Введение к работе
Актуальность. Общебиологическое значение проблемы транспорта воды в растениях известно. В литературе обсуждается гипотеза, согласно которой ограничивающим фактором роста растений является гидродинамическое сопротивление тканей току воды (Mclntyre, 1987). Даже гормональная регуляция метаболизма, по мнению автора, обеспечивается через контроль осмотически индуцированного поглощения воды растением. Эти и другие данные позволяют утверждать, что исследования гидродинамического сопротивления структур растительного организма являются несомненно актуальной задачей современной биофизики и физиологии растений.
Логическая схема исследований процессов переноса воды в растениях предполагает последовательное рассмотрение барьерно-регуляторных функций клеточных стенок, мембран, межклеточных контактов - плазмодесм, сосудистых систем ксилемы и флоэмы. До недавнего времени должного внимания клеточным стенкам (КС) не уделялось. Роль КС связывалась с физико-химическими процессами удержания воды за счет явлений гидратации биополимеров, поверхностных и капиллярных сил. В последние годы наблюдается возрастание интереса к структуре и синтезу КС (Тарчевский, 1985, Лозовая с соавт., 1980, 1990), роли КС в депонировании ассимилятов (Чиков, 1987), в создании автономной водной среды симпласта, барьерно-регуляторным функциям КС в процессах межклеточного транспорта водных растворов (Зялалов, 1984), адсорбционной роли КС в накоплении загрязнений из окружающей среды (Лапин, Едигарова, 1990), развитию представлений о внецитоплазматическом пространстве как составной части обобщенного биохимического реактора клеток, в котором совершаются ферментативные процессы, регулирующие транспорт различных веществ, включая воду (Tepfer, Taylor, 1981). В суммарном объеме доля информации по динамике взаимодействия КС с водой довольно незначительна, и причина этого заключается в ограниченном числе методов нсразрушаюшего контроля, адаптированных к особенностям биологических объектов. Развитие техники прямых измерений диффузии и теоретических подходов к интерпретации данных импульсного ЯМР по пористым системам (Mitra et al., 1993,1995; Маклаков с соавт., 1987; Анисимов, Раткович, 1992) создает новые возможности исследования биологических тканей, учитывая, что последние относятся к классу сложных пористых объектов. В литературе
приводится ряд работ по использованию импульсного ЯМР для исследования системе целлюлоза-вода, однако в большей части они посвящены релаксационным характеристикам системы (Sasaki et al., 1960; Child, 1972; Froix et al., 1975).
Целью настоящей работы является изучение трансляционной динамики внецитоплазматической воды во взаимосвязи с барьерно-адсорбционными свойствами КС. Решались следующие задачи:
-
изучалась диффузия воды, сорбированной хлопковым волокном (ХВ) (модель КС), при низких и высоких уровнях влажности;
-
исследовались барьерные свойства КС для межклеточного cell-to-cell переноса воды в растительной ткани в оптимальных по водосо-держанию условиях;
-
изучались особенности диффузионного переноса и магнитной релаксации воды в условиях отклонения водосодержания тканей от оптимума, в частности, при обезвоживании тканей в гипертонических растворах осмотиков и атмосфере пониженной влажности.
Научная новизна. Впервые методом импульсного ЯМР проведены исследования особенностей диффузии воды сорбированной модельной системой КС - хлопковым волокном в широком диапазоне влажности. Исследованиями при низких уровнях влажности установлен факт межмолекулярных взаимодействий сорбированной воды. В диапазоне сравнительно высоких влажностей выявлен эффект облегченной диффузии. Показана высокая связность внеклеточного пространства корня кукурузы и оценена нижняя граница эффективного коэффициента проницаемости КС. Обнаружено распределение клеток по устойчивости к осмотическому обезвоживанию.
Практическая значимость. Известные применительно к пористым системам теоретические подходы анализа диффузионных данных импульсного ЯМР адаптированы к специфике растительных тканей. Обнаруженные особенности диффузии воды, сорбированной на хлопковом волокне, позволяют под новым углом зрения рассматривать механизмы формировании надмолекулярной структуры КС. Факт немонотонного отклика ткани по величине коэффициента диффузии воды на обезвоживание осмотиком дает информацию к механизмам адаптации и противодействия ткани стрессу обезвоживания.
Апробация работы. Результаты работы докладывались на: Все-союзн. конференциях "Синтез целлюлозы и его регуляция" (Казань, 1980, 1985); конференции молодых ученых "Исследования в области химии древесины" (Рига, 1981); ГУ Всесоюзной конференции
по спектроскопии биополимеров (Харьков, 1981); III Международной конференции "Water and Ions in Biological system" (Bucharest, Romania, 1984); V Респ. конф. "Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур" (Целиноград, 1984); Всес. конференции "Устойчивость к неблагоприятным факторам среды и продуктивность растений" (Иркутск, 1984); конференциях молодых ученых биофака МГУ "Молодые ученые и основные направления развития современной биологии" (Москва, 1985); 5 Межд. Конференции "Water in biological systems" (Лагодехи, 1989); VIII Всес. конференции "Магнитный резонанс в биологии и медицине" (Черноголовка, 1990); XVI Международной конференции "Magnetic Resonance in Biological Systems" (Veldhoven, the Netherlands, 1994); итоговых конференциях КИБ КНЦ РАН (Казань, 1995, 1996); 3 Всероссийской конференции "Структура и динамика молекулярных систем" (Йошкар-Ола, 1996).
Публикации. По теме работы опубликовано 14 работ.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на.... страшщах машинописного текста, содержит.... рисунков. Список использованной литературы состоит из .... наименований, из них .... на иностранном языке.
