Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Характеристика объекта исследования 9
1.1. Систематическое положение и ареал распространения Mytilus trossulus 9
1.2. Морфология мидий комплекса М. edulis - М. trossulus 11
1.3. Питание мидий комплекса М. edulis - М. trossulus 13
1.4. Размножение, онтогенез и оседание личинок мидий комплекса М. edulis - М. trossulus 14
1.5. Влияние условий среды на рост и развитие мидий комплекса М. edulis - М. trossulus 19
1.6. Популяционная структура различных типов поселений мидии 21
1.7. Краткий обзор исследований в области культивирования мидий 27
ГЛАВА 2. Физико-географическая характеристика Тауйской губы 32
2.1. Климатические особенности, геоморфология и речной сток Тауйской губы 32
2.2. Гидрологический режим Тауйской губы 33
2.3. Особенности донного населения Тауйской губы 41
2.4. Гидрологические особенности отдельных акваторий Тауйской губы 42
ГЛАВА 3. Материалы и методы исследований 47
3.1. Исследование динамики численности и размерного состава личинок мидий в меропланктоне в различных районах Тауйской губы 47
3.2. Исследование пополнения молодью поселений мидий на коллекторах и на литорали в бух. Весёлая 48
3.3. Исследование размерной и возрастной структуры поселений мидий на литорали Тауйской губы 50
3.4. Методы проведения экспериментальных работ 51
3.5. Оценка запаса мидий на литорали Тауйской губы 55
3.6. Мониторинг абиотических условий з
3.7. Статистический анализ результатов исследований 57
Глава 4. Динамика численности и размерного состава личинок Mytilus trossulus в планктоне, молоди мидий на коллекторах и на литорали Тауйской губы 58
4.1. Сезонная динамика численности и размерного состава личинок мидий в меропланктоне в различных районах Тауйской губы 58
4.2. Динамика численности и размерного состава планктонных личинок, оседания молоди мидий на подвесные коллекторы и на литораль в бух. Веселая 63
Глава 5. Пространственно-временные изменения структуры поселений и рост тихоокеанской мидии на литорали различных районов Тауйской губы 72
5.1. Размерный и возрастной состав поселений мидии 72
5.2. Изменение типов поселений мидии на литорали 92
5.3. Межгодовая изменчивость плотности и биомассы мидий на литорали 97
5.4. Изменчивость пространственного распределения мидий на литорали 101
5.5. Гетерогенность линейного роста мидий на литорали 106
Глава 6. Биологические основы культивирования тихоокеанской мидии в Тауйской губе 111
6.1. Рост мидий при изменении условий обитания 111
6.2. Рост мидий в зависимости от плотности постановки коллекторов 117
6.3. Влияние плотности посадки на рост мидий в садках 122
6.4. Влияние возраста на рост мидий в садках 125
6.5. Рекомендации по организации марикультуры мидии в бух. Весёлая 129
Заключение 133
Список литературы
- Питание мидий комплекса М. edulis - М. trossulus
- Особенности донного населения Тауйской губы
- Исследование размерной и возрастной структуры поселений мидий на литорали Тауйской губы
- Динамика численности и размерного состава планктонных личинок, оседания молоди мидий на подвесные коллекторы и на литораль в бух. Веселая
Питание мидий комплекса М. edulis - М. trossulus
Мидии являются мощными фильтраторами, обладающими значительной вододвигательной активностью. При температуре около 18-20 С одна мидия длиной 29 мм (масса сухих мягких тканей около 0,17 г) профильтровывает около 1,4 л воды в час (Черняев и др., 1998). Плотное поселение мидий может профильтровать за сутки от 50 до 280 м воды (Моисеев и др., 1985). Взрослые мидии и их личинки питаются планктоном, фильтруя органические частички из толщи воды (Newell, 1989; Иванов, Умнов, 1979). Фильтрационные способности мидий определяют их биоценотическое значение.
Обладая мощными фильтрационными способностями в сочетании с высокой толерантностью к органическому, и многим другим видам химического загрязнения, поселения мидий образуют настоящий природный биофильтр, пояс самоочищения прибрежных вод (Воскресенский, 1948; Миронов, 1948). Помимо фитопланктона - основного пищевого источника, мидии питаются детритом, бактериями и мелким зоопланктоном. Мелкие органические частицы используются в пищу, а крупные и минеральные удаляются в виде псевдофекалий в мантийную полость, через сифон выводятся наружу и осаждаются на дно непрерывным «дождём» (Моисеев и др., 1985). Этим определяется значительная роль мидий в формировании донных осадков (Промысловые и перспективные ..., 1998). Одна мидия извлекает из 1 м3 воды в среднем около 50 мг белка (Маслов, 1999).
Отмечено, что пищевой спектр мидий близок к составу планктона, взятого на месте их обитания (Иванов и др., 1989). Мидии способны успешно отфильтровывать пищевые частицы в широком диапазоне температур воды, в том числе и при её отрицательных значениях (Walne, 1972; Winter, 1978; Loo, 1992). При температуре 16С объём прокачиваемой воды больше, чем при 8С. Так при сухой массе тела мидии 1,5 г в первом случае он составлят 9,7 л/ч, во втором - 9,1 л/ч (Черняев и др., 1998). Скорость фильтрации воды моллюсками зависит от многих факторов, но в первую очередь от их размера, температуры воды, количества пищевых частиц и скорости течения воды. Скорость фильтрации воды мидиями непостоянна, её изменения являются периодическими и часто определяются колебаниями факторов среды (Bayne et al., 1987; Лезин и др., 2006; Кравец, 2011).
Половой зрелости тихоокеанская мидия может достигать на первом году жизни. У тихоокеанской мидии соотношение полов составляет 1:1 (Касьянов и др., 1983; Шепель 1986а). Плодовитость самки мидии варьирует от 300 тыс. до 2 млн. яйцеклеток (Буяновский, 1987а). Сроки нереста тихоокеанской мидии в различных районах дальневосточных морей разнятся. Так, в лагуне Гладковская (Западная Камчатка) нерест происходит с конца июля до середины августа при температуре поверхностного слоя воды 10-11С, тогда как в Авачинской губе нерест длится с середины июля до середины августа при температуре воды 12-13С. Повышение температуры воды в до такого уровня является триггером, «запускающим» нерест мидий (Lane et al., 1985; Seed, 1976; Seed, Suchanek, 1992; Widdows, 1991; Архипова, 1998). Сроки начала нереста мидий в этих районах обусловлены температурным режимом местообитания моллюсков (Архипова, 1990).
У берегов Приморья нерест мидий начинается со второй половины мая и длится по сентябрь, при температуре воды у поверхности 10-28С (Радовец, 2004; Омельяненко и др., 2004). В зал. Восток личиночный рост М. trossulus происходит в течение лета (июнь-август), при температуре прибрежных вод 12-15С и обычно занимает около 30 суток (Шепель, 1986), однако личинки мидий в планктоне вод конкретных акваторий обычно регистрируются на протяжении 2,5-3 месяцев (Буяновский, Куликова, 1984; Шепель, 1986; Брыков и др., 1996). Вероятно, это обстоятельство обусловлено последовательным вступлением в нерест особей, обитающих в пределах локальной акватории на разной глубине, и заносом личинок течениями из других районов (Брыков и др., 2000).
Оптимальная температура воды для развития личинок мидии, колеблется в диапазоне 10-15С (Ярославцева, Сергеева, 2003). Повышение температуры до 20С ускоряет их развитие, но приводит к различной скорости роста личинок (Ярославцева, Сергеева, 2006). Солёность воды должна быть не ниже 18-20%о (Ярославцева и др., 1986; Буяновский, 1999). Однако предел адаптивной возможности личинок, особенно на ранних стадиях развития, довольно высок, они могут выдерживать кратковременное опреснение до 6-8%о (Ярославцева и др., 1990).
Половые продукты выметываются в воду. После оплодотворения и дробления, образующиеся личинки, представляющие собой бластулу, приобретают способность к активному плаванию. Затем формируется следующая стадия развития - конхостома, которая проявляется в ускоренном развитии раковиной железы. После «выворачивания» раковиной железы формируется следующая стадия - трохофора (стерробластула). Трохофора превращается в характерную для многих моллюсков личинку - парусник (D-велигер или ранний велигер) (Флячинская, Кулаковский, 1991).
Минимальная длина раннего велигера 75 мкм, а максимальная -150 мкм. В природе велигер ведёт более подвижный образ жизни, нежели стерробластула, он активно перемещается и питается планктоном (Кравец, 2011). Примерно через одну-две недели развития личинка достигает стадии великонха (около 150-250 мкм в длину). У великонха хорошо видны два запирателя раковины - передний и задний. Он имеет хорошо сформированные жабры. Главным отличием великонха от велигера является развивающаяся нога. На стадии великонха определяются особенности строения раковинки, характерные для личинок митилид. Передний край раковинки заострён, задний закруглён. Для великонхов митилид характерно также наличие глаз с хрусталиком (Свешников, 1979).
Особенности донного населения Тауйской губы
Нижний горизонт, лежащий ниже среднего квадратурного отлива, обладает противоположными верхнему горизонту свойствами и обнажается лишь при сизигийных отливах, причём нижний его этаж оголяется, крайне редко (рисунок 2.2.3) (Ушаков, 1951).
Соленость. Солёность вод Тауйской губы в зимнее время составляет 33/00. В мае, в отличие от зимнего периода, претерпевает значительные изменения, обусловленные увеличением количества атмосферных осадков. Начинает ощущаться влияние речного стока, в результате соленость понижается с 33 до 32,5700. В июне возникают два очага распреснения, обусловливаемые мощным притоком речных вод в ходе половодья и таяния льда. На акватории восточной части губы соленость понижается в среднем до 25-29/00, в западной части, где сток воды больше до 22,5-27/00 (Чернявский, Радченко, 1994).
Особенности пространственного распределения солености, заложенные в начале лета, сохраняются в течение всего рассматриваемого сезона. Наибольшей сезонной изменчивости подвержен только верхний 10-15-метровый слой, где из-за стока четырех относительно крупных рек (Тауй, Яна, Ола, Армань) перепад солености может достигать 10-15%с (Ковалев, 1973).
Растекающийся по поверхности пресноводный шлейф очень тонок, мощность его зависит от стока рек в конкретный год. Весной в процессе таяния льда и увеличения материкового стока ниже опресненного слоя формируется скачок солености. Вертикальные градиенты солености в губе достигают 0,90-1,28%с. В течение лета процессы перемешивания приводят к некоторому заглублению и размыванию галоклина, а к середине сентября полному разрушению. Под галоклином изменчивость солености на порядок ниже в течение лета. Это связано с проникновением в восточную часть менее распресненных шельфовых вод Ямского течения (Чернявский, 1992). Основной объем пресной воды вытекает из губы в море через западную часть входа в губу, главным образом, пролив Лихачева. Общая структура вод. В поверхностном слое Тауйской губы выделяются следующие водные массы. В западной половине губы от берега до центральной мористой части располагаются приэстуарные воды, источником формирования которых являются реки Тауй, Яна и Армань, а также мелкие реки Мотыклейского залива. В районе их локализации температура воды на поверхности бывает максимальной (8,5-10,5С), а соленость увеличивается от берега от 23 до 30%о. Приток теплых малосоленых (следовательно, более легких) вод на поверхности приводит к увеличению вертикальной устойчивости, препятствующей вертикальному обмену. Структура этих вод двухслойная, вертикальные градиенты максимальные и располагаются на глубине 7-12 метров. К этим районам обычно приурочены области скоплений планктона максимальной концентрации (Афанасьев и др., 1994).
Вследствие воздействия приливов и особенно ледового покрова литоральная зона открытых участков побережья Тауйской губы слабо заселена живыми организмами. Однако, в местах с сильно изрезанной береговой линией сохраняются относительно устойчивые биоценозы, которые в зимнее время ледовый припай защищает от низких температур воздуха (Черешнев, Поезжалова-Чегодаева, 2011).
Характерной особенностью сублиторальной зоны Тауйской губы является наличие здесь так называемого водорослевого или ламинариевого пояса. Из-за чрезвычайно высокого количественного и качественного обилия живущих здесь организмов он был образно назван О.Г. Кусакиным (1989) «поясом жизни». Широкому распределению зарослей водорослей в Тауйской губе способствует наличие в прибрежье твёрдых грунтов, служащих субстратом для прикрепления водорослей. Сублиторальные заросли водорослей можно рассматривать как продолжение растительных сообществ нижней литорали, находящихся значительную часть времени под водой. Мощным зарослям водорослей в верхней сублиторали сопутствует чрезвычайно разнообразная фауна: моллюски, мшанки, гидроиды, полихеты, ракообразные, иглокожие, рыбы и др., достигающие здесь высоких показателей плотности поселений и биомассы (Черешнев, Поезжалова-Чегодаева, 2011).
Гидрологический фронт северной части Охотского моря является зоной высокой биологической продуктивности, которая, по-видимому, обусловлена концентрацией зоопланктона, приносимого ветвями течений на границу их схождения (Чернявский и др., 1970, 1981, 1984, 1994).
В отличие от других районов Охотского моря, в Тауйской губе происходит постоянное восполнение количества зоопланктона в течение теплого периода путем переноса его течениями, что поддерживает его биомассу на высоком уровне. Этот район является местом нагула многих ценных промысловых рыб, зоной максимальных концентраций бентоса. Взаимодействие многих физических факторов (атмосферные процессы, береговой сток, ветровое и приливное перемешивание, степень взаимодействия с открытой глубоководной частью Охотского моря, процессы формирования льда и многие другие) создают особенности гидрологического режима вод Тауйской губы (Лучин и др., 1993).
Гидрологические особенности отдельных акваторий Тауйской губы Бухта Нагаева вдается в северный берег Тауйской губы, расположена между мысами Островной и Чирикова., которые прикрывают бухту Нагаева с юга и востока. Площадь бухты - 17,38 кв. км. Берега ее слегка извилисты, большей частью окаймлены горами и во многих местах прорезаны узкими лощинами, по которым протекают ручьи с пресной водой. Вершина бухты ограничена с востока относительно невысоким перешейком шириной 6,3 км, соединяющим полуостров Старицкого с материком. Глубины при входе в бухту 35-40 м, а в средней ее части около 28 м. Берега бухты приглублены, только берег вершины окаймлен неширокой полосой осушки (Лоция, 1960). Наиболее заметная впадина к востоку от мыса Замок, где впадает ручей Священный. В бухту Нагаева впадают ключи - Холодный и Корейский. Западнее в бухту вдается узкий и длинный мыс Островной. Берега бухты обрывисты, имеют узкую песчаную осушку при отливе. Грунт дна бухты ил и песок. Во время отлива литораль бухты оголяется, где присутствует галька, валуны и глыбы (Лоция, 1960).
Бухта Нагаева хорошо укрыта от ветров, кроме западных и юго западных. Ветроволновая обеспеченность побережья, выраженная в коэффициентах Эйди равна 799 (рисунок 2.4.1). Бух. Нагаева относится к первому биономическому типу литорали (по классификации Кусакина, 1956, 1961) и характеризуется III-IV степенью прибойности (Гурьянова и др., 1930а, 19306). В бух. Нагаева располагаются два морских порта: Торговый и Рыбный. Здесь производится сброс сточных (бытовых) вод г. Магадана и отходов с морских промысловых судов. По этим причинам бух. Нагаева является наиболее подверженной антропогенной нагрузке в сравнении с другими районами Тауйской губы.
В кутовой части бухты поверхностный слой воды в середине июня прогревается до 8-10С, но его температура постепенно уменьшается, вплоть до 5С, в направлении к мористой части бухты. В июле продолжается интенсивный прогрев вод (1-2С за декаду), который приводит к уменьшению контрастов температуры на всей площади акватории. Тем не менее, наиболее прогретыми остаются воды мелководных районов бухты Нагаева, где температура воды к концу июля достигает 12-14С (Чернявский, Радченко, 1994).
Исследование размерной и возрастной структуры поселений мидий на литорали Тауйской губы
Рост осевшей молоди. Спустя две недели после начала оседания личинок на коллекторы (25 августа) длина раковины молоди мидий варьировала от 0,35 до 2 мм, 10 сентября у некоторых особей -достигала 7 мм, а 10 октября - 8 мм. Индивидуальные различия размеров молоди обусловлены, вероятно, их временем пребывания на коллекторах, т.е. продолжительностью послеличиночного роста, а сопоставление размерно-частотных распределений (рисунок 4.2.5 А-Г) свидетельствует о том, что оседание личинок из планктона происходило с 10 августа по 10 октября, поскольку во всех пробах присутствовали мидии с длиной раковины менее 1.0 мм.
Сокращение интенсивности пополнения первично оседающими особями. Со временем происходит снижение, как доли, так и абсолютной численности мидий минимального размерного класса 0,35-1,0 мм (рисунок 4.2.5). Аналогичная картина характерна и для молоди мидий, осевшей на литораль (рисунок 4.2.6).
Таким образом, в начальный период до 10 сентября на подвешенных в толще воды коллекторах, и на литорали плотность поселения молоди мидий постепенно повышалась, что определилось поступлением личинок из планктона (первичное оседание). Молодь мидий была представлена мелкими (0,35-1 мм) и несколько подросшими (1,1-5 мм) особями (рисунок 4.2.5, А, Б; 4.2.6, А, Б). В последующих выборках (в конце сентября-октябре) значительную долю составляла подросшая и вторично осевшая молодь с длиной раковины (3-8 мм) (рисунок 4.2.5, В, Г; 4.2.6, В, Г ). При этом темпы элиминации молоди мидий на коллекторах и на литорали значительно превышали темпы пополнения, что привело к более, чем двукратному снижению плотности поселений молоди этих моллюсков. Результаты планктонных съемок, проведенных в 2009 и 2011 гг., продемонстрировали, что сроки появления личинок мидий в планктоне зависят от прогрева водной толщи. В 2011 г., характеризующийся затяжной весной и поздним прогревом воды, первые личинки мидий в планктоне в бух. Веселая Тауйской губы появились на 10 дней позднее, чем в более теплом 2009 г.
При затяжной весне и позднем прогреве воды в холодный 2011 г. максимальная численность личинок в планктоне бух. Весёлая была ниже (1320 экз./м3), чем в тёплый 2009 г (1960 экз./м ). Оседание педивелигеров на субстраты началось, когда размеры их достигали более 275 мкм. Первый спат на коллекторах и на литорали был зарегистрирован через 35 суток после появления личинок в планктоне. Максимальная плотность спата на естественных и искусственных субстратах отмечалась через месяц после начала оседания личинок. Плотность и размеры осевшей молоди на коллекторах была значительно выше, чем на нижнем горизонте литорали. В начальный период (до 10 сентября) динамика численности спата определялась в основном поступлением личинок из планктона (первичное оседание), что способствовало увеличению плотности мидиевого поселения. В дальнейшем (со второй половины сентября по 10 октября) темпы элиминации молоди на коллекторах и на литорали значительно превышали темпы оседания, что привело почти к двукратному снижению плотности поселения молоди мидий. Процесс оседания личинок регистрировался в течение двух месяцев.
Полученные результаты позволяют утверждать, что искусственные субстраты (коллекторы), подвешенные в толще воды, эффективнее заселяются молодью мидий, чем твёрдые субстраты литорали бух. Весёлая. Осевшие на коллектор мидии находятся в благоприятных условиях обитания, что благотворно сказывается на росте и является одним из способов восстановления и пополнения запасов мидий. Глава 5. Пространственно-временные изменения структуры поселений и рост тихоокеанской мидии на литорали различных районов
Тауйской губы Любые популяции животных испытывают колебания численности и размерно-возрастного состава. Мидиевые биоценозы подвержены периодическим изменениям во времени (Fisher-Piette, 1935; Verwey, 1952). Суть этих явлений остаётся одной из наиболее сложных проблем современной экологии (Максимов, 1984).
Долгое время считалось, что поселения мидий в прибрежной части моря однотипны, а их банки неизменны в пространстве и во времени. Исследователь, попадая через несколько лет на прежнее место, обнаруживает эти изменения и чаще всего приписывает их загрязнению, антропогенному воздействию или глобальным катастрофам (Логинов, 2008). Нельзя отрицать влияние этих экологических факторов, но чаще всего эти процессы автоцикличны и подвержены изменению во времени (Луканин и др., 1990).
В бентосе Охотского моря мидии занимают особое место, их поселения, обладая высокой плотностью, играют ведущую роль в создании пояса фильтраторов в прибрежной части моря (Христофорова и др., 1994). Размерная и возрастная структура мидий на литорали северной части Охотского моря не изучалась. Такие исследования необходимо проводить для определения продуктивности, роста, репродуктивной ценности отдельных поселений в популяции. В связи с этим, исследования многолетних изменений размерного и возрастного состава поселений М. trossulus на акватории Тауйской губы Охотского моря необходимы для прогнозирования запасов моллюсков, развития марикультуры и промысла мидий.
Динамика численности и размерного состава планктонных личинок, оседания молоди мидий на подвесные коллекторы и на литораль в бух. Веселая
Двустворчатые моллюски являются перспективными объектами марикультуры и считаются одним из самых эффективных способов получения дешевого белка животного происхождения (Федоров, 1987).
Результаты исследований биологии тихоокеанской мидии, обитающей на литорали Тауйской губы, послужили основанием для постановки экспериментальных работ, направленных на определение эффективности культивирования этого объекта в суровых условиях Охотского моря. При применении испанского метода культивирования или его беломорской модификации выращивание мидий более 35 мм займет не менее 3-4 сезонов роста (Жарников, 201 Ов). С целью сокращения сроков (до 1-2 сезонов роста) получения мидий промыслового размера, была предложена иная технология культивирования моллюсков, основанная на сборе мидий на литорали с последующей пересадкой в подвесные садки или коллекторы для выращивания.
Большое значение придаётся исследованию линейного роста мидий, обитающих в различных условиях, поскольку наибольшие размеры, темп роста и продолжительность жизни сильно варьируют не только в разных частях ареала, но и в пределах одной акватории. Даже представители одной и той же группы животных в одинаковых условиях существования могут значительно различаться по темпу роста (Кулаковский и др., 1986; Theisen, 1968; Kautsky, 1982).
Из литературных данных (Фёдоров, 1983; 1987; Садыхова и др., 2000) известно, что мидии, помещенные в толщу воды, растут лучше, чем находясь на грунте и тем более на литорали при периодическом осушении. В связи с этим автор предлагает подращивать мидий в подвесных садках при потенциально благоприятных условиях обитания. Несмотря на суровые условия Тауйской губы, нами были предприняты попытки проверить возможность культивирования тихоокеанской мидии.
В 2011 г. в бух. Весёлая Тауйской губы (с 16 июня по 20 сентября) проведен эксперимент, с целью изучения роста мидий при перенесении их с грунта (литорали) в садки, подвешенные в толще воды и наоборот. Исходным материалом послужили мидии длиной 10-40 мм, собранные с искусственных субстратов (коллекторов), находящихся в толще воды с 2009 г., а так же мидии с естественных поселений (литорали). Собранных моллюсков поместили в четыре группы садков:
В садках первой группы (К-К) наблюдался интенсивный рост у всех размерных групп мидий, но наиболее высокий показатель прироста отмечался у мелких особей (10-20 мм) - 15,5±0,5 мм, который более чем в два раза превышал прирост моллюсков размерной группы 30-40 мм (7,0±0,6 мм) за летний период.
Во второй группе мидий, перемещенных из литорального поселения в садки (Л-К), отчётливо прослеживается явление компенсаторного роста отмеченного А.А. Сухотиным (1992). Особи размерами 10-20 и 20-30 мм за летний период почти удваивают свои размеры на 13,2±0,1 и 10,0±0,4 мм соответственно. Тем не менее, эти показатели достоверно ниже, чем у моллюсков, постоянно находившихся в толще воды (К-К) (рисунок 6.1.1, таблица 6.1.1). У моллюсков размерами 30-40 мм, взятые с литорали и помещенные в подвесные садки (Л-К), прирост составил 6,0±0,2 мм, что вполне сопоставимо с такими показателями мидий из группы (К-К) (таблица 6.1.1), и в 1,8 раза превышает увеличение размеров литоральных моллюсков, находившихся в естественном биотопе (Л-Л). Таким образом, мелкие мидии при переносе с литорали в подвесное состояние (Л-К) наиболее резко реагируют на изменения условий обитания (рисунок 6.1.1).
У мидий в третьей группе садков (Л-Л) наблюдались низкие приросты. В условиях литорали величина прироста, в среднем в 2 раза ниже, чем у мидий, находящихся в толще воды (К-К). С увеличением размера моллюсков это расхождение уменьшается до 1,7 раза (10-20 мм - 6,5±0,2 мм и 30-40 мм - 3,9±0,3 мм) (рисунок 6.1.1, таблица 6.1.1).
У мидий в четвертой группе садков (К-Л) наблюдалось снижение показателей приростов по сравнению с особями, находившихся в подвесном состоянии, но сохраняют более высокие приросты по сравнению с литоральными моллюсками тех же размеров (рисунок 6.1.1, таблица 6.1.1).
