих эту размерную группировку (Боруля, Брегман, 2002).
Анализ размерного состава В. Ьауапі Ьауапі в 1998 и 1999 гг. (рис. 22) показывает, что он не в полной мере является характерным для нормально функционирующих популяций долгоживуших видов (Шилов, 1995; Буяновский, 2004). В последующие годы этот вид был представлен в выборках единичными экземплярами с высотой раковины 108-140 мм. Следует подчеркнуть, что в зал. Петра Великого в траловых уловах, как правило, практически отсутствуют неполовозрелые особи, размером менее 80-85 мм. В ловушечных сборах на глубинах более 100 м в 1996 г. доля таких особей составляла порядка 40 % (рис. 23). Практически полное отсутствие молоди в уловах в зал. Петра Великого позволяет характеризовать данное поселение как сформированное с ослабленным пополнением (СО). Если принять во внимание модель формирования подобного типа поселений, предложенную Буяновским (2004), сценарий развития поселения В. Ьауапі Ьауапі в зал.
Экология размножения, сроки нереста и продолжительность развития молоди
Несмотря на то, что к настоящему времени по биологии размножения букцинид в целом накоплена довольно обширная информация (Голиков, 1963, 1980; Матвеева, 1976; Кауфман, 1977; Горячев, 1978; Kideys, 1993, 1996 и др.), для дальневосточных видов она весьма ограничена. В частности, имеются лишь отдельные сведения о процессе гаметогенеза и сроках нереста некоторых видов, обитающих в заливе Петра Великого (Голиков, 1963, 1980; Викторовская, 1992; Евдокимов и др., 1997; Бирюкова и др. 1999).
В ходе исследований нами была сделана оценка межгодовой динамики стадий развития половых продуктов и сроков наступления нереста. Определены продолжительность эмбрионального и личиночного развития, сроки выхода молоди моллюсков из яйцевых капсул и сумма тепла, необходимая для осуществления и завершения этих процессов (табл. 13).
В зависимости от доминирующих репродуктивных клеток в ацинусах гонады букцинид можно выделить три стадии их развития: преднерестовую, нерестовую и посленерестовую (Бирюкова и др., 1999). По данным Г. И. Викторовской (1992), у рассматриваемых в данной работе видов брюхоногих моллюсков обитающих в Уссурийском заливе, гонады на преднерестовой стадии могут находиться с февраля до июня. Как показали наши исследования, в зависимости от температурных условий года, сроки наступления той или иной стадии развития половых желез могут не совпадать во времени. В годы с положительными температурными аномалиями, каковыми являлись, например, 1998 и 1999 годы (рис. 27 и 28) преднерестовая стадия развития гонад у исследуемых видов может фиксироваться два - три раза в год (табл. 14). Так, в 1998 г. первый раз она наблюдалась до середины марта. Начальный срок наступления данной стадии не определен. Второй раз - в связи с активным прогревом воды и, как следствие, ускорением процесса гаметогенеза — со второй половины июня до конца июля. Третий — с начала ноября до начала декабря. В 1999 г. преднерестовая стадия была отмечена дважды: с начала февраля до середины апреля и с третьей декады сентября до начала октября.
В последующие годы это состояние гонад наблюдалось один раз в год: в период с начала декабря 1999 г. до второй половины мая 2000 г., с конца ноября 2000 г. до середины мая 2001 г., с начала декабря 2001 г. до середины мая 2002 г. Определено, что для завершения преднерестовой стадии необходимо около 108±17 градусо-дней (см. табл. 13 и 14).
Примечание. «-« - нет данных.
В конце преднерестовой стадии в гонаде самок, наряду со зрелыми гаметами встречаются и более молодые ооциты, а у самцов - сперматиды и зрелые спермин (Евдокимов и др., 1997; Бирюкова и др., 1999). По данным А.Ж. Повера и Б.Ф. Кигана (Power, Keegan, 2001), у нептуней зрелые сперматозоиды могут находиться в семенниках в течение всего года. У представителей рода Buccinum к моменту завершения преднерестовой стадии размеры половых клеток самок достигают 32 — 35 мкм, а у моллюсков рода Neptunea -120 - 125 мкм (Бирюкова и др., 1999).
Продолжительность нерестовой стадии около двух недель. Как правило, она наблюдается в мае-июне, а в аномально теплые годы это состояние половой железы может отмечаться в марте-апреле, августе, сентябре и в декабре.
По данным Г.И. Викторовской (1997), на нерестовой стадии диаметр ацинусов достигает максимальных значений. В гонадах у самок и самцов преобладают зрелые гаметы, готовые к вымету. У стенок ацинусов иногда встречаются в незначительном количестве ооциты и сперматоциты. По нашим данным в этот период размеры ацинусов и жировых глобулярных ооцитов нептуней отличаются от таковых букцинумов. Диаметр ацинуса нептуней в среднем равон 427 мкм, жировых глобулярных ооцитов - 115 мкм, V В. verkruzeni - 282 и 47,6 мкм, у В. bayani - 170 и 34 мкм, соответственно (Бирюкова и др., 1999).
На посленерестовой стадии у отнерестившихся моллюсков в ацинусах иногда встречаются невыметанные гаметы, которые затем резорбируются. Подобное явление было установлено 3. С. Кауфманом (1977) для беломорских видов сем. Buccinidae, у которых после нереста не выметанные половые продукты подвергаются энергичной резорбции и фагоцитозу амебоцитами.
Отмечено, что в половых железах букцинид на посленерестовой стадии, наряду со зрелыми гаметами, имеются и более молодые ооциты. Последнее указывает на то, что процессы посленерестовой перестройки и созревание половых клеток идут почти параллельно (Бирюкова и др., 1999). Причем процессы развития половых клеток у исследованных нами видов брюхоногих моллюсков происходят практически одновременно. А.Ж. Повер и Б.Ф. Киган (Power, Fleegan, 2001), изучавшие биологию размножения N antiqua в Ирландском море, также отмечают наступление нового полового цикла сразу после предыдущего, минуя период покоя.
Нами установлено, что у представителей сем. Buccinidae нерестовая температура находится в диапазоне 1,5 - 2,5 С. В то же время, в годы, когда наблюдаются положительные аномалии летних температур (например, 1998 г.), второй нерест происходит при более высоких температурах, около 12 С. Третий нерест фиксируется при 2,5 С, т.е. при характерной для этого процесса температуре воды (табл. 13).
Следует отметить, что первый нерест, как правило, происходит в конце мая — начале июня. В годы с преобладанием положительных температурных аномалий - в апреле.
Что касается второго нереста, то в зависимости от температурных условий в весенний и летний периоды года, он либо не происходит, что характерно для аномально холодной весны и слабо выраженной положительной аномалии летних температур (2000 - 2002 гг.), либо происходит в летние (август 1998 г.) или осенние месяцы (октябрь 1999 г.). Последнее возможно только в условиях высоких летних значений температур, обеспечивающих созревание половых продуктов и нерест в указанный срок.
Третий нерест возможен только в годы с сильно выраженной положительной аномалией летних температур, стимулирующих процесс созревания половых продуктов и создающих условия для него, и происходит в начале декабря. Свидетельством этому явилось появление во второй половине декабря кладок трубачей, которые содержали яйца на начальных стадиях дробления.
Линейный и весовой рост
Оценка изменений размера тела животных с возрастом обычно сопряжена с использованием скульптурных или структурных меток, формирующихся на той или иной части тела с определенной (чаще всего годовой) периодичностью (Мина, Клевезаль, 1976). Исключение составляют случаи, когда для изучения роста используют вероятностные методы определения возраста (и размера) животных (Cassie, 1954; Harding, 1949).
При проведении наших исследований возраст у изучаемых видов моллюсков определяли по количеству концентрических колец на крышечке. При этом рассчитывали средние величины высоты раковины для каждой одновозрастной группы особей того или иного вида (табл. 20). Регрессии "Нп+ -Нп" и "In Нп — In п" показывают тесную прямолинейную связь переменных (коэффициент корреляции R везде больше (рис. 35, 36). Данные свидетельствуют о том, .что, во-первых, средние размеры раковин закономерно связаны с числом колец на крышечке, а время закладки смежных колец различается на один год, т.е. они формируются один раз в год, и их количество соответствует тому или иному возрасту моллюска. Очевидно, что изменения линейных размеров половозрелых букцинид в процессе роста аппроксимируются уравнением Берталанфи (табл. 21, рис. 37), часто используемым для этих целей (Евченко, Терентьев, 1997; Hudges, 1996), хотя известно применение и иных моделей (Голиков, 1976,1980; Harding, 1949; Cassie, 1954).
Анализ полученных коэффициентов уравнений (табл. 21) и эмпирических данных показал, что наблюдаются существенные различия между видами в изменении размера и массы тела с возрастом (рис. 37, 38) при соблюдении общих для многих беспозвоночных животных закономерностей этого процесса (см. Мина, Клевезаль, 1976). Последнее заключается в том, что наиболее значительно рост раковины моллюсков в высоту происходит в первые годы жизни (см. табл. 20). Так, для букцинид самый интенсивный рост раковины происходит в возрасте одного-четырех лет, когда ежегодный прирост ее высоты составляет 13-44 мм (рис. 39 А), С возрастом темпы роста моллюсков снижаются. У наиболее старых особей ежегодный прирост раковины, как правило, не превышал 5 мм. Среди проанализированных видов на протяжении почти всей жизни моллюска наибольшие ежегодные приросты раковины имели N. constricta и N. polycostata характеризующиеся значительными максимальными размерами (рис. 39, табл. 18, 21).
Анализ темпа увеличения массы тела букцинид свидетельствует, что у моллюсков в первые восемь лет жизни ежегодный прирост постепенно возрастает от 0,5 до 51 г (см. рис. 39) и, в зависимости от видовой принадлежности, может достигать 23 (у JV. lyrata lyrata) и 51 г (у N. polycostata). В дальнейшем прирост массы постепенно снижается, составляя у наиболее старых особей 4-37 г. Возрастные изменения массы тела моллюсков соответствуют S-образной кривой роста (см. рис. 39),
Таким образом, результаты проведенного исследования показали, что у исследуемых видов наиболее интенсивный линейный рост происходит до возраста трех - четырех лет, который соответствует времени наступления половозрелости. К этому времени высота раковины моллюсков достигает примерно 60 % от предельной высоты. В дальнейшем прирост постепенно снижается. Полученные данные о размерах моллюсков, при которых они достигают половозрелости, могут служить обоснованием для изменения промысловой меры. До сих пор существующая промысловая мера - 70 мм по высоте раковины (как для букцинумов, так и для нептунеи и не дифференцирована для разных регионов) явно занижена. В результате промыслу подвергаются моллюски, ни разу не принимавшие участия в нересте. По результатам наших исследований, высота раковины, при которой моллюски достигают половозрелости, у букцинумов составляет 85-90 мм, у нептунеи -около 100 мм. Данные о росте подтверждены гистологическими исследованиями состояния гонад у моллюсков.
ПоказаЕіо, что темпы роста у представителей родов Buccinum и Neptunea заметно отличаются. Полученные характеристики предполагают в дальнейшем дифференцированный подход к расчету продукции и оценке роли каждого вида в функционировании донных сообществ. Не менее важен этот подход и для разработки мероприятий по рациональному использованию природных запасов этих моллюсков.
