Введение к работе
Актуальность проблемы. Уже долгие года внимание шшгих ис-. следователей привлечено к изучению сложной последовательности физиологических и биохимических процессов, происходящих в плодах при их созревании. Успехи последних лет, появление более совершенных методов исследования, позволили с новых позиции подойти к изучению этой проблемы и сделать принципиально вазшые выводи как для познания биохимической природы всего сложного комплекса процессов созревания, так. и для эффективного управления ими в условиях современного плодоводства.
Исключительно важную роль в решении этой проблемы сыграли наблюдения Иелюбова в начале нашего столетия, свидетельствующие о Физиологической активности этилена в растениях, а также обнаружение американским физиологом Денни способности этого соединения ускорять созревание плодов (Nelubov , 1901; Denny, 1924). НПО-следствии в течение длительного времени исследовались различные аспекты феномена, обнаруженного Денни. Результаты обобщены в многочисленных обзорах ( Burg, 1962; 1965; Pratt, 1969, 1975; Abeles , I9?3; Urlioh, 1975; Кораблева, 1978; Чкаников, 1979; Віаїе , Jang , 1981; Ракитин, 1983; Jang , 1986). Однако, до тех пор пока исследования физиологической роли этилена велись с помощью экзогенного газообразного этилена, они не когли привести к значительным успехам в выяснении роли этилена как в теоретическом, так и в практическом плане. Положение коренным образом изменилось после того, как были синтезированы соединения, способные выполнять роль продуцентов или доноров этилена. Речь идет о веществах, которые будучи нанесены на растительную ткань, распадаются в ней с образованием этилена. Первое такое вещество было синтезировано еще в 1946 году (Кабачяик, Российская, 1946). Им являлаоь 2-хлорэтилфоофонозая кислота. Однако интерео к этому соединению, как к регулятору роста и созревания, возник только в 60-х годах ( Maunurd , 1963; Bache, 1970), когда было установлено, что в растительной ткани оно распадается о выделением этилена. В настоящее время 2-хлорэтилфосфоновая кислота выпускается зарубежными фирмами в виде препаратов под названиями: этрел, эте-фон, амхем 66-329, СЕРА, кампоэая, флордимеко и др.
В 70-е годы в Советском Союзе группой исследователей была завершена работа по синтезу и биологическому испытанию нового
продуцента этилена под названием гидрел (в этой работе участвовал и автор настоящей диссертации, что защищено авторским свидетельством & 592150), а тякке его аналога - дпгидрела.
Создание продуцентов этилена открыло новые возможности для регулирования созревания плодов непосредственно на материнском растении, что особенно ва-кно для практического применения в с/х. И дело не только в простоте применения продуцентов этилена. 13ажне< то, что регулятори созревашія распадаются пролонгирование и образующийся этилен оказывает на ткани более мягкое воздействие, не создавая свойственного экзогенному этилену стрессового эффекта.
Несмотря на значительные достижения в изучении метаболизма этилена в растениях мы еще далеки от четкого представления о механизмах его гормонального действия, о взаимосвязи его с другими фитогормонами, о причинах феномена "универсальности" этилена. Процесс созревания, регулируемые донорами этилена, является с этой точки зрения удобной моделью для изучения роли и места этилена в сложной системе гормональной регуляции и для понимания общебиологических принципов старения растительных тканей.
Цель и задачи исследовании. Целью наших исследовании являлось изучение влияния этилеквыделянцих препаратов на те стороны процесса созревания плодов, которые могли бы служить объективные критерием при оценке биологического действия таких препаратов. Такие критерии могут носить агробиологический характер. В соответствии с этим в задачу наших исследований входило изучение влияния этиленпродуцентов на интенсивность и равномерность созревания, величину и качество урожая, размеры предуборочного опа дения плодов, уровень, потерь при их хранении, а также изменение при этом дыхательного газообмена плодов, взаимосвязь между выде лением этилена и дыханием плодов, изменение скорости биосинтезе белка на различных стадиях созревания, активность малик-фермент поведение системы фенолоксидаза-полифенолы, изменение активное! оксидазы индолил-3-уксусной кислоты и пероксидазы, метаболизм фенольних соединений, активность феншпланин-аммиак-лнаэы.
Научная новизна. В работе впервые сформулированы физиолоп биохимичеокие основы стимулирования созревания плодов о помощь: продуцентов этилена;
- показана ключевая' роль фитогормона этилена в системе го мональной регуляции процессов созревания и старения на примере сочных плодов;
впервые определены оптимальные условия применения этрелг. и гидрела для стимуляции созревания плодов яблони, персика, сливы;
установлено, что предуборочная обработка плодов этрелом и гидрелом совместно с КАНУ (калиевая соль -нафтилуксусной кислоты) оказывает положительное действие па величину и качество урокая, уменьшает предуборочное опадение при отсутствии каких-либо отрицательнее воздействий на лежкоепособность плодов;
изучено образование этилена плодами непосредственно на материнском растении, а также влияние стресса на синтез этилена плодами при отделении их от растения;
исследовано образование этилена дисками из кожуры и мякоти яблок, находящихся на различных стадиях созревания, и выявлены оптимальные условия образования этилена тканями яблок;
исследован биосинтез растворимых и структурных белков в период созревания яблок;
исследован биосинтез малик-фермента на разных стадиях созревания и старения плодов под действием этрела и гидрела и установлена важная роль этого фермента в реализации стимулирующего действия этиленпродуцентов на созревание плодов; -
установлены качественные и количественные изменения в системе фенолоксидаза-полифенолы в процессе созревания плодов, обра-' ботанных этиленпродуцентами;
установлено влияние этрела и гидрела на изменение активности окоидазы индолил-3-уксусной 'кислоты (ОИУК) и пероксидаз'ы;
предложена схема взаимосвязи различных путей метаболизма, участвующих как в реализации генетической программы созревания, так и в осуществлении гормональной регуляции этого процесса.
Практическая и теоретическая ценнооть работы.- На основании результатов впервые проведенных в нашей стране исследований по изучению действия регулятора роста гидрела на созревание плодов яблони, персика и сливы установлены наиболее оптимальные сроки обработки растений и концентрации препарата, установлено также его влияние на интенсивность и равномерность созревания, величину и качество урокая. Изучены возможности применения препарата в случае, если плоды предназначены для длительного хранения.
На основании полевых опытов установлено, что применение гидрела дает возможность регулировать сроки созревания, увеличивать размеры и вес плодов и, за счет этого, получать оуисственную прибавку урояая (до J0-I5;0, улучшать вкусовые качества плодов и зп
товарній вид.
Результаты практических исследований послужили научным обоснованием для рекомендаций на использование гидрела для стимуляции созревания плодов и овощей, принятых и изданных Госагропро-мом Лзерб.ССР. В диссертации имеются соответствующие акты и документы.
Разработан новый метод для одновременного определения смеси газов 0^, N2 , СО2, СО и этилена методом газовой хроматографии, который монет найти широкое применение при изучении дыхания растений.
На основании проведенных исследованиіі, а также анализа литературных данных, выдвигается ряд идей, касающихся реализации гормональной активности этилена, в которой особая роль отводится балансу между этиленом и ауксинами. Предложена схема, где сделана попытка представить метаболическую взаимосвязь многочисленных процессов, протекающих при созреваний плодов.
Аппробация работы. Основные -положения диссертации обсуждены
и доложены на Ш Всесоюзном биохимическом съезде (Рига, 1974), на
научной сессии, посвященной итогам научно-исследовательских ра
бот ВУЗов (Баку, 1975), на научной сессии по итогам научно-иссле
довательских работ АТУ им.С.М.Кирова (Баку, 1977), на научной
сессии, посвященной 60-летию Октября (Баку, 1977), на коллоквиу
мах лаборатории иммунитета растений Института биохимии им.А.Н.
Баха АН СССР, (Москва, 1977-1978), на республиканской научно-тех
нической конференции "Пути сохранения сельскохозяйственной про
дукции" (Одесса, 1978), на ІУ Всесоюзном биохимическом съезде
(Ленинград, 1979), на Всесоюзном научном»оовещании "Биохимия за
щиты урожая от потерь при хранении" (АН СССР, ВАСХНИЛ, Мооква,
1981), на заседании секции "Биохимия и техника хранения карто
феля, сахарной свеклы, овощей и плодов" Госкомитета Совета Минист
ров СССР по науке и технике (Москва, 1985), на Всесоюзном сове
щании по биологии клетки (Тбилиси, 1987), на совещании "Биохимия
хранения картофеля, овощей и плодов" (АН СССР, ВАСХНИЛ, Мооква,
1988). '" - .
Публикации результатов исследований. Материалы диссертации изложены в 27 статьях.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 244 страчпцах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, впсьшт глав собственны:;
