Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Объекты , районы и методы исследования 11
1.1 Характеристика объектов исследования 11
1.2. Методы исследования 20
1.3. Физико-географическая характеристика районов исследования 25
1.4. Экологические условия местообитаний ракитника русского и дрока красильного 27
Глава 2. Экологическая характеристика объектов исследования и влияние экологических условий на биометрические показатели растений ... 33
2.1. Характеристика экологических валентностей и индексов толерантности изучаемых объектов 38
2.2. Влияние экологических условий на биометрические показатели дрока красильного и ракитника русского 43
Глава 3. Особенности онтогенеза исследуемых кустарников 49
3.1. Онтогенез дрока красильного {Genista tinctoria L.) 61
3.2. Онтогенез ракитника русского {Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Klaskova) 68
Глава 4. Онтогенетическая структура ценопопуляций некоторых кустарников 77
4.1. Онтогенетическая структура ценопопуляций дрока красильного 79
4.2. Онтогенетическая структура ценопопуляций ракитника русского 88
Глава 5. Виталитетная структура ценопопуляций изучаемых видов .. 100
5.1. Виталитетная структура ценопопуляций дрока красильного 105
5.2. Виталитетная структура ценопопуляций ракитника русского 114
Глава 6. Пространственная структура ценопопуляций дрока красильного и ракитника русского 120
6.1. Изменение минимального фитогенного поля в онтогенезе изучаемых видов 122
6.2. Сопряженность дрока красильного и ракитника русского при их совместном произрастании 127
6.3. Пространственное размещение особей дрока красильного и ракитника русского в ценопопуляциях 133
Выводы 138
Список использованных источников 140
- Характеристика объектов исследования
- Характеристика экологических валентностей и индексов толерантности изучаемых объектов
- Онтогенез дрока красильного {Genista tinctoria L.)
- Онтогенетическая структура ценопопуляций ракитника русского
Введение к работе
Актуальность темы. Кустарники - это особая жизненная форма растений; морфологически в своей структуре они сочетают переходные признаки от деревьев к травам (Серебряков, 1952; 1962).
В фитоценозах роль кустарников изменяется от самой незначительной (под густым пологом высокоствольных деревьев) до доминирующей и определяющей остальной состав ценопопуляций (ЦП) видов в сообществах (например, кустарниковые заросли или нарушенные вырубками или пожарами леса). Вклад кустарников при этом зависит от онтогенетической, виталитетной и пространственной структуры ЦП. Исследуемые виды, дрок красильный и ракитник русский, являются типичными представителями флоры Республики Марий Эл (РМЭ), составляют основу кустарникового яруса лесных сообществ, но, несмотря на это, нами найдены только отрывочные данные по их морфологии, распространению и совсем нет данных по онтогентической, виталитетной и пространственной структуре их ЦП. В настоящий момент в ряде работ описаны ареалы дрока красильного и ракитника русского (Флора БССР, 1950; Флора СССР, 1958; Флора европейской части СССР, 1987; Абрамов, 1995; Аксенов, Аксенова, 1997), особенности их морфологического строения (Шиманюк, 1964; Мисник, 1976; Мазуренко, Хохряков, 1977; Гроздова, Некрасов, Глоба-Михайленко, 1986; Аксенов, Аксенова, 1997) и их лекарственные свойства (Михайловская, Козловская, 1962; Лияскин, 1981; Подымов, Суслов, 1990). Есть некоторые сведения по структуре древесины (Древесные породы мира, 1982), полиморфизму (Флора европейской части СССР, 1987) и консортивным связям (Шиманюк, 1964), сделаны частичные описания онтогенезов (Потапкина, 1994; Дронова, 1999). Особенности экологии видов изучены слабо; дана общая характеристика, что ракитник русский малотребователен к
почвам, засухоустойчив, морозостоек; а дрок красильный - светолюбивый и засухоустойчивый кустарник (Древесные породы мира, 1982).
Изучение особенностей экологии, структуры ЦП дрока красильного и ракитника русского позволит предложить меры по сохранению их ЦП в сообществах или восстановлению - в нарушенных местообитаниях.
Цель работы - изучение некоторых особенностей организации ЦП дрока красильного и ракитника русского.
Для реализации цели поставлены следующие задачи:
Описать онтогенез дрока красильного и ракитника русского.
Определить влияние экологических условий на биометрические показатели исследуемых растений.
Изучить особенности онтогенетической структуры ценопопуляций дрока красильного и ракитника русского в разных экологических условиях и районах исследования.
Оценить жизненность особей в ценопопуляциях и виталитетную структуру популяций изученных видов в зависимости от экологических условий местообитаний и района исследования.
Изучить пространственное размещение особей в ценопопуляциях, размеры фитогенных полей разных онтогенетических состояний, исследовать типы сопряженности ЦП видов в изученных сообществах.
Научная новизна работы. Впервые описан онтогенез дрока красильного и ракитника русского, выделены онтогенетические состояния и морфологические признаки-маркеры. В работе выявлены проявления размерной и морфологической поливариантности модельных видов; выделены два типа биоморф - моноцентрическая и неявнополицеитрическая. Особенности размерной поливариантности применены при классификации особей по балам жизненного состояния.
Рассчитаны с использованием шкал (Цыганов, 1983) потенциальная и реализованная экологические валентности и индексы толерантности,
уточнены значения диапазонов экологических условий местообитаний дрока красильного и ракитника русского по ряду почвенных шкал.
Впервые исследованы особенности онтогенетической,
пространственной и виталитетной структуры ценопопуляций в разных экологических условиях в Республике Марий Эл. Определены базовые онтогенетические спектры. В пределах каждого онтогенетического состояния выделены особи трех баллов жизненности с учетом размеров и степени повреждения растений. Показана прямопропорциональная зависимость распределения особей от экологических факторов (богатства почв и освещенности) и методом сопряженности выявлено преимущественно нейтральное взаимовлияние ЦП дрока красильного и ракитника русского при их совместном произрастании.
Теоретическая и практическая значимость работы. При изучении онтогенеза исследуемых растений использовали концепцию дискретного описания онтогенеза и поливариантности развития растений (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Ценопопуляций растений, 1976, 1977, 1988; Жукова 1995), которые лежат в основе изучения популяционно-онтогенетического биоразнообразия.
Знание потенциальной валентности и диапазонов условий произрастания дрока красильного и ракитника русского, данные по структуре их ЦП позволят использовать наиболее подходящие местообитания для восстановления ЦП и их использования для сбора лекарственного сырья. Полученные данные расширяют знания об организации структуры ЦП кустарников и ее зависимости от экологических факторов среды, а также могут быть использованы при изучении курсов популяционной экологии.
Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на заседаниях кафедры экологии Марийского государственного университета; на научной конференции по итогам научно-исследовательской работы профессорско-преподавательского состава МарГУ
(Йошкар-Ола, 2006); на 10-й Пущинской школе-конференции молодых
ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2006); на Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006; Йошкар-Ола, Пущино, 2008).
Научные публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 1 статья в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК.
Исследовательская работа выполнена при поддержке грантов РФФИ: №04-04-49152 «Экологические механизмы адаптации растений к среде обитания и устойчивость популяций», № 07-04-0952 «Оценка роли биоразнообразия растений в динамике популяций и сообществ».
Декларация личного участия автора заключается в постановке целей и задач исследования, сбора полевого материала в течение вегетационных сезонов 2003-2007 гг. на территории РМЭ в 5 точках: центральная часть РМЭ (окрестности г. Йошкар-Олы), северная часть (Оршанский район), южная часть (Волжский район), западная часть (Горномарийский район), восточная часть (Сернурский район). В каждой точке изучены контрастные местообитания, всего изучено 20 ЦП ракитника русского и 11 ЦП дрока красильного.
Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка использованных источников и 4 приложений (172 страницы). Материал изложен на 139 страницах, список литературы включает 202 источника, из них 20 на иностранных языках. В работе содержится 44 рисунка и 27 таблиц.
Благодарности. Выражаю искреннею благодарность своему научному
руководителю доктору биологических наук, профессору, заслуженному
деятелю науки РФ Жуковой Людмиле Алексеевне за ценные советы, научные
консультации, моральную поддержку. Глубоко признательна кандидату
биологических наук, доценту, зав. кафедрой экологии МарГУ Воскресенской
Ольге Леонидовне, преподавателям и сотрудникам кафедры за поддержку и
помощь в работе над диссертацией. Особую благодарность выражаю
научному руководителю моей дипломной работы кандидату биологических наук, доценту Закамской Елене Станиславовне за ценные советы. За помощь в сборе и обработке материала искренне благодарна биологу кафедры экологии Бердниковой Ольге Аркадьевне и студентке Лаптевой Любови Евгеньевне. Отдельно хочу поблагодарить своих родителей - Гаврилова Николая Алексеевича и Гаврилову Надежду Алексеевну, брата Алексея Николаевича за моральную и материальную поддержку, веру в мои силы.
Характеристика объектов исследования
Семейство бобвые (Fabaceae) — одно из крупнейших семейств среди цветковых растений, в котором насчитывают около 600-700 родов и 12-18 тысяч видов, на территории России - это также одно из наиболее обширных семейств, включающее не менее 25 родов и более 150 видов деревьев, кустарников, произрастающих на всей территории (определитель деревьев и кустарников..., 2002).
Род Genista L. насчитывает около 100 видов, произрастающих в Европе, Северной Африке и Западной Азии. Это небольшие листопадные или полувечнозеленые кустарники с прутьевидными побегами, иногда почти безлистные, некоторые виды с видоизмененными в колючки листьями (Аксенов, Аксенова, 1997).
Род Chamaecytisus L. охватывает свыше 50 видов листопадных, реже вечнозеленых кустарников, иногда это небольшие деревья, распространенные в Европе, Западной Сибири, Африке. Большей частью это - неприхотливые кустарники, высотой от 0,5 м до 3 м, довольно широко используемые в озеленении (Аксенов, Аксенова, 1997).
Дрок красильный {Genista tinctoria L.) (рис. 1) - многолетний поликарпический кустарник с полициклическими монокарпическими ортотропными удлиненными побегами и системой ксилоризомов, в высоту 30-60 (40-150) см. Дрок относится к настоящим, гипогеогенно-геоксильным кустарникам (Чистякова, 1994).
Этот вид распространен в средней и южной части России, Западной Сибири (в бассейне реки Тобол и в предгорьях Южного Урала), на Северном Кавказе, юге Скандинавии, а также в средней и западной Европе. В Республике Марий Эл встречается по всей территории, кроме северовосточного района (Абрамов, 1995; 2000).
На территории европейской части бывшего СССР вид произрастает в Белоруссии, на Украине, юге Прибалтики, в Смоленской, Брянской, Калужской, Московской, Владимирской, Горьковской, Тульской, Рязанской, Орловской, Тамбовской, Пензенской, Курской, Липецкой, Белгородской, Воронежской, Саратовской, Самарской, Ульяновской, Волгоградской, Ростовской, Оренбургской областях, на территории республик Марий Эл, Татарии, Башкирии, а также в Краснодарском крае (севернее линии Темрюк -Кропоткин) (Флора европейской части СССР, 1987).
Кустарник культивируется на севере Прибалтики (иногда дичает), в Ленинградской, Псковской, Новгородской областях, как заносное растение встречается близ Пскова (Флора европейской части СССР, 1987). Таким образом, в целом по характеру ареала дрок красильный можно отнести к евроазиатским видам.
Дрок красильный встречается в сухих сосновых и дубовых лесах, на вырубках, открытых травянистых склонах и лесных полянах, между кустарниками, на заливных лугах, обнажениях мела и известняка, песках.
Изучаемый вид относится к быстрорастущим кустарникам, светолюбивым, засухоустойчивым, в средней полосе - морозостойким. В г. Санкт-Петербурге обмерзает до корней, но быстро восстанавливается, регулярно цветет и плодоносит (Древесные породы мира, 1982).
В корневой системе выделяется главный корень, который отмирает в ходе онтогенеза (в имматурном состоянии) и более мощное развитие получают боковые и придаточные корни.
Корневище G. tinctoria деревянистое, дающее начало многочисленным, прямостоячим прутьевидным стеблям (Флора БССР, 1950).
Дрок красильный - поликарпик. Толщина побегов в основании доходит до 1,5 см, в сечении они - остроребристые. Молодые побеги покрыты немного прижатопушистыми волосками, в отличие от дрока германского (G. germanica L.), у изучаемого вида не образуются колючки. В суровые зимы они обыкновенно отмирают и только в более мягкие зимы и в защищенных местоположениях остаются (Флора БССР, 1950; Флора европейской части СССР, 1987). Древесина — желтоватого цвета, без разделения на ядро и заболонь. Годичные кольца более или менее четко различимы, сосуды и сердцевинные лучи заметны. Древесина рассеяннососудистая состоит из волокон, либриформа, лучевой, веретенообразной и тяжевой паренхимы у некоторых видов; имеет красящее вещество, используемое в промышленности (Древесные породы мира, 1982).
Листья G. tinctoria L. очередные, расположены на более или менее одинаковых расстояниях друг от друга, простые, короткочерешковые. С верхней стороны по краям и вдоль жилок может присутсвовать опушение. Листовые пластинки цельнокрайние, вытянутые по оси длиной 6-20 мм (15-40 мм) и шириной 3-Ю мм, имеют ланцетную и эллиптическую форму, острые, к основанию клиновидно-суженные с боковыми жилками, на генеративных побегах листья более мелкие и узкие. Верхняя часть пластинки темно-зеленая, нижняя - более светлая. Прилистники - небольшие, шиловидные, длиной 1-3 мм (Гроздова, Некрасов, Глоба-Михайленко, 1986).
Цветки дрока красильного собраны в длинных фрондозных открытых верхушечных кистях на концах побегов текущего года. По типу симметрии цветки зигоморфные, как у большинства представителей семейства, пятичленные, средних размеров; расположены в пазухах листьев, часто образуя многоцветковые кистевидные или метелковидные соцветия длиной 3-5 см (Подымов, Суслов, 1990). Цветоножки - довольно короткие, длиной 1-6 мм. Околоцветник двойной. Прицветники длиннее чашечки. Чашечка длиной 4-5,5 мм, обычно прилегающе- или оттопырено-волосистая, колокольчатая, двугубая; верхняя губа до основания рассечена на 3 ланцетные или линейно-ланцетные доли. Венчик у G. tinctoria L. всегда желтый, длиной 8-15 мм, состоит из лодочки и флага. Лодочка относительно узкая, без носика, голая, обычно короче флага. Флаг не покрыт волосками, имеет яйцевидную форму длиной 9-12 мм (15-17 мм длиной - var. grandflora Litw.) (Neischlova, Kresanek, 1972) и шириной 7-8 мм на коротком ноготке. Крылья немного короче флага. Андроцей однобратственный, тычинки срастаются в трубку (Флора СССР, 1958).
Время цветения сильно варьирует в зависимости от местообитания: цветет с мая по июль. Нектара в цветках нет (Мисник, 1976). Они опыляются бабочками и другими насекомыми, собирающими пыльцу (Шиманюк, 1957).
Апокрапный плод — продолговато-линейный сплющенный слегка согнутый боб красно-коричневого цвета, голый, длиной 8-30 мм и шириной 3-5 мм с (2)3-10 семенами (Шиманюк, 1964).
Вид отличается большим полиморфизмом. В отношении степени опушенности всего листа можно выделить две крайние разновидности. Одна из них - var. pubescens (Lang) Heuff. (Флора европейской части СССР, 1987), имеет махровую форму - «Phlena» Rehd., карликового роста с махровыми цветами в садовой культуре (Древесные породы мира, 1982). Можно отметить еще две разновидности: var. vulgaris Spach. (невысокое растение, листья эллиптические или ланцетные) и var. elatior Rchb. (отличается от предыдущего более высоким ростом (1 м и более); листья ланцетные, острые) (Флора БССР, 1950).
Характеристика экологических валентностей и индексов толерантности изучаемых объектов
Ценопопуляции изучаемых видов встречаются в сухих сосновых и дубовых лесах в ярусе кустарников, на вырубках, открытых травянистых склонах и лесных полянах, на заливных лугах, обнажениях мела и известняка, на песках (Флора БССР, 1950; Флора СССР, 1958).
Дрок красильный неприхотлив к почвам, но лучше развивается на хорошо дернированной песчано-дерновой почве (Древесные породы мира, 1982); часто встречается на известковых и песчаных почвах (псаммофит, кальцефилл). В горы этот кустарник поднимается на высоту 1400 м; растет на каменистых почвах (Древесные породы мира, 1982).
Нами была рассчитаны экологические валентности дрока красильного и ракитника русского по отдельным экологическим факторам и индексы толерантности по отношению к почвенным, климатическим и всему комплексу факторов (табл. 6, 7).
По совокупности климатических факторов дрок красильный принадлежит к мезобионтным видам. Коэффициент экологической эффективности колеблется от 3,8 до 15%. Максимально реализует свои потенции G.tinctoria по термоклиматической шкале (15%). По всем климатическим шкалам экологические условия изученных местообитаний занимают центральное положение от потенциально возможных (рис. 4 А).
По отношению к почвенным шкалам Д.Н.Цыганова (1983) дрок красильный может быть либо мезовалентным: шкалы увлажнения, переменности увлажнения и богатства почв азотом; или гемистеновалентным: шкалы богатства почв и кислотности почв. И менее требователен к освещенности - гемиэвривалентный. Коэффициент экологической эффективности резко колеблется в диапазоне от 6,3 до 45,3% (табл. 6). Наименьшая потенциальная экологическая валентность по шкале богатства почв азотом. Диапазон экологических условий изученных местообитаний сдвинут вправо, т.е. в сторону большего богатства почв азотом (рис. 4 Б). Это может быть связано с тем, что за время существования изучаемого вида в местообитаниях, шло интенсивное накопление азота в почве благодаря симбиозу дрока красильного с азотфиксирующими бактериями.
Таблица 6 Характеристика потенциальной (PEV), реализованной (REV) экологических валентностей, индекса толерантности (It), коэффициента экологической эффективности (Kccxff) Genista tinctoria по шкалам
Д.Н.Цыганова (1983) Наибольший коэффициент экологической эффективности наблюдается по шкале кислотности почв. Дрок красильный при этом избегает кислые почвы, а диапазон изученных местообитаний по шкале кислотности смещается вправо, т.е. в сторону слабокислых или нейтральных почв (рис. 5 Б).
В.Н. Лияскин (1981) отнес ракитник русский к мезоксерофитам. По нашим данным ракитник русский по отношению к комплексу климатических факторов является мезобионтным видом. Коэффициент экологической эффективности в среднем составляет 31,2%. Как и у дрока красильного диапазон экологических условий изученных местообитаний ракитника русского занимает центральное положение (рис. 5 А).
По почвенным шкалам потенциальная экологическая валентность ракитника русского колеблется от 0,39 до 0,85 (табл. 7), что позволяет отнести изучаемый вид к следующим фракциям валентности: гемистеновалентной - по шкалам увлажнения и богатства почв; гемиэвривалентной - по шкале богатства почв азотом и эвривалентнои - по шкале кислотности почв. По шкале освещенности-затенения Ch. ruthenicus принадлежит к гемиэвривалентным видам.
Таблица 7 Характеристика потенциальной (PEV), реализованной (REV) экологических валентностей, индекса толерантности (It) и коэффициента экологической эффективности (Kec.eff) Chamaecytisus ruthenicus по шкалам
Д.Н.Цыганова (1983) Коэффициент экологической эффективности ракитника русского (табл. 7) высок по сравнению с дроком красильным и составляет от 23,5 до 53,9%. Меньше всего реализует свои потенции ракитник русский по шкале кислотности почв. По этому фактору изученные местообитания, как и у дрока красильного, близки к слабокислым или нейтральным почвам. Наибольший коэффициент эффективности ракитника русского по фактору увлажнения почв, при этом диапазон экологических условий исследованных ЦП смещен в сторону более влажных местообитаний. Таким образом, лрок красильный и ракитник русский относятся к мезобионтным видам. Коэффициент экологической валентности в среднем составляет 30 %.
Онтогенез дрока красильного {Genista tinctoria L.)
Сбор материала проводился на территории РМЭ в течение 4 вегетационных сезонов 2003-2006 гг. Описание онтогенеза основано на концепции дискретного описания онтогенеза (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Ценопопуляции растений, 1976, 1977, 1988).
Онтогенез дрока красильного представлен на рис. 8.
ЛАТЕНТНЫЙ ПЕРИОД
Семена мелкие: длиной 2,5 мм и шириной 2 мм, эллиптические, черно-бурые, немного блестящие; характеризуются замедленным развитием зародыша и не прорастают в год их формирования, а только на следующий год весной.
Проростки в природных ЦП нами не обнаружены. При проращивании в искусственных условиях проростки имели две семядоли целыюкрайние эллиптической формы на коротких черешках (1мм), тип прорастания подземный. Затем междоузлия увеличиваются, на удлиненном побеге формируются 1-3 ланцетных листа с очередным листорасположением. Высота растений достигала 4-7 см. Главный корень хорошо развит, длиной до 1 см с немногочисленными боковыми корнями до III порядка.
ПРЕГЕНЕРАТИВНЫЙ ПЕРИОД
Ювенилъные особи представлены моноподиально нарастающим ортотропным удлиненным (длина междоузлий 0,7-1,2 см) побегом; они формируются в первый год жизни и могут находиться в этом состоянии до двух лет. Высота растений 7-10 см. Листья очередно располагаются, ювенильного типа - простые, на небольшом черешке, более мелкие (0,5-1,0 см длиной) по сравнению со взрослыми, листовая пластинка вытянутой обратно-яйцевидной формы, в отличие от узкой ланцетной у взрослых растений.
Корневая система стержневая, число боковых корней в пределах 3-5 штук.
Имматурные растения в высоту достигают 9,7-25 см. На второй год после окончания роста первичный побег отмирает, за исключением базальной части (1-2 нижних междоузлия). От нее отрастает ортотропный побег формирования 7-13 см. После периода вегетации отмирает верхняя часть побега. На следующий год от живой части отходят 1-2 пары побегов ветвления 10-15 см длиной. Таким образом, основной цикл системы побегов формирования составляет 2 года.
Листья по форме и размерам схожи с листьями взрослых растений (ланцетные) на коротких черешках, в среднем 1,89±0,06 см длиной.
В подземной части начинается формирование ксилоризомов из придаточных почек. Ксилоризомы тонкие (до 1 см в толщину), светлые. Главный корень еще доминирует, боковые корни в количестве 3-4.
Виргиншъные особи — трех-пяти летние, похожи на взрослые растения, моноцентрические.
Образовавшие из спящих почек удлиненные побеги формирования ветвятся до IV порядка; в ряде местообитаний обнаружены максимальные приросты (до 20 см). Их количество ежегодно возрастает (до 10-12 побегов), формируется куст диаметром до 0,5 м и высотой до 0,4 м. Новые побеги отрастают не только от основания, но и от средних частей прошлогодних побегов. К концу вегетации отмирает только верхняя их часть до 5 см. Основной цикл системы побегов формирования составляет 3 года.
Листовая пластинка узкая ланцетная, 2,12±0,05 см длиной.
У растений в виргинильном состоянии хорошо развиты ксилоризомы -одревесневающие корневища, они тонкие (до 0,5 см в толщину), светлоокрашенные, незначительно увеличиваются в толщину. Из спящих почек ксилоризомов, формирующийся побег в первый год нарастает моноподиально. После окончания вегетации большая часть его отмирает. Затем ежегодно появляются все более крупные побеги со все большей остающейся живой частью. Основной цикл этой системы побегов формирования длится 2 года.
ГЕНЕРАТИВНЫЙ ПЕРИОД
Молодые генеративные растения достигают 0,45-0,55 м в высоту, диметр куста 0,25-0,35 м и состоит из 3-10 систем побегов формирования разного возраста с основным циклом 3-4 года. Продолжается формирование новых систем удлиненных полициклических побегов из спящих почек на ксилоризомах, т.е. формируется неявнополицентрическая биоморфа. Побеги III-IV порядков заканчиваются открытыми фрондозными кистями на удлиненных побегах. К концу вегетации генеративные побеги отмирают.
Годовые приросты остаются достаточно высокими (до 15 см). Процессы отмирания не отмечены.
Ксилоризомы светлые, плотные. Главный корень не выделятся среди большого количества (до 7-9) боковых корней.
Средневозрастные генеративные растения — представлены хорошо развитым первичным кустом, образованным удлиненными полициклическими побегами VI-V порядков ветвления. Диаметры растений достигают максимальных размеров (до 0,5 м). В основании из спящих почек формируются кусты замещения (Биоморфология растений, 2002) с порядком ветвления до IV, а из почек на ксилоризомах образуется 3-4 парциальных куста: на первый год моноподиально нарастает ортотропный побег, к концу вегетационного сезона верхняя часть его отмирает. На следующий год начинается базисимподиальное ветвление, образуется система ортотропных полициклических монокарпических побегов формирования (парциальный куст). Годовые приросты максимальные; до 20 см у побегов, формирующихся из спящих почек у основания главной оси. Ксилоризомы светло коричневые, разрастаются. Появляются первые признаки отмирания, происходит усыхание отдельных скелетных осей.
На живой части вегетативных побегов IV порядка прошлого года формируется новая генерация генеративных побегов. Цветение и плодоношение обильные. Количество семян на один плод в среднем 7,9±0,02 шт.
Корневая система представлена боковыми и придаточными корнями до III порядка.
У старых генеративных растений процессы отмирания преобладают над процессами новообразования, идет отмирание крупных скелетных осей 2-3 порядка. В центральной части куста отмирают крупные скелетные оси первичного куста и он распадается на несколько партикул. Генеративная функция снижена, количество семян в среднем 5,8±0,02 штук на один плод.
Возможно отмирание отдельных подземных скелетных осей корневища, оно становится более рыхлым.
Процессы отмирания также отмечены в корневой системе, снижается количество боковых и придаточных корней до 5-7.
ПОСТГЕНЕРАТИВНЫЙ ПЕРИОД
У субсенильных растений резко выражены процессы отмирания, растения невысокие (до 20 см), цветение и плодоношение отсутствуют.
В подземной части отмирают крупные скелетные оси ксилоризомов, их толщина до 1 см, почти черного цвета. Корневище - темное рыхлое.
Сенильпые неветвящиеся небольшие растения внешне сходны с ювенильными; сохраняются отдельные побеги I порядка. Ксилоризомы разрушающиеся, слабо ветвящиеся. Корневая система большей частью разрушена, сохраняются 2-3 боковых корня.
В результате изучения онтогенеза дрока красильного нами выделены особи 8 онтогенетических состояний. Признаками-маркерами являются: смена жизненной формы (стрежнекорневой многолетник сменяется гипогеогенным кустарником), типа биоморфы (моноцентрическая или неявнополицентрическая), формы листовой пластинки, типа ветвления, образование ксилоризомов и новых систем побегов формирования из спящих почек, усиленный рост системы побегов формирования, отмирание главной скелетной оси и усиленный рост боковых побегов, величина приростов и интенсивность процессов отмирания.
Онтогенетическая структура ценопопуляций ракитника русского
В результате наших исследований, получены данные о том, что все изученные ЦП ракитника русского по классификации Т.А. Работнова (1950) можно разделить на инвазионную, представленную только особями прегенеративной фракции (6 ЦП центрального района РМЭ), и нормальные (оставшиеся 19 ЦП). Регрессивные ЦП, состоящие из особей постгенеративной фракции, нами обнаружены не были. Таким образом, практически все изученные ЦП ракитника русского, кроме инвазионной, способны к самоподдержанию и не зависят от зачатков, поступающих извне.
По классификации А.А. Уранова (1975) исследованные ЦП можно подразделить на полночленные, представленные особями всех онтогенетических состояний (4 ЦП), и неполночленные (14 ЦП), в которых отсутствуют особи отдельных онтогенетических состояний (j, im, ss или s). Чаще всего нами не были обнаружены только сенильные особи.
По абсолютному максимуму среди взрослых растений можно выделить следующие ЦП ракитника русского (табл. 15):
- в молодых нормальных ЦП максимум приходился на особи ювенильного (1 ЦП), имматурного (3 ЦП), виргинильного (8 ЦП) или молодого генеративного состояния (3 ЦП);
- у нормальных зрелых ЦП ракитника русского доминировали средневозрастные генеративные особи (1 ЦП); — нормальные стареющие ЦП характеризовались максимумом на старых генеративных особях (3 ЦП).
По классификации Л.А. Животовского (2001) все изученные ЦП ракитника русского были охарактеризованы как:
1) молодые ЦП сЗ, с4 ю1, ю2, цЗ луговых сообществ и ЦП ю5, зі, з2, ц5, цб, ві, в2 в сосновых лесах;
2) зреющие ЦП (ЦП сі, ці на вейниково-разнотравных лугах и ЦП ц4 в сосняке березово-лишайниковом;
3) переходные ЦП с2 на вейниково-разнотравном лугу и ЦП ю7 в зарослях караганника древовидного;
4) стареющие ЦП ю8 в черноольшаннике с примесью сосны и ЦП ц7 в сосняке лишайниковом с примесью березы.
По классификации О.В. Смирновой (2004) нами были выделены следующие типы состояния ЦП:
— инвазионная популяция ракитника русского, онтогенетический спектр которой представлен лишь особями прегенеративного периода;
— нормальные ЦП с левосторонними (9 ЦП), одновершинными (7 ЦП) или правосторонними спектрами (1 ЦП);
Онтогенетические спектры основных типов ЦП ракитника русского следующие: Инвазионные ЦП (рис. 19) были представлены только особями прегенеративного периода. Здесь доминировали ювенильные растения (в среднем 73,2%), а растения имматурного и виргинильного состояния составили соответственно - 17,1% и 9,8%. Нами обнаружена только одна ЦП, принадлежащая к этому типу - в центральном районе РМЭ.
Онтогенетические группы
Онтогенетический спектр инвазионной ЦП ракитника русского
В нормальных молодых ЦП ракитника русского (рис. 20) больше всего особей виргинильного или молодого генеративного состояний (в среднем 32,3% и 40,8%), соответственно). В этих ЦП Ch. ruthenicus высокий процент особей генеративной фракции (в среднем 37,9% и 38,8%) и мала доля старых генеративных и субсенильных растений (в среднем 7,6% и 2,0%).. Онтогенетический спектр молодой нормальной ЦП ракитника русского Нормальные зрелые ЦП (рис. 21) отличались наибольшим присутствием растений генеративного периода (62,0-63,7 %) с максимумом на группе средневозрастных генеративных растений (31,0-40,5%). Наличие особей постгенеративной фракции небольшое (4,8-7,0 %), как и в ЦП предыдущего типа.
Стареющие ЦП (рис. 22) характеризовались наличием максимума на старых генеративных (до 45,0%) или двух максимумов на имматурной (17,7%о) и старой генеративной группах (23,5%). Поэтому количество особей прегенеративной и генеративной фракций примерно одинаково (41,2 и 41,0%, соответственно).
Если рассматривать онтогенетическую структуру ЦП ракитника русского в зависимости от района исследования, то в северном (рис. 23 А) и западном (рис. 23 Б) районах РМЭ все ЦП Ch. ruthenicus молодые нормальные, в южном (рис. 24 А) и центральном (рис. 24 Б) районах большинство изученных ЦП были молодыми нормальными (60% и 71,4% соответственно), хотя появляются и стареющие нормальные (5% и 3,4 % соответственно).