Содержание к диссертации
Введение
1. История изучения мух-журчалок Дальнего Востока 6
2. Материал и методы 12
3. Особенности морфологии мух-журчалок 16
3.1. Имаго 16
3.2. Яйцо 26
3.3. Личинка 27
3.4. Куколка 29
4. Биология и экология мух-журчалок 31
4.1. Фенология 31
4.2. Трофические связи имаго 39
4.3. Суточная активность 60
4.4. Репродуктивное поведение 66
5. Жизненные формы мух-журчалок 74
5.1. Жизненные формы имаго 74
5.2. Жизненные формы личинок 81
6. Хозяйственное значение 88
7. Обзор фауны мух-журчалок Дальнего Востока России 92
7.1. Классификация мух-журчалок 92
7.2. Аннотированный список мух-журчалок Дальнего Востока России 108
8. Зоогеография мух-журчалок Дальнего Востока 291
8.1 Хорологический анализ 291
8.2 Фаунистический анализ 310
Выводы 349
- Яйцо
- Трофические связи имаго
- Жизненные формы личинок
- Аннотированный список мух-журчалок Дальнего Востока России
Яйцо
В работах разных авторов описываются яйца отдельных видов мух-журчалок, но только в некоторых из них дан сравнительный анализ строения яиц, таксономическая и филогенетическая оценка их морфологии ( Кузнецов, 1988а ) Яйца сирфид имеют довольно однообразную форму; они удлиненно-яйцевидные, без апикальных или боковых выростов. В большинстве случаев вентральная поверхность яйца уплощенная. Плотная оболочка яйца - хорион, имеет сложную скульптурную поверхность, что можно успешно использовать при идентификации их видовой принадлежности. Кузнецов СЮ (1988а) показал ценность ультраскульптуры яиц при выделении подсемейств среди мух-журчалок. Он отмечает, что в подсемействе Pipizinae элементы ультраструктуры хориона характеризуются плезиоморфным состоянием: поверхность яйца ребристая, большей частью не дифференцирована на структурные элементы, которые у Syrphinae и Eristalinae отличаются разнообразием конфигурации и деталями более тонкого строения. 3.3. Личинка Форма и поверхностная структура личинок сирфид чрезвычайно изменчивы, что обусловлено разнообразием их образа жизни, мест обитания и способов питания. Более или менее полные характеристики морфологии личинок содержатся во многих публикациях, среди которых существуют работ с описаниями преимагинальных стадий видов, известных на Дальнем Востоке (Кузнецов, 19886; Sivova et al., 1999; Сивова, 2003; Krivosheina, 2001). В большинстве случаев личинка мух-журчалок червеобразная, более или менее уплощенная в дорсовентральном направлении (рис. 9). Сегменты часто несут простые или ветвистые выросты, более развитые к заднему концу тела. Интегумент почти голый или покрыт хетами, в ряде случаев хитинизированные в разной степени бляшки формируют сложный орнамент (Brachyopa spp.). Личинки из рода Microdon не имеет видимой сегментации тела, удивительным образом похожи на таких моллюсков, как хитоны. В других родах тело личинки образовано тремя грудными и восьмью брюшными сегментами, однако границы между ними могут быть трудно различимыми из-за дополнительной ложной сегментации, образованной бороздками и извилинами. Истинную сегментацию можно установить по поперечным рядам сенсилл. Количество сенсилл на каждом сегменте колеблется от 1 пары до 10-11 пар, при этом характер расположения сенсилл на грудных и анальном сегментах различается.
Локомоторные органы, ложные ножки, представлены на среднегруди и шести брюшных сегментах у многих Eristalinae, но отсутствуют у всех Syrphinae и Microdontinae. Кроме того, в двух последних подсемействах грудь сильно сужена кпереди; проторакс и мезоторакс телескопические, скрыты в заднегрудном сегменте (рис.9, 3). Ложные ножки в норме вооружены несколькими рядами крючков и представляют собой парные овальной формы структуры, выступающие в разной мере (рис. 9, 4-5). Подобно большинству личинок "высших" двукрылых, у сирфид голова сильно редуцирована; снаружи видно лишь антено-максиллярные органы, верхнюю и нижнюю губы, да связанный с ними интегумент. Грудные сегменты иногда вооружены сильно хитинизированными крючьями и шипиками, особенно развитыми у ксилобионтных личинок. Анальный сегмент несет до четырех пар мясистых выростов, которые хорошо отличаются от сенсилл. У хищных сирфид они превратились в локомоторные органы, а у "крысок" почти неразличимы. Личинки первого возраста у сирфид метапнейстические, имеют одну пару дыхалец на заднем конце тела. Переднегрудные дыхальца появляются у большинства во втором возрасте; у представителей трибы Eristalini личинки становятся амфипнейстическими в третьем возрасте, а у Microdontinae и видов рода Chrysogaster переднегрудные дыхальца отсутствуют вообще. В третьем возрасте задние дыхальца располагаются на общем сильно склеротизованном выросте, дыхательной пластинке, которая может быть неподвижной и сильно уплощенной, или удлиненной и телескопической у личинок, известных под названием «крыски». Каждое дыхальце имеет по 3 дыхательных щели, конфигурация которых обычно используется как диагностический признак. В некоторых случаях число дыхательцевых отверстий вторично увеличивается (Кривошеина, 1969). Дыхательная пластинка по краю обычно имеет пары хет, которые редуцированы у хищных личинок. У личинок первого возраста наличие дыхательной пластинки или ее строение может служить признаком подсемейства (Кузнецов, 19876); у представителей подсемейства Pipizinae дыхальца располагаются на раздельных склеротизованных трубках, чем они сближаются с видами подсемейства Syrphinae в большей мере, чем с Eristalinae (Кузнецов, 1992). Строение ротовых частей изменчиво, связано с образом жизни личинок и имеет важное диагностическое значение. У личинок-сапрофагов ротовой аппарат приспособлен к фильтрации; мандибулярные доли поддерживаются сильно редуцированными склеритами, имеется мускулистый втяжной цибарий с реснитчатыми продольными гребнями; дорсальная, вентральная и боковые губы хорошо развиты, покрыты волосками различного типа (рис. 9, 3). Растительноядные личинки имеют более крепкие мандибулы, состоящие из пары больших и двух пар более мелких крюков, торчащих изо рта. Мандибулярные доли могут быть мясистыми (Eumerus) или склеротизованными и слитыми с ротовыми крюками (Cheilosia). Хищные личинки имеют четыре стилета, пронзающие жертву; они образовались из мандибул, верхней губы и слитых губных долей. Также у них имеется сильно мускулистый цибарий без вентральных фильтрующих гребней. 3.4. Куколка Окукливание сирфид происходит внутри сжавшихся и чрезвычайно затвердевших покровов личинки. Пупарий в общих чертах сохраняет особенности строения личинки; у Syrphinae имеет более или менее каплевидную форму. Впервые образовавшиеся у Eristalinae и Microdontinae переднегрудные дыхальца пронзают спинную сторону первого брюшного сегмента (рис. 10). Особенности их строения нередко используются при определении видов. Вскрытие куколки при вылуплении взрослой мухи происходит по швам, которые формируют две полукруглые крышечки; первая крышечка представляет дорсальную часть грудных сегментов, вторая - дорсальную часть первого брюшного сегмента. Изучение фенологии мух журчалок, которые характеризуются разнообразием трофических связей личинок и играют существенную роль в опылении цветковых растений на стадии имаго, имеет большое теоретическое и практическое значение.
Сведения о фенологии сирфид умеренных широт содержатся в разноплановых публикациях, посвященных этим двукрылым. Обычно авторы фаунистических сводок отмечают сроки лета имаго отдельных видов (Виолович, 1960а; Зимина, 19686; Vockeroth, 1992; Mutin, Barkalov, 1997), иногда дополняя их количественными данными о просмотренном коллекционном материале (Stubbs, Falk, 1983; Verlinden, 1991). Подобные сведения в целом отражают существующую динамику численности имаго, хотя реальные количественные характеристики популяций мух-журчалок могут существенно изменяться по годам, как впрочем и продолжительность фенофаз (Hovemeyer, 1992). В немногих публикациях, где рассматривается фауна конкретных биотопов, присутствуют сведения о динамике обилия отмечаемых видов (Stollar, 1984, Barkemeyer, 1984). Попытки фенологического анализа фауны с классификацией видов по срокам и продолжительности лета имаго были предприняты А.К. Багачановой (1990) и В.А. Мутиным (1992). В последнее время появляются статьи, содержащие подробные сведения о жизненных циклах отдельных видов (Stuke, Claussen, 2000; Schmid, 1999,2000). Продолжительность онтогенеза сирфид колеблется в относительно широком диапазоне, от нескольких недель до 2 лет, а в отдельных случаях развитие личинки может затянуться до 5 лет (Gilbert, 1993). Скудные сведения о биологии преимагинальных стадий журчалок являются главной причиной довольно грубых экстраполяции при анализе фенологии этих двукрылых. Для большинства видов мух-журчалок отсутствуют какие-либо сведения об их личинках, и судить о сроках развития личиночной стадии приходится косвенно, по срокам лета имаго, или исходя из сведений о развитии близких видов. Обитающих на Дальнем Востоке сирфид по особенностям онтогенеза можно разделить на 3 группы: поливольтинные виды, которые дают несколько поколений в год, моновольтинные виды, имеющие одно поколение, и виды, личиночное развитие которых длится более года. Явно выраженных бивольтинных видов среди дальневосточных журчалок не выявлено. К поливольтинным видам принадлежат, главным образом, широко распространенные журчалки, личинки которых известны как афидофаги (Episyrphus balteatus, Eupeodes corollae, Syrphus spp., Sphaerophoria spp.).
Трофические связи имаго
Мухи-журчалки - одни из немногих двукрылых, чья диета полностью состоит из пыльцы и нектара цветковых растений (Гринфельд, 1955). Исключение составляют представители подсемейства Microdontinae, имаго которых имеют вполне развитый хоботок типичного для сирфид строения, но их питание чем-либо не известно. При вскрытии зобов этих мух мы также не обнаружили в них следов какой-либо пищи, по крайней мере цветочной пыльцы. Длительная коэволюция цветковых растений и сирфид не вызывает сомнений (Гринфельд, 1978), что позволяет предполагать наличие устоявшихся пищевых связей этих мух с некоторыми растениями и рассматривать их как эффективных опылителей. В настоящее время накоплена обширная информация о растениях, посещаемых сирфидами (Пэк, 1968; Kormann, 1972, 1973, 1974, 1977, 1985; Багачанова, 1990; Баркалов, Бурлак, 2000), но в большинстве этих публикаций отсутствуют количественные данные, которые показывают место и соотношение сирфид в структуре антофильных комплексов упоминаемых растений. Первые сведения о связях дальневосточных мух-журчалок с цветковыми растениями можно найти в работах Н.А. Виоловича (1960а), А.С. Черкащина (19736), Л.С. Куликовой (1978). Однако только наши и последующие специальные исследования позволили оценить сирфид как составную часть антофильных комплексов ряда растений Дальнего Востока (Мутин, 1983а, б, 1984г, 1987а; Gritskevich, 1998). Как показывают наши исследования и анализ литературных данных, мухи-журчалки посещают большинство цветковых растений, которые имеют энтомофильные актиноморфные цветки с легкодоступными нектаром и пыльцой. По итогам наших учетов сирфид на цветущих растениях 218 видов этих двукрылых зарегистрировано на крупных чашевидных и блюдцевидных цветках (1 см и более). На растениях с мелкими цветками питалось 185 видов сирфид, а на цветках с трубчатым венчиком - 111 видов. 146 видов сирфид отмечено во время питания на цветках без развитого венчика, собранных в более или менее крупные соцветия как у ивы и подорожника. При питании сирфиды отдают предпочтение пыльце, косвенно на это указывает их фактическое отсутствие на соцветиях женских растений ивы, тогда как мужские растения являются одними из наиболее посещаемых. Жесткой приуроченности отдельных видов сирфид к конкретным видам или родам растений не установлено, если не брать во внимание редко встречающиеся виды мух-журчалок, единичные экземпляры которых регистрировались только на тех или иных растениях. В частности Psarochilosia djakonovi отлавливалась только на цветущих ивах, а Sphegina calthae и S. amurensis - только на цветках калужницы.
Наиболее посещаемые сирфидами цветки имеют желтую или белую окраску. В наших учетах на цветках соответствующей окраски отмечено 236 и 220 видов мух-журчалок. На цветки красноватых и синеватых тонов зарегистрировано 104 вида. На неокрашенных цветках ветроопыляемых растений (полынь, злаковидные травы, ольховник) отмечено только 52 вида сирфид, но цветки этих растений были наиболее интенсивно посещаемыми. Многие сирфиды довольно дифференцированно относятся к жизненной форме самого растения, что нашло отражение в нашем делении имаго на дендробионтов и хортобионтов (Мутин, 1987г). Судя по результатам учетов, большинство видов мух-журчалок питается на цветках невысоких трав (198 видов), при этом предпочтение отдается растениям с крупными яркими цветками: калужница (154 видов), лапчатка (61), купальница (54), земляника (44). На цветущем высокотравье учтено 145 видов сирфид. На цветках деревьев и кустарников зарегистрировано только 127 видов, но при этом видовое разнообразие сирфид, связанных с цветками отдельных древесных растений, было весьма высоко. На цветущих ивах группы Salix bebbiana отмечено 103 вида, на рябинолистнике - 78 видов, на шиповнике - 74 вида. Трофические связи имаго сирфид во многом определяются их принадлежностью к определенной жизненной форме и разнообразием цветущих растений в данный момент в данном месте. Хотя мухи-журчалки как истинные антофильные насекомые потребляют в пищу исключительно нектар и пыльцу, настоящих облигатных поллинофагов или облигатных нектарофагов среди них фактически нет. Нет среди журчалок также монофагов по отношению к кормовым растениям. Даже про олигофагию приходится говорить довольно условно. Как было сказано раннее, некоторые журчалки предпочитают питаться на растениях определенного экологического типа. Например, Melanostoma spp. и внешне сходные с ними виды группы Platycheirus clypeatus кормятся на анемофильных злаковидных травах, представители родов Criorhina и Blera - на цветках древесных, большинство видов рода Paragus - на мелких цветках низкотравья. Но вряд ли уместно будет говорить о приуроченности кормящихся сирфид к растениям того или иного семейства. Трофические связи взрослых сирфид неустойчивы; они отличаются географической, биотопической и сезонной изменчивостью, но не правильно будет говорить о случайном характере присутствия сирфид в антофильных комплексах, особенно если они составляют в нем существенную долю. Среди растений, интенсивно посещаемых мухами-журчалками, особое место занимает калужница. Калужница болотная (Caltha palustris) и близкие к ней виды (С. membranacea, С. sylvestris) нередко произрастают совместно, образуя сплошные заросли во влажных местах: по берегам ручьев, краям болот, сырым дорогам и просекам в лесах различного типа. Эти растения имеют слабо специализированные энтомофильные цветки, которые продуцируют доступные для различных насекомых нектар и пыльцу. Между тем цветки калужницы привлекают в первую очередь мух-журчалок. Их относительная численность среди антофильных насекомых составляет от 60 до 100%. Вблизи пасек на цветках калужницы иногда могут доминировать медоносные пчелы. Однажды (хр. Мяочан, 13.06.1984 г.) на калужнице наблюдалась высокая численность мусцид (свыше 50%). Локально и не каждый год в конце цветения калужницы на ее цветках формируются огромные скопления жуков-блестянок (Nitidulidae). В 54 учетах, проведенных в 12 местах от Нижнего Приамурья до Южного Приморья, в антофильном комплексе калужницы выявлено 154 вида мух-журчалок. Это значительно превышает число видов, отмеченных на калужнице болотной европейскими исследователями (Kormann, 1985; Bradescu, 1994). При этом список К. Корманна насчитывает всего 38 видов и близок к нашему по составу родов.
Список В. Брадеску, полученный за один сезон, включает 39 видов и необычайно разнообразен по видовому составу Cheilosia и Pipizini. Интересно, что европейскими авторами на калужнице не отмечены представители родов Sphaerophoria, Brachyopa и Sphegina, многочисленные во многих наших учетах. На Дальнем Востоке среди сирфид, собранных на калужнице, по обилию резко выделяется один вид, Cheilosia primoriensis, превышающий в сборах следующий по обилию вид Parasyrphuspunctulatus ъЪ,1 раза. Однако численность этого вида на цветущей калужнице бывает велика только в Нижнем Приамурье (Пивань, Комсомольск-на-Амуре), к тому же она сильно колеблется по годам. Представители рода Sphegina в условиях юга Дальнего Востока не только многочисленны на калужнице, но и весьма разнообразны; на ее цветках зарегистрировано 11 видов из номинативного подрода. Антофильный комплекс калужницы наиболее ярко характеризуют результаты учетов, проведенных в Нижнем Приамурье на территории, прилегающей к Комсомольску-на-Амуре. Здесь за 50 часов учетного времени в 7 обследованных биотопах выявлено 136 видов, однако относительная численность только 55 из них превысила 1% хотя бы в одном из биотопов. Кроме упомянутых Cheilosia primoriensis и Parasyrphus punctulatus, в большинстве мест на калужнице были обычны Dasysyrphus venustus, Episyrphus balteatus, Sphaerophoria chongjini, Syrphus ribesii, Platycheirus peltatus, Heringia (Neocnemodon) vitripennis, Cheilosia pagana, C. reniformis, Neoascia (Neoascia) tenur, N. (Neoasciella) subchalibea, Sphegina amurensis, S. melancholica, Anasimyia lunulata, Lejota ruficornis, Chalcosyphus nemorum, C. jacobsoni. В некоторых случаях доминантные виды характеризуют только один из биотопов, что может быть связано как с уникальностью экологических условий обследованной стации, так и с массовым вылетом обычно немногочисленного вида. Оригинальным и одновременноскудным составом отличался антофильный комплекс калужницы, произрастающей в пойме Амура (станция Хумми вблизи Комсомольска-на-Амуре). В нем были обильно представлены Eristalinus sepulchralis и Cheilosia pollinata, фактически не отмечаемые на калужнице в других местах, что можно связать с условиями произрастания растений. Учеты проводились на болотистой опушке ольхового леса, которая фактически являлась границей между надпойменной террасой Амура и его поймы. Население сирфид амурской поймы, как и других обширных травянистых пространств, не отличается разнообразием и многочисленностью видов, что отразилось естественно в антофильном комплексе калужницы. При этом доминанты в нем были представлены наиболее массовыми обитателями пойменных экосистем.
Жизненные формы личинок
Трофические жизненные формы личинок сирфид могут быть подразделены на следующие главные типы: зоофаги, фитофаги, сапрофаги. Личинки сирфид, упоминаемые как мицетофаги, ксилофаги, копрофаги, некрофаги и резиниколы, являются фактически специализированными к разными субстратам сапрофагами. В умеренных широтах хищные сирфиды представлены прежде всего подсемействами Syrphinae и Pipizinae (рис. 25, 7). Вероятно, все палеарктические представители этих таксонов на стадии личинки являются энтомофагами. В подавляющем большинстве они специализируются на питании тлями, хотя среди Syrphini известны иные трофические предпочтения. Личинки Parasyrphus nigritarsis поедают яйца и личинок жуков-листоедов (Schneider, 1953). Личинки Dasysyrphus tricinctus являются хищниками гусениц и личинок пилильщиков (Rotheray, 1993), а гусеницами питается дальневосточный вид D. bilineatus (Okuno, Ohishi, 2001). По крайней мере, один из представителей трибы Bacchini, Xanthandrus comtus, поедает гусениц мелких бабочек, живущих скоплениями. Нами личинки этого вида обнаружены в гнездах яблоневой горностаевой моли (Yponomeuta orientate Zag.). Хищничество на тлях ставит журчалок в один ряд с божьими коровка и златоглазками как наиболее перспективных афидофагов для разработки методов биологической борьбы. Среди сирфид-афидофагов есть виды, отмеченные в колониях многих видов тлей {Episyrphus balteatus), в тоже время известны достаточно специализированные хищники, например, поедающие корневых тлей представители родов Pipizella и Paragus (Speight, 2001; Thompson, Ghorpade, 1988). По мнению некоторых исследователей, отдельные виды Syrphini, питаясь корневыми тлями, связанными с муравьями из рода Lasius и другими, перешли в муравейники и стали квазикомменсалами (Dixon, 1960; Thompson, 1972). Среди них как мирмикофильные виды упоминаются представители родов Xanthogramma и Chrysotoxum. Однако изначально они являлись хищниками корневых тлей и, вероятно, в большинстве своем таковыми остаются поныне. Нами были обнаружены перезимовавшие и готовые к окукливанию личинки Chrysotoxum arcuatum и Xanthogramma laetum у корней купыря (Anthryscus sylvestris) и бодяка (Cirsium pendulum), где следов пребывания каких-либо муравьев не обнаружено. Короткое вальковатое и непигментированное тело этих личинок, безусловно, свидетельствует об их постоянном существовании внутри субстрата.
Личинки сирфид-афидофагов, живущие открыто на листьях и побегах, имеют пигментированные покровы с более или менее выраженной критической окраской, и уплощенное пиявковидное тело, приспособленное к активному передвижению по субстрату {Syrphus, Episyrphus, Epistrophe, Eupeodes). Личинки Pipiza festiva, хищничающие в листовых галлах пемфигид, имею слабо пигментированное тело без выраженного рисунка. Особое место среди сирфид-зоофагов занимают некоторые виды из родов Microdon (подсемейство Microdontinae) и Volucella (подсемейство Eristalinae), известные прежде как комменсалы общественных перепончатокрылых. Недавно установлено, что личинки Volucella inanis являются настоящими эктопаразитоидами личинок и куколок ос (Rotheray, 1993; Gilbert et al., 1994). В последние годы некоторые Microdon spp., в частности М. mutabilis, упоминаются как хищники яиц и личинок муравьев, в гнездах которых живут (Вагг, 1995). Своеобразная форма тела и особенности покровов видов рода Microdon послужила в свое время причиной их ошибочной идентификации как моллюсков близких к хитонам (Stubbs, Falk, 1983). Вероятно, хищничество может носить случайный характер среди других сирфид. Так, в 1998 г. нами был обследован полузатопленный ствол погибшей ольхи на берегу лесного ручья у пос. Пивань, под корой которого были обнаружены личинки типичных ксилофильных сапрофагов из родов Sphegina и Chalcosyrphus, а также одна личинка Temnostoma apiforme. Примечательно в этой ситуации то, что обычно личинки последнего вида вне собственных ходов не встречаются. Здесь же личинка находилась под слегка отслоившейся корой, и характерных для Temnostoma spp. следов разрушения древесины не было. В лабораторных условиях эта личинка была перенесена в искусственно созданную полость в кусочке древесины, который был помещен в чашку Петри. В этой же емкости хранилось еще несколько кусочков древесины, один с пупарием, другие с личинками того же вида и личинками Т. aigustistridiorii, Через некоторое время личинка, помещенная в искусственную полость, слегка углубилась вовнутрь древесины; по периферии отверстия сформировался валик из буровой муки, но на другой день личинка была обнаружена в другом куске древесины, внутри единственного пупария. Помещенная на прежнее место, через день эта личинка вновь была найдена в чужом ходу, где уничтожила хозяина. Несмотря на вальковатое тело, на первый взгляд непригодное для передвижения вне древесного субстрата, личинка свободно перемещалась как по дну чашки Петри, так и по кусочкам древесины, время от времени покидая свое убежище и возвращаясь в него. В течение недели она уничтожила всех находившихся вместе с ней личинок. Через некоторое время, не окуклившись, она погибла сама. Столь целенаправленное уничтожение себе подобных не является в данном случае просто артефактом, связанным с содержанием личинки в нетипичных условиях. Личинка изначально была обнаружена в неестественных для данного рода условиях. Вероятно, подобного рода хищничество и каннибализм как частное его проявление, может появляться у личинок ксилобионтов, не живущих скоплениями.
С одной стороны он не наносит существенного вреда всей популяции, с другой, - способствует быстрому преимагинальному развитию вследствие потребления белковой пищи. Фитофаги среди дальневосточных мух-журчалок представлены в трибах Rhingiini (Cheilosia, Portevinia) и Eumerini (Eumerus). Они, как правило, связаны с травянистыми растениями. На Дальнем Востоке полностью отсутствуют виды рода Merodon, большинство из которых приурочены к области Древнего Средиземноморья, хотя в Японии и Корее за последние десятилетия широко распространилась завезенная человеком нарциссовая журчалка М. equestris F. (Shiraki, 1968; Han, Choi, 2001). Сирфиды-фитофаги образовали несколько морфо-экологических направлений, среди них преобладают ризофаги, стеблевые и листовые минеры (Cheilosia), а также потребители сочных тканей, прежде всего луковиц (Eumerus, Merodon), предварительно уже поврежденных другими факторами. Вальковатая форма тела, бесцветные депигментированные или буроватые покровы этих личинок обусловлены их жизнью внутри растительного субстрата или на его поверхности в почве (рис. 25, 5). Дыхательная трубка этих личинок, также как и личинок-энтомофагов, сильно укороченная, обычно имеет форму пластинки. Причем личинки Cheilosia, как правило, на ранних стадиях развития выступают как минеры; сначала развиваются в листовой пластинке, затем, по мере роста, проникают в стебель кормового растения, а на последней стадии являются типичными ризофагами. Окукливаются личинки либо после непродолжительного быстрого развития {Cheilosia motodomariensis), и пупарий находится в диапаузе до следующего сезона, либо развитие личинки в самом начале затормаживается почти до конца вегетационного периода, а затем быстро завершается до наступления холодов, что препятствует преждевременной гибели кормового растения. Личинки-сапрофаги имеют наиболее разнообразное строение, что отражает широкий спектр населяемых ими субстратов. Подобно большинству личинок-сапрофагов из других семейств двукрылых эти сирфиды развиваются в жидких или переувлажненных субстратах. Личинки сирфид трибы Eristalini, известные под названием "крыски", обитают в жидких и полужидких средах (рис. 25, 4). Их задняя часть тела преобразована в длинную телескопическую дыхательную трубку, которая в вытянутом состоянии многократно превышает длину тела личинки. На конце дыхательной трубки находится сильно хитинизированая пластинка с дыхальцами, обрамленная тонкими волосками, которые взаимодействуют с пленкой поверхностного натяжения и препятствуют попаданию жидкости на поверхность дыхательной пластинки.
Аннотированный список мух-журчалок Дальнего Востока России
В предлагаемом списке в соответствии с принятой нами системой указываются все виды мух-журчалок, выявленные на Дальнем Востоке России. Для каждого вида приводятся ссьшки на литературные данные, основанные на дальневосточных материалах, дается информация о географическом распространении, принадлежности вида к хорологической группе (подгруппе), указьшается изученный коллекционный материал. В отдельных случаях даны систематические замечания. Аннотированный список завершает перечень видов, нахождение которых на Дальнем Востоке сомнительно. При указании распространения приняты сокращения, используемые в "Определителе насекомых Дальнего Востока России": Амур. - Амурская область; В - восток, восточный; ДВ - Дальний Восток; европ. ч. -европейская часть; Заб. - Забайкалье; Каз. - Казахстан; Камч. - Камчатка; Кур. - Курильские острова; Маг. - Магаданская область; Прим. - Приморский край; С - север, северный; Сах. -Сахалин; СВ - северо-восток, северо-восточный; Сиб. - Сибирь; Хаб. - Хабаровский край; Чит. - Читинская область; Чук. - Чукотский автономный округ; Ю - южный; ЮЗ - юго-запад, юго-западный; Якут. - Якутия. Семейство Syrphidae Подсемейство Microdontinae Триба Microdontini Род Microdon Meigen, 1803 Типовой вид — Musca mutabilis Linnaeus, 1758. В Палеарктике - 22 вида, на Дальнем Востоке России - 7. Литература. - eggeri Mik, 1897: Виолович, 1976a: 160; 19766: 340; 19826: 215; 1983: 154; Зимина, 19686: 75; 1981a: 163; Мутин, 1983a: 91; Peck, 1988: 228; Мутин, Баркалов, 1999: 360. Распространение. Ю Хаб., Прим.; Сиб., европ. ч. России, Киргизия, Кавказ. - Монголия, 3 Европа. Транспалеарктический широко температный вид. Материал. 22 экз. из Хаб. (Харпичан, устье р. Горин, Нижние Халбы, Пивань), Амур. (Климоуцы, Зея) и Прим. (Терней, Новомихайловка, Высокогорск, р. Перевальная, г. Криничная, р. Шкотовка). Microdon ignotus Violovitsh, 1976 Литература. Виолович, 1976а: 160, типовая местность - Ю Прим., Суворовка; 19766: 340; 19826: 215; 1983: 153; Peck, 1988: 228; Мутин, Баркалов, 1999: 360. г Распространение. Прим. Япономорский материковый суббореальный вид. -v1 , л" "t Материал. 1 самец (голотип): Ю Прим., пос. Пейшула (Лесной Кордон), 14. VI1972 (Соболева). Microdon /сЛг/Mutin, 1999 Литература. Мутин, Баркалов, 1999: 360, типовая местность - Ю Прим., Черные горы. Распространение. Ю Прим. - Корея.
Япономорский материковый суббореальный вид. Материал. 1 самец (голотип), Ю Прим., Черные горы, 40 км В Краскино, 22.VII 1974 (П. А. Лер). Microdon maritimus Violovitsh, 1976 Литература. Виолович, 1976а: 161, как "maritinus", типовая местность - Ю Прим., Кедровая падь; 19766: 340; 19826: 215; 1983: 153; Мутин, 19836: 101; Peck, 1988: 229; Мутин, Баркалов, 1999: 360. Распространение. Прим. Япономорский материковый суббореальный вид. Материал. 18 экз. (включая голотип) из Прим. (Тигровая, Уссурийский заповедник, Барабаш-Левада, Кедровая падь, Кравцовка). Microdon miki Doczkal et Schmid, 1999 Литература. - latifrons (non Loew, 1856): Виолович 1960a: 256; 19766: 340; 1976: 158; 19826: 215; 1983: 153; Зимина, 19686: 75; 1981a: 165; 19816: 35; Мутин, 19836: 101; Peck, 1988: 228; Mutin, Barkalov, 1997: 223; Мутин, Баркалов, 1999: 360. Распространение. Ю Хаб., Амур., Прим., Сах.; Ю Сиб., европ. ч. России. - Монголия, 3 Европа. Транспалеарктический широко температный вид. Материал. 120 экз. из Хаб. (Эворон, Мяочан, устье р. Горин, Шарголь, Комсомольск-на-Амуре, Пивань, Бычиха), Амур. (Климоуцы), Прим. (Крутой Яр, Высокогорск, Спасск-Дальний, Яковлевка, Черниговка, р. Арсеньевка, Чугуевка, Уссурийский заповедник, Тигровое, Анисимовка, Партизанск, Бровничи, Малая Ананьевка, Барабаш-Левада, Владивосток) и Сах. (Южно-Сахалинск). Microdon mutabilis (Linnaeus, 1758) Литература. Зимина, 19686: 75; 1981а: 166; 19816: 35; Мутин, 19836: 101; Peck, 1988: 229; Мутин, Баркалов, 1999: 360. Распространение. Амур., Прим.; Сиб. (Алтай), европ. ч. России, Казахстан, Кавказ. - 3 Европа. Транспалеарктический широко температный вид. Материал. 8 экз. из Амур. (Климоуцы, Симоново) и Прим. (Хасан). Microdon ursitarsis Stackelberg, 1926 Литература. Stackelberg, 1926 (1925): 90, типовая местность - Владивосток; Зимина, 1981а: 166; Виолович, 1976а: 157; 19766: 341; 19826: 215; 1983: 153; Peck, 1988: 229; Мутин, Баркалов, 1999: 360. Распространение. Прим. Япономорский материковый суббореальный вид. Материал. 2 самца (типы): Владивосток, 7. VI 1911 (Бергер); 1 самец: Прим., Черниговка, 18. V 1914 (Емельянов); 1 самец: Уссурийский заповедник, 23. V 1962 (Расницын). Подсемество Р і р і z і n а є Триба Pipizini Род Cryptopipiza Mutin, 1998 Типовой вид - Pseudopipiza notabila Violovitsh, 1985. Монотипический род, распространение которого ограничено материковой частью Япономорья. Cryptopipiza notabilis (Violovitsh, 1985) Литература. Виолович, 19856: 81 (Pseudopipiza), типовая местность - Хаб., пос. Пивань; Мутин, Баркалов, 1999: 498. Распространение. Ю Хаб., Прим. Япономорский материковый суббореальный вид. Материал. 196 экз. (включая типы) из Хаб. (Мяочан, устье р. Горин, Верхнетамбовское, Ill Пивань) и Прим. (р. Партизанская, г. Криничная). Род Heringia Rondani, 1856 Типовой вид - Pipiza heringi Zetterstedt, 1843. Данный род на Дальнем Востоке представлен подродом Neocnemodon. Подрод Neocnemodon Goffe, 1944 Типовой вид — Cnemodon latitarsis Egger, 1865. В подроде известно свыше 35 видов, распространение которых ограничено Голарктикой. В Палеарктике отмечено 11 видов, в том числе 8 видов - на Дальнем Востоке. Heringia (Neocnemodon) brevidens (Egger, 1865) Литература. Мутин, 19836: 101 {Neocnemodon); 1988: 129; Peck, 1988: 84; Мутин, Баркалов, 1999: 498 {Heringia {Neocnemodon)). Распространение. Ю Хаб., Прим.; Сиб.; европ. ч. России. - 3 Европа, С Америка. Транспалеарктический широко температный вид. Материал. 21 самец из Хаб. (Мяочан, устье р. Горин, Комсомольск-на-Амуре) и Прим. (Терней, Каменушка, Анисимовка, Новосельское, Кедровая падь). Heringia (Neocnemodon) eugeneiWlvXin, 1988 Литература. Мутин, 1988: 129 {Neocnemodon), типовая местность - Хаб., хр. Мяочан, окрестности Горного; Мутин, Баркалов, 1999: 498 {Heringia {Neocnemodon)). Распространение. Ю Хаб. Япономорский материковый суббореальный вид. Материал. 8 самцов (включая голотип) из Хаб. (Мяочан, Пивань). Heringia (Neocnemodon) jakutorum (Stackelberg, 1952) Литература. Зимина, 19816: 32 {Neocnemodon); Мутин, Баркалов, 1999: 498 {Heringia {Neocnemodon)). Распространение. Ю Хаб., Амур.; Сиб.
Южносибирско-япономорский (якутско-дауро- приамурский) суббореальный вид. Материал. 2 самца, Хаб., хр. Мяочан, 6.VII 1991,15.VII 1994 (Мутин). Heringia (Neocnemodon) pubescens (Dellucchi et Pschorn-Walcher, 1955) Литература. Мутин, 1983a: 87 {Neocnemodon); 1988: 130; Peck, 1988: 85; Мутин, Баркалов, 1999: 498 (Heringia (Neocnemodon)). Распространение. Ю Хаб., Прим., Ю Кур.; европ. ч. России. - 3 Европа, С Америка (вероятно интродуцирован). Транспалеарктический широко температный вид. Материал. 27 самцов из Хаб. (Мяочан, Пивань), Прим. (Терней) и Ю Кур. (Кунашир). Heringia (Neocnemodon) simplicipes (Stackelberg, 1952) Литература. Stackelberg, 1952: 353 (Cnemodon), типовая местность - Прим., Виноградовка; Зимина, 1968а: 83; 1981а: 159 {Neocnemodon); Виолович, 19766: 334; 19826: 199; 1983: 72; Мутин, 1988: 130; Peck, 1988: 85; Мутин, Баркалов, 1999: 498 {Heringia (Neocnemodon)). Распространение. Прим. Япономорский материковый суббореальный вид. Материал. 8 самцов из Прим. (Терней, Киевка, Каменушка). Heringia (Neocnemodon) tsherepanovi Mutin, 1988 Литература. Мутин, 1988: 130 (Neocnemodon), типовая местность — Прим., 30 км С Тернея; Мутин, Баркалов, 1999: 500 (Heringia (Neocnemodon)). Распространение. Ю Хаб., Прим. -Япония. Япономорский суббореальный вид. Материал. 6 самцов (включая голотип) из Хаб. (устье р. Горин) и Прим. (Терней, Сихотэ- Алинский заповедник, Кроуновка, Каменушка). Heringia (Neocnemodon) verrucula (Collin, 1931) Литература. Мутин, 1988: 130 (Neocnemodon); Мутин, Баркалов, 1999: 498 (Heringia (Neocnemodon)). Распространение. Ю Хаб.; Якут., Алтай, европ. ч. России. - Монголия, 3 Европа Транспалеарктический широко температный вид. Материал. 9 самцов из Хаб. (Мяочан, Шарголь, Комсомольск-на-Амуре). Heringia (Neocnemodon) vitripennis (Meigen, 1822) Литература. Зимина, 1972а: 173 (Cnemodon); 19726: 42 (Neocnemodon); 1976: 140; 19816: 33; Виолович, 19766: 334; 19826: 199; 1983: 72; Мутин, 1983а: 90; 1988: 131; Peck, 1988: 85; Mutin, Barkalov, 1997: 202; Грицкевич, 1997: 128; Gntskevich, 1998: 12; Мутин, Баркалов, 1999: 498 (Heringia (Neocnemodon)). - dreyfusiae Dellucchi et Pschorn-Walcher, 1955: Виолович, 1960a: 222 (Cnemodon); Зимина, 19686: 70. Распространение. Мат., Хаб., Амур., Прим., Сах., Ю Кур.; Сиб., европ. ч. России, Кавказ. - Монголия, Северный Китай, 3 Европа. Транспалеарктический широко температный вид. Материал. 299 самцов из Маг. (Сусуман, Сеймчан, Усть-Омчуг), Хаб. (Мяочан, устье р. Горин, Шарголь, Пивань), Амур. (Зея, Дичун), Прим. (Терней, Кавалерово, Владивосток, Каменушка, Кедровая падь), Сах. (р. Лютога, Соловьевка, Южно-Сахалинск) и Ю Кур. (Итуруп, Кунашир). VojxPipiza Fallen, 1810 Типовой вид - Musca noctiluca Linnaeus, 1758.
