Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 7
1.1. Систематическое положение 7
1.2. Строение раковины и мантийно-раковинный комплекс 8
1.3. Внутреннее строение 13
1.4. Распространение и среда обитания 14
1.5. Питание 21
1.6. Размножение. .. 24
1.7. Эмбриональное развитие 26
1.8. Линейный и весовой рост 28
1.9. Промысел и аквакультура 29
Глава 2. Материал и методика 32
Глава 3. Внутреннее строение раковины и регистрирующие структуры 44
3.1. Внутреннее строение раковины 44
3.2. Регистрирующие структуры 50
Глава 4. Условия формирования и структура поселений 65
4.1. Ресурсы и распределение 65
4.2. Условия обитания 77
4.3. Структура поселений 104
Глава 5. Рост и продукция 121
5.1. Количественные характеристики роста 121
5.2. Аллометрические соотношения 133
5.3. Продукционные характеристики 140
Глава 6. Промысел и перспективы аквакультуры 146
Выводы 155
Список литературы 157
Введение к работе
Актуальность исследования. Одним из важных направлений ресурсных рыбохозяйственных исследований является разработка биологических основ рациональной эксплуатации запасов промысловых видов гидробио-нтов, а также изучение их экологических потребностей, эффективности воспроизводства, определение продукционных характеристик и структуры поселений.
Среди беспозвоночных, являющихся объектами прибрежного промысла у побережья южного Приморья, двустворчатый моллюск Anadara broughtoni (Schrenck) в последние годы неизменно лидирует по объемам добычи. Естественные поселения этого моллюска в заливе Петра Великого эксплуатируются промыслом с 1994 г. За этот период был отмечен ряд негативных изменений в структуре локальных поселений анадары, выявлены тенденции к снижению их продукционного потенциала и продолжительности жизни особей, что, во многом, является следствием завышения объемов изъятия, неправильного распределения промысловой нагрузки и отсутствия рациональных, с экологической точки зрения, технологий лова.
В то же время при мониторинге состояния скоплений анадары в заливе Петра Великого, проводимом ТИНРО-центром, накоплены значительные материалы, позволяющие выявить особенности биологии анадары в данной части ее ареала, оценить влияние естественных и антропогенных факторов на функционирование поселений и на этой базе обосновать предложения по рациональной эксплуатации скоплений анадары в обследованном районе. Эти исследования необходимы для исключения возможных ошибок в ходе промышленного освоения новых поселений и восстановления численности и продукционного потенциала скоплений, затронутых промыслом.
Цели и задачи работы. Целью работы является выявление особенностей биологи анадары Броутона в зал. Петра Великого и обоснование предложений по рациональному использованию ее ресурсов.
Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи:
определить местоположение основных скоплений анадары в зал. Петра Великого и характер пространственного распределения плотностей поселения и биомассы в них, оценить обилие этих моллюсков;
выявить особенности экологии анадары в зал. Петра Великого;
изучить особенности внутреннего строения и морфологии раковины анадары, и на основе этих данных разработать методику определения индивидуального возраста;
получить информацию о размерно-весовой и возрастной структуре пространственно изолированных группировок анадары в зал. Петра Великого;
выполнить количественную оценку группового линейного роста и роста массы анадары в различных поселениях в зал. Петра Великого;
расчетными методами оценить пополнение, смертность и продукционные характеристики основных ее скоплений;
оценить воздействие промысла на состояние запасов анадары;
разработать рекомендации по сохранению и рациональному использованию ресурсов анадары в зал. Петра Великого.
Научная новизна. Получены новые данные о внутреннем строении раковины анадары, что позволило разработать экспресс-метод определения индивидуального возраста по регистрирующим элементам, образующимся под воздействием эндогенных ритмов с периодичностью более года. Подробно описано местоположение и состояние основных скоплений анадары в зал. Петра Великого. Определены их продукционные показатели, рассчитаны основные параметры пополнения и смертности. Описаны сезонные циклы в поведении анадары. Оценено влияние промысла на состояние скоплений. Определены некоторые требования, предъявляемые видом к основным параметрам среды в данной части его ареала.
Практическая значимость. Полученные сведения о районах формирования концентраций, характере распределения, размерно-весовой и возрастной структуре поселений, динамике пополнения и смертности, продукционных характеристиках и условиях обитания анадары являются основополагающими вопросами для разработки рекомендаций по рациональному использованию ресурсов этого моллюска. Полученные в ходе выполнения работы, данные ежегодно используются при обосновании ОДУ анадары в зал. Петра Великого.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на международной конференции по стабильности прибрежных экосистем российского Дальнего Востока (Владивосток, 1996); региональной конференции по актуальным проблемам морской биологии и экологии (Владивосток, 1998); совещании Дальневосточного мапакологического общества (Владивосток, 1998); региональной конференции "Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов" (Владивосток, 1999); конференции Моллюски. Проблемы систематики, экологии и филогении (Санкт-Петербург, 2000); IV и V региональной конференциях по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии (Владивосток, 2001, 2002); научно-практической конференции "Приморье - край рыбацкий" (Владивосток, 2002); международной конференции "Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах" (Москва, 2002); 6-ой и 8-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых "Биология - наука XXI века" (Пущино, 2002, 2004); расширенном лабораторном коллоквиуме лаб. промысловых беспозвоночных и водорослей ВНИРО (Москва, 2004); заседаниях биологической секции Ученого Совета ТИНРО-Центра (1998-2004); многочисленных лабораторных коллоквиумах.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 227 источников, из которых 95 иностранные. Работа изложена на 178 страницах, включает 70 рисунков и 12 таблиц.
Благодарности. Автор искренне благодарит д.б.н. проф. В.П. Шунтова за ценные замечания и редакторскую правку, Л.С. Афейчук, Н.А. Вдовина, Д.Д. Габаева и Н.Ю. Таупека за помощь в сборе материала, А.И. Силину и СВ. Явнова за помощь в определении возраста, К.А. Лутаенко за помощь в подборе литературы, ген. директора ООО «р/к Дальневосточник» В.Н. Киселева за бескорыстное обеспечение исследовательских работ в Амурском заливе, а также всех сотрудников лаборатории ресурсов беспозвоночных прибрежных вод и континентальных водоемов, лаборатории прикладной математики, лаборатории культивирования гидробионтов ТИНРО-Центра и лаборатории экологии беспозвоночных ИБМ ДВО РАН за помощь и моральную поддержку при выполнении работы. Особые благодарности своим научным руководителям Н.Д. Мокрецовой и В.А. Брыкову за неизменную поддержку научного интереса и определение приоритетов в исследованиях.
Размножение
Подавляющее большинство представителей рода Anadara - раздельнополы. При этом соотношение полов в популяции близко к 1:1. (Sullivan, 1960; Pathansali, 1966; Narasimham, 1969; Ting et al.,1972; Squires et. al. 1975; Broom, 1982 a, 1982 b, 1983). Однако имеются и некоторые исключения. Так, например, для A. trapezia, A. scapha и A. senilis отмечен протандрический гермафродитизм (Yoloye, 1974; Yankson, 1982, 1985; Toral-Barza, Gomez, 1985; Wolf et. al., 1987; Barron, 1992).
Нерест у многих анадар происходит в течение всего года, что характерно для тропических видов. Но при этом, как правило, существует пик нереста, когда у большей части животных отмечается максимальная репродуктивная активность (Broom, 1983). Биологическая целесообразность единовременного нереста для животных с наружным оплодотворением заключается в повышении вероятности оплодотворения, за счет высокой концентрации в воде мужских и женских половых клеток. При этом вопрос о сигнальных факторах, стимулирующих массовый нерест, является не вполне разработанным. Так у A. granosa пик нереста приходится на сухой сезон, когда отмечается отчетливое повышение солености (Pathansali, 1966; Broom, 1982 а). Возможно, что именно изменения в соленостном режиме, происходящие в тропической зоне с сезонной периодичностью, стимулируют нерест у моллюсков этого вида.
У субтропических видов анадар проявляется более четкая связь сроков нереста с определенным сезоном года. Причем пик нереста приходится, как правило, на летние месяцы. Например, нерест у A. subcrenata проходит между июнем и сентябрем, и его пик приходится на конец июня - начало августа (Cahn, 1951; Kusukabe, 1959; Ting et. al. 1972).
В лабораторных условиях нерест у, готовой к размножению, A. granosa может быть стимулирован температурным шоком. При этом моллюсков попеременно погружают в холодную (16-18 С) и теплую (32 С) морскую воду на 1,5-2 часа. Обычно уже после второй выдержки начинается нерест (Wong, Lim, 1985). Что касается Anadara broughtoni, то в сравнении с другими видами анадар половое созревание у данного вида происходит довольно поздно, а именно когда моллюски достигают в длину 48,3-52,5 мм (Toyo et. al., 1978). Сезон нереста этого вида в Японии приходится на июнь-август (Kan-no, Kikuchi, 1962), температура начала нереста составляет 20-21 С (Noda, 1966). Также есть сообщения о том, что в Корее личинки этого вида присутствуют в планктоне с начала августа до конца сентября (Yoo, Yoo, 1974). Таким образом, сроки нереста здесь должны приблизительно совпадать с данными, приведенными выше для Япони. По данным Л. А. Масленниковой (1999), полученным в результате многолетних наблюдений в зал. Петра Великого, в репродуктивном цикле анадары Броутона можно выделить пять стадий: 1) начало гаметогенеза - с середины апреля до третьей декады мая; 2) активный гаметогенез - до июня; 3) преднерестовая стадия протекает с конца июня по июль; 4) нерест протекает у самцов с июня по сентябрь, пока температура воды не снижается до 15 С. Самки нерестятся в более сжатые сроки - с конца июля до середины августа при температурах 18-25 С (Дзюба, Масленникова, 1982); 5) стадия относительной половой инертности протекает с сентября по начало апреля (Масленникова, 1999). На протяжении всего этого периода в клеточном составе гонад не происходит каких-либо изменений. Среди двустворчатых моллюсков, половые циклы которых в заливе Петра Великого достаточно хорошо изучены (Касьянов и др., 1980), нет ни одного вида, у которого этот период был бы столь продолжительным. Данное свойство следует, вероятно, рассматривать как приспособление теплолюбивого субтропического вида к относительно низким температурам умеренных широт.
По всей вероятности, температура размножения многих морских беспозвоночных закреплена в генотипе, и ее сезонные колебания служат сигналом для начала нереста и влияют на его продолжительность. Этим, по-видимому, объясняется тот факт, что анадара в заливе Петра Великого, являясь теплолюбивым видом, нерестится в более сжатые сроки, чем в южной части своего ареала (Дзюба, Масленникова, 1982). Сжатые сроки нереста на краю ареала - явление весьма характерное для многих субтропических видов макробентоса, обитающих в заливе Петра Вели кого. Так, например, у трепанга Apostichopus japonicus в южной части его ареа ла у берегов Японии нерест начинается в марте - апреле, на Хоккайдо в середи к не июня, а в заливе Петра Великого только в середине июля. При этом по всем регионам окончание нереста приходится на конец августа (Касьянов и др., 1976). Явление «сжатия» сроков нереста у субтропических видов по мере приближения к северной границе ареала, вероятно, связано с тем, что момент начала нереста определяется не только сезонными колебаниями температуры, но и физиологическим состоянием гонад, степень зрелости которых зависит от общей суммы температур, накопленных к данному сезону.
Внутреннее строение раковины
Изучение микроструктуры раковины предпринято с целью разработки приемлемой методики определения индивидуального возраста анадары, информация о котором является исходным материалом при расчете динамики пополнения, смертности и продукционных показателей.
Внутреннее строение раковины анадары Броутона описывалось ранее многими авторами (Золотарев, 1976; Зайко, 1984; Попов, 1992; Kobajashi, 1976). Однако полученные ими результаты различаются. Так, одни исследователи (Золотарев, 1976; Золотарев, 1989; Зайко, 1984) отмечают, что основная часть карбонатной составляющей раковины анадары Броутона состоит из двух основных слоев: наружного слоя, имеющего перекрещенно-пластинчатую структуру, и внутреннего со сложной перекрещенно-пластинчатой структурой, причем внутренний слой присутствует исключительно проксимальнее палли-альной линии. Другие исследователи отмечают присутствие в раковине анадары еще и сложно-призматической структуры, характерной для верхнего подслоя наружного слоя раковины (Kobayashi, 1976) или для «самого наружного слоя» (Попов, 1992). Причиной этих разногласий может служить то обстоятельство, что каждый из этих авторов анализировал строение раковины лишь на отдельных ограниченных участках спилов, не учитывая онтогенетическую изменчивость характера роста раковины.
По нашим данным, полученным в результате изучения ацетатных реплик и электронных микрофотографий с различных участков радиального, тангенциального, параллельного и других срезов створок анадары, карбонатная составляющая ее раковины сложена двумя основными слоями: внутренним и наружным, которые отделенны друг от друга тонкой прослойкой паллиального миостракума, сложенного (в соответствии с классификацией СВ. Попова (Popov, 1986)) неправильной призматической структурой (рис. 3.1.1). Неправильная призматическая структура откладывается в месте прикрепления пал-лиальной мускулатуры и покрывает в результате смещения паллиальной линии в процессе роста всю внутреннюю поверхность наружного слоя раковины, дистально ограниченную паллиальной линией.
Внутренний слой створки представлен сложной перекрещенно-пластинчатой структурой и присутствует исключительно проксимальнее паллиальной линии. Формируясь поверхностью наружного эпителия мантии в течение всей жизни особи, он увеличивается в толщину по мере приближения к макушке. У взрослых особей основная часть толщины створки в районе макушки сложена именно этим слоем. Его внутренняя поверхность покрыта мелкими ребрышками, параллельными радиальным ребрам створки. При этом на ширине одного радиального ребра створки может располагаться от 4 до 7 таких ребрышек, особенно хорошо проявляющихся по мере приближения к паллиальной линии. Внутренний слой раковины начинает формироваться не ровно от паллиальной линии, а с некоторым смещением. Его край ограничен зигзагообразной линией, углы которой соответствуют выходу ребрышек внутреннего слоя к паллиальной линии. На внутренней поверхности замочной площадки ребрышки отсутствуют, однако край внутреннего слоя здесь также не совпадает с паллиальной линией (рис. 3.1.2).
Наружный основной карбонатный слой раковины анадары состоит из двух подслоев, сложенных различными типами структур. Верхний подслой наружного слоя представлен сложной призматической структурой, которая откладывается наиболее активно в первые пять лет жизни моллюска, когда темпы его роста максимальны. На радиальных спилах створок видно, что в холодный период года, когда темп роста особей замедляется, толщина верхнего подслоя уменьшается. При этом толщина нижнего подслоя наружного слоя, напротив, увеличивается. К пяти-восьми годам жизни моллюска, когда темп линейного роста особей замедляется, нижний перекрещенно-пластинчатый подслой наружного слоя раковины полностью вытесняет верхний подслой, и в карбонатной части раковины, образовавшейся после 8 лет жизни особи, сложно призматическая структура полностью отсутствует. Нижний подслой наружного слоя раковины, сложенный перекрещенно-пластинчатой структурой, составляет основную массу створки анадары. С возрастом его толщина увеличивается. У особей в возрасте более 8 лет коммаргинальная часть створки (т. е. та, которая расположена между краем раковины и паллиальной линией) полностью сложена перекрещенно-пластинчатой структурой нижнего подслоя наружного слоя раковины (рис. 3.1.3).
Раковина анадары в области замка покрыта наружным лигаментом, состоящим из фиброзного слоя, покрывающего лигаментную площадку и прослоек ламмелярного слоя, перпендикулярных фиброзному. Карбонатная часть замочной площадки с внутренней стороны покрыта сложным перекрещенно-пластинчатым слоем, являющимся продолжением внутреннего слоя раковины, который ограничивается паллиальной линией замка. Карбонатная часть замка, располагающаяся между лигаментом и внутренним слоем, сложена двумя слоями. Средний слой замка, названный Кобаяси замочно-площадочным (hinge-plate layer) (Kobayashi, 1976), составлен перекрещенно-пластинчатой структурой и является продолжением нижнего подслоя наружного слоя раковины. Крупные агрегаты пластин первого порядка данного слоя в области замка практически не ветвятся и ориентированы параллельно внутренней поверхности замочной площадки таким образом, что как бы исходят от макушки створки, постепенно расширяясь по мере приближения к замочному краю (рис. 3.1.4). Данный слой слагает основную массу раковины в области замка и его толщина в процессе роста постепенно увеличивается.
Ресурсы и распределение
Заливу Петра Великого является наиболее северным районом массового распространения анадары Броутона в западной части Японского моря. По данным предыдущих исследований поселения этого вида моллюсков были обнаружены в Амурском, Уссурийском заливах и в зал. Посьета. Так А. И. Разин (1934) сообщал, что основная часть ресурсов анадары сосредоточена в Уссурийском заливе, где скопление этого моллюска занимают площадь 15 км2. По его данным на этой акватории обитает около 20 млн. особей (около 3000 т. -замечание А.О.). Согласно материалам, полученным в результате исследований, проведенных в Амурском заливе в 1980-е годы общий запас анадары на данной акватории составляет 2500 т (около 16 млн. экз. - замечание А.О.) (Даркин, Латыпов, 1986). Кроме того, имеются некоторые запасы анадары в зал. Посьета. По данным Д.И. Вышкварцева (1991) они сосредоточены вдоль косы Назимова в б. Рейд Паллада.
По нашим наблюдениям анадара в зал. Петра Великого встречается вдоль всего побережья на участках, где комплекс экологических факторов удовлетворяет основным требованиям, предъявляемым к условиям среды этим видом в данной части его ареала (рис. 4.1.1). На наиболее пригодных для обитания данного вида акваториях анадара образует крупные скопления с высокой плотностью (до 9 экз./м2), являясь, при этом, доминирующим видом в соответствующем биоценозе. Основные параметры разведанных скоплений анадары приведены в табл. 4.1.1. Кроме указанных в табл. 4.1.1. участков, анадара в зал. Петра Великого была обнаружена также в бухтах Новгородская, Троицы, Витязь (зал. Посьета), Новик (о. Русский), Лазурная и Андреева (Уссурийский залив), а также в зал. Восток. Однако ресурсные параметры этих скоплений не разведаны, что отчасти обусловлено отсутствием, в настоящее время, их промыслового значения.
Наиболее полно распределение плотности поселения и биомассы анадары исследовано для скоплений в северных частях Амурского и Уссурийского заливов, где сосредоточено, в общей сложности, около 83% ее разведанных ресурсов в заливе Петра Великого. Анализ материалов водолазных съемок показал, что распределение плотности поселения и биомассы анадары в пределах этих скоплений имеет мозаичный характер. В Амурском заливе участки наибольшей концентрации расположены вблизи устья р. Раздольная - на траверзе м. Клыкова, в окрестностях о. Речной и к западу от п-ова Де-Фриз (рис. 4.1.2, 4.1.3). Плотность поселения на данных участках может превышать 2 экз./м2 (до 9 экз./м2), а удельная биомасса анадары составляет более 200 г/м2 (до 1120 г/м2). Общая площадь участков с высокими показателями удельной биомассы составляет 10,5 км2. Наиболее значительная часть скопления (более 23,8 км2) занята поселениями с удельной биомассой 50-100 г/м2.В кутовой части Уссурийского залива наибольшие концентрации анадары (более 1 экз./м2) отмечены в северо-восточной мелководной части скопления на глубинах 3-4 м между м. Геллера и м. Обрывистый, а также у восточного берега - к северу от м. Виноградного и вдоль западного берега - южнее м. Геллера. Более 56 % площади скопления занято поселениями с низкой плотностью (менее 0,3 экз./м2). Распределение анадары здесь имеет также мозаичный характер, при этом явное ядро скопления не выделяется (рис. 4.1.4., 4.1.5).
В бухте Суходол распределение анадары имеет форму отдельных поселений с площадью от 0,3 до 2,1 км2. Участки с максимальной плотностью (более 1 экз./ м2) расположены в северо-восточной части бухты вблизи устья р. Суходол (рис. 4.1.6., 4.1.7).
Сведения о площади поселений и удельной биомассе для рассмотренных скоплений приведены в табл. 4.1.2.
Распределение анадары на других участках зал. Петра Великого по материалам водолазных съемок также мозаично и имеет форму отдельных поселений (рис. 3.4.8, 3.4.9 4.1.8. 4,1.9).
Описанный выше мозаичный характер распределения анадары мог проявиться в результате обработки данных водолазной съемки ввиду недостаточной репрезентативности первичных материалов. При низких концентрациях моллюска его попадание в водолазную пробу носит случайный характер. Так, например, присутствие в пределах общего контура скопления обширных полей с нулевой плотностью может быть связано с тем, что показатели плотности поселения анадары на таких участках попросту ниже той, которая может быть зафиксирована водолазным методом, т. е. менее 0,3 экз./м2.
Материалы дражной съемки дают более равномерную картину распределения (рис. 4.1.10-4.1.13) благодаря сравнительно низкому значению показателя экстраполяции (отношение фактической площади облова дна тем или иным орудием лова к общей обследованной площади) - 1:1400 - 1:790 против 1:155000 - 1:56000 для водолазных съемок. Вместе с тем необходимо принимать во внимание, что драга (для сбора научного материала использовалась та же драга, что и для промысла), имеет определенную селективность изъятия, прежде всего по размеру особей. Это подтверждается сопоставлением размерного состава водолазных и дражных выборок с одних и тех же участков скоплений (подробнее см гл. 3.5 настоящей работы). По сравнению с водолазными в дражных выборках полностью отсутствовали моллюски с длиной раковины менее 50 мм. Доля следующих размерных классов (50-60 и 60-70 мм) также была ниже соответственно в 3,2 и 2,2 раза. Таким образом, недоучет мелкоразмерных моллюсков, в зависимости от размерного состава, может составлять от 3 до 8 %. Так, например, недоучетом молоди можно объяснить смещение на карте распределения анадары в Амурском заливе, составленной по данным дражной съемки, основных концентраций на участок к западу от п-ова Де-Фриз и отсутствие высоких плотностей на участке между о. Речной и м. Клыкова, на котором размерный состав в гораздо большей степени представлен мелкоразмерными моллюсками.
