Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1 Литературный обзор 12
1.1 Современные представления об экофизиологических исследованиях 12
1.1.1 Краткий обзор истории формирования эколого-физиологического направления 12
1.1.2 Эколого-физиологическаяхарактеристика 15
1.1.3 Методологические аспекты эколого-физиологических исследований 22
1.2 Водный обмен и обмен минеральных веществ как объекты
экофизиологии растений 25
1.2.1 Современные подходы в исследовании водного обмена растений 25
1.2.2 Закономерности структурной организации водопроводящей системы древесных растений 30
1.2.3 Содержание и соотношение минеральных элементов в растении 31
1.2.4 Временная изменчивость водного режима и химического состава древесных растений 35
1.2.5 Влияние условий произрастания на водный режим, содержание минеральных элементов в органах древесных растений и структуру их фитомассы 39
1.2.6 Влияние техногенного загрязнения на морфометрические показатели, содержание минеральных элементов и водный режим хвойных растений 44
ГЛАВА 2 Объекты и методы исследования 54
2.1 Характеристика объектов исследования 54
2.2 Характеристика районов исследования 60
2.3 Характеристика пробных площадей 64
2.4 Условия выращивания растений в вегетационном опыте 68
2.5 Схемы проведения исследований 69
2.6 Методы исследования 75
2.6.1 Методы исследования показателей водного обмена 75
2.6.2 Методы исследования показателей внешней среды 83
2.6.3 Методы исследования биометрических показателей 83
2.6.4 Методы исследования содержания минеральных элементов в растительных образцах g4
2.6.5 Методы математической обработки результатов наблюдений 85
ГЛАВА 3 Закономерности временной изменчивости показателей водного и минерального обменов древесных растений 86
3.1 Временная изменчивость водных потоков и движущих их сил - водных потенциалов 86
3.1.1 Влияние гидрометеорологических переменных на показатели водного обмена Pinus sylvestris L., Picea abies (L.) Karst. и Betulapendula Roth g ^
3.1.2 Взаимосвязь показателей водного обмена в суточной динамике. Диагностика водного режима Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst IQQ
3.1.3 Годичная динамика водного режима Pinus sylvestris L., Picea abies (L.) Karst. И Betula pendula Roth j j j
3.1.4 Погодичная динамика водных потоков и водных потенциалов Pinus sylvestris \ 24 L.
3.2 Годичная динамика содержания и соотношения N:P:KB органах и тканях Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst...
Структурно-функциональные взаимосвязи у хвойных растений при разных почвенных условиях 146
Влияние градиента почвенных условий на показатели водного и минерального обменов Pinus sylvestris L. и Picea abies
(L.) Karst. и структуру их фитомассы 148
Содержание и соотношение минеральных элементов в органах и тканях Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst.npH варьировании почвенных условий ug
Водный режим Pinus sylvestris L. при разных почвенных условиях 154
Структура фитомассы сосновых и еловых древостоев при разных почвенных условиях j 59
Изменчивость морфометрических показателей Pinus sylves tris L., содержания и соотношения N: Р: К в его органах при вариациях соотношения N:P:KB среде (вегетацион ный опыт) I"1
Содержание и соотношение N: Р : К в среде и растении 161
Содержание и соотношение N: Р: Кв разных органах Pinus sylvestris L 165
Структура растения и соотношение N: Р: К в среде 169
Определение хозяйственного и биологического оптимума N:P:K. 171
Особенности адаптации хвойных растений к различным почвенным условиям 183
Морфофизиологическая реакция хвойных растений на разный уровень промышленного загрязнения i86
Содержание ТМи S в хвое Pinus sylvestris L. и Picea obovata Ledeb. и закономерности их изменения при разном уровне
промышленного загрязнения 187
Зависимость содержания и соотношения N:P:K в хвое Pinus sylvestris L. и Picea obovata Ledeb. от ее возраста и градиента промышленной нагрузки в условиях слабого и сильного уровня загрязнения 1^7
Зависимость морфометрических показателей хвои Pinus sylvestris L. и Picea obovata Ledeb. от уровня промышленного загрязнения 203
Особенности морфофизиологической реакции хвойных растений на градиент промышленной нагрузки в условиях слабого и сильного уровня загрязнения 207
Закономерности варьирования морфофизиологических показателей хвойных растений разного жизненного состояния при действии природных и антропогенных факторов 213
6.1 Влияние дефицита почвенного питания на морфофизиоло-
гические показатели Pinus sylvestris L 214
6.1.1 Морфометрическая характеристика Pinus sylvestris L. разного жизненного состояния 214
6.1.2 Водный режим Pinus sylvestris L. разного жизненного состояния в условиях колебания почвенного увлажнения 217
6.1.3 Содержание и соотношение N:P:KB органах и тканях Pinus sylvestris L. разного жизненного состояния 230
6.2 Влияние промышленного загрязнения на морфофизиологические показатели Pinus sylvestris L. и Picea obovata Lebed... 232
6.2.1 Содержание S и TM в хвое Pinus sylvestris L и Picea obovata Ledeb. разного жизненного состояния 233
6.2.2 Морфометрические показатели хвои Pinus sylvestris Ь.и Picea obovata Ledeb. разного жизненного состояния 234
6.2.3 Водный дефицит и структурные характеристики деревьев разного жизненного состояния 235
6.2.4 Содержание и соотношении N:P:K в хвое Pinus sylvestris L и Picea obovata Ledeb. разного жизненного состояния 243
Заключение 255
Выводы 269
Список литературы
- Краткий обзор истории формирования эколого-физиологического направления
- Условия выращивания растений в вегетационном опыте
- Влияние гидрометеорологических переменных на показатели водного обмена Pinus sylvestris L., Picea abies (L.) Karst. и Betulapendula Roth g
- Водный режим Pinus sylvestris L. при разных почвенных условиях
Введение к работе
Актуальность проблемы. В настоящее время существует гипотеза о том, что устойчивое функционирование биоты является основой сохранения жизни на Земле. Биота поддерживает условия на Земле пригодные для жизнедеятельности человека и обеспечивающие стабильность жизни (Горшков, 1995), что связано со свойством биосистем как мощных буферных образований, способных поддерживать эту стационарность. Такими системами являются ненарушенные природные экосистемы, к которым относятся, прежде всего, леса.
Свойство гомеостаза характерно для сообщества, экосистемы и отдельной особи. Гомеостатирование внутренней среды в том диапазоне условий, где обитает вид, обеспечивает видовую адаптированность. Эта характеристика вида отражает диапазон условий, в которых состояние вида незначительно меняется при случайных флуктуациях внешней среды. Даже большие возмущения вызывают незначительный сдвиг равновесия, который фиксируется по отклонению от среднего постоянных (инвариантных) показателей исследуемого уровня организации живого.
В биологической литературе уделяется мало внимания исследованиям интегральных показателей жизнедеятельности и реакций растительного организма как системного образования (Голдовский, 1981; Гродзинский, 1983; Веселова и др., 1993; Горшков, 1995 Кайбияйнен, 2003 и др.). В то же время инвариантные показатели могут быть использованы для оценки устойчивого функционирования организма. Например, любые отклонения этих показателей от оптимальных приводят в действие отрицательные обратные связи, возвращающие их к первоначальным, невозмущенным значениям. В этих условиях происходит активизация процессов, компенсирующих или полностью гасящих эти возмущения (Горшков, 1995). Таким образом, поиск инвариантных показателей жизнедеятельности растительного организма, их количественные значения и возможности их использования для оценки состояния как естественных, так и антропогенно-трансформированных экосистем представляется фундаментальной и актуальной задачей.
Хвойные растения имеют широкий ареал распространения и являются основными лесообразующими видами бореальных лесов. Можно предположить, что при потеплении климата, текущего, подтвержденного инструментальными измерениями, или прогнозного, полученного по моделям общей циркуляции атмосферы (Intergovernmental Panel on Climate Change, 1990,1995,1997,2001), происходящего в первую очередь на высоких широтах, за бореальными лесами сохранится регуляторная средообразующая функция, и, прежде всего, водного режима.
Лес, как известно, выполняет водоохранные функции (Тольский, 1938; Высоцкий, 1938; Молчанов, 1961; и др.). Н.И. Казимиров и др. (1977) исследовали гидрологический режим в различных типах леса в Карелии, данные которых были затем использованы при моделировании (Тарко, 1983). Многолетние исследования динамики водного обмена, в которых впервые были применены современные системы регистрации показателей этого процесса, выполненные под руководством Л.К. Кайбияйнена (Кайбияйнен, Сазонова, 1983; Сазонова, 1983; Кайбияйнен, 1990; Веселко в, Тихов, 1984 и др.), позволили внести современные количественные подходы в экологическую физиологию растений. В дальнейшем это направление получило развитие в исследованиях Н.Н. Выгодской и сотрудников (Варлагин, Выгодская, 1993; Варлагин, 2000 и др.).
С водным обменом тесно связано минеральное питание. Многочисленные публикации говорят о возможности управления продуктивностью лесов при помощи изменения минерального питания (Wehrmann, 1959, Рийспере, 1969; Melin et al., 1983; Шлейнис, 1976; Hogberg, 1991; и др.), однако регуляторная роль показателей минерального обмена обсуждается в единичных работах (Вахмистров, Воронцов, 1997 и др.). Наибольшее число исследований, в том числе и по Карелии, проведено по отработке режимов внесения удобрения (Казимиров, Куликова, Новицкая, 1972; и др.), хотя эти работы не получили дальнейшей теоретической разработки. Современные идеи об ограничении использования минеральных удобрении приостановили широкое распространение этого направления хозяйственной деятельности.
Широко изучались реакции целого ряда показателей различных видов обмена на воздействие факторов среды (Новицкая, 1971; 1984; Новицкая и др., 1985; Судачкова, 1977, 1981; Судачкова и др., 1990; Габукова, 1989; Метаболизм сосны..., 1991; Цельникер, 1978; Цельникер и др., 1993 и др.), что обеспечило базовые знания по поведению растений в пределах нормальной жизнедеятельности. На современном этапе наибольшее внимание уделяется изучению реакций лесных экосистем на антропогенный фактор, особенно их реакций на промышленные выбросы (Лукина, Никонов, 1998; Фуксман, 1999; Сергейчик, 2001 и др.). Хотя в этом направлении получена определенная информация, но она ориентированна на локальные условия. Поэтому в целом полученный экспериментальный материал очень сложен для обобщения, что, прежде всего, связано с различиями типов сообществ и уровня исследования (клетка, ткань, орган, организм), составом поллю-тантов, временем их действия и используемыми методами и показателями.
Мы предлагаем применить системный подход для исследования жизнедеятельности древесного растения, который включает: рассмтрение древесного организма как системного образования, обладающего высокой степенью буферности и способностью к устойчивому функционированию в широком диапазоне факторов среды. Для оценки такой системы необходимо использовать целую группу инвариантных показателей жизнедеятельности, которые в настоящей работе оценивается по двум основным типам обмена - водному и минеральному.
Цель работы - выявить закономерности формирования гомеостаза хвойных растений и уровень стабильности параметров водного и минерального обменов как основы его поддержания в условиях таежной зоны Северо-Запада России.
Задачи исследования: определить инвариантные показатели водного и минерального обменов, характеризующие устойчивое функционирование хвойных растений в широком диапазоне факторов среды; изучить переменные водного обмена Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst. в суточной и годичной динамике с учетом факторов эндогенной и экзогенной природы; исследовать содержание и соотношение N : Р : К у Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst. в годичной динамике; изучить морфофизиологический статус хвойных растений {Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst.) в различных условиях почвенного питания; исследовать морфофизиологические особенности хвойных растений (Pinus sylvestris L. и Picea obovata Ledeb.) в условиях промышленного загрязнения; выявить роль природных и антропогенных факторов в дифференциации хвойных растений (Pinus sylvestris L. и Picea obovata Ledeb.) по жизненному состоянию.
Научная новизна. -Впервые проведено многолетнее исследование водного обмена хвойных растений (Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst.) таежной зоны Северо-Запада России с использованием современных систем непрерывной и дискретной регистрации параметров этого процесса в полевых условиях. Впервые выявлены в погодичной динамике стабильные параметры водного обмена хвойных растений (на примере Pinus sylvestris L.), которые можно рассматривать как инвариантные показатели, участвующие в поддержании гомеостаза. Определены критические значения водного потенциала, являющиеся диагностическими для оценки состояния водного статуса Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst. Установлены диапазоны факторов среды (температура, относительная влажность воздуха и интенсивность солнечной радиации), обеспечивающие максимальную интенсивность водного обмена Pinus sylvestris L., Picea abies (L.) Karst. и Betula pendula Roth. -Изучено содержание и соотношения N: Р: К и других элемешш минерального питания в ксилемном соке (Pinus sylvestris L.) в различных типах леса в течение вегетации. Установлена стабильность в погодичной динамике показателей минерального обмена (содержание и соотношение N: Р : К в ксилемном соке) хвойных растений (на примере Pinus sylvestris L.), которые можно рассматривать как инвариантные, участвующие в поддержании гомеостаза. -Установлен биологический оптимум соотношения N :Р :К для Pinus sylvestris L., который является одним из инвариантных показателей гомеостаза в минеральном обмене. Показано, что оптимизация минерального состава древесных растений (на примере Pinus sylvestris L.), обусловленная избирательностью поглощения элементов минерального питания, в естественной среде идет по пути стабилизации внутреннего (биологического) оптимума. Установлено, что стратегия развития растительного организма ориентирована на поддержание определенного устойчивого состояния, благоприятного для жизнедеятельности данного вида, а не на достижение максимальной продуктивности. -Показано, что стратегия адаптации хвойных растений (Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst.) к изменяющимся условиям среды направлена на поддержание параметров обменных процессов (водного и минерального обменов) на определенном уровне за счет структурных изменений фитомассы. -Установлено, что сохранение N: Р : К на постоянном уровне входит в адаптивную стратегию хвойных растений (Pinus sylvestris L. и Picea obovata Ledeb.) при воздействии на них промышленных поллютантов. Показано, что механизм поддержания гомеостаза в условиях слабого и сильного загрязнения («техногенная пустошь») проявляется на разных уровнях (организм, орган). - Впервые выявлено несоответствие между функциональными показателями (уровни напряженности водного и минерального обменов) и морфологическими признаками при определении жизненного состояния хвойных растений (Pinus syl vestris L. и Picea obovata Ledeb.) в условиях промышленного загрязнения.
Практическая значимость. Результаты, полученные в исследовании реакции хвойных растений на воздействие факторов естественной и антропогенной природы, могут быть использованы при разработке диагностических критериев и организации мониторинга в зонах влияния на лесные экосистемы промышленных предприятий.
Полученные в данном исследовании показатели водного режима хвойных растений в широком диапазоне воздействия факторов среды могут быть использованы в современных моделях при оценке ответных реакций таежных экосистем на изменение гидрометеорологических переменных и антропогенные нагрузки, а также в прогнозных моделях климата таежной зоны (Oltchev et al., 1996; Sellers et al., 1997; Smith etal., 1991).
Представленные в работе данные по закономерностям реакции хвойных растений на факторы антропогенной и естественной природы могут быть использованы в учебных курсах по физиологии растений для биологических, сельскохозяйственных и лесохозяйственных вузов, а также спецкурсов по устойчивости древесных растений.
Положения, выносимые на защиту.
Основной стратегией адаптации хвойных растений при изменяющихся природных условиях и антропогенных нагрузках является поддержание гомеостаза внутренней среды организма за счет стабилизации показателей обменных процессов, в частности, водного и минерального.
Поддержание инвариантности показателей минерального обмена древесных растений в естественных условиях осуществляется за счет систем эндогенной регуляции: структурных изменений фитомассы и избирательности поглощения элементов с целью стабилизации внутреннего (биологического) оптимума.
В условиях сильного загрязнения («техногенная пустошь») одним из механизмов поддержания гомеостаза являются изменения в системе донорно-акцепторных отношений, направленные на функционирование приоритетного органа (хвои) за счет ингибирования других.
Функциональные показатели обменных процессов (водный и минеральный) являются необходимой составляющей в методике выделения хвойных растений по жизненному состоянию в условиях загрязнения.
Апробация работы. Результаты исследований широко докладывались в виде устных и стендовых докладов на отечественных и международных конференциях: «Природные ресурсы Карелии и пути их рационального использования». Петрозаводск, 1973, «Биофизические и системные исследования в лесной биогеоцено-логии». Петрозаводск, 1976, «Термический фактор в развитии растений различных географических зон». Москва, 1979. «Молодеж. науч. конф. северных филиалов АН СССР». Сыктывкар, 1979. «Биологические проблемы Севера». Сыктывкар, 1981; Магадан, 1983. «Всесоюзное совещание по вопросам адаптации древесных растений к экстремальным условиям среды». Петрозаводск, 1981. «Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях». Иркутск, 1982. «Актуальные проблемы развития лесопромышленного комплекса и организации строительства». Архангельск, 1982. «Проблемы физиологии и биохимии древесных растений». Красноярск, 1982; Петрозаводск, 1989. «Повышение продуктивности и рациональное использование биологических ресурсов Европейского Севера СССР». Петрозаводск, 1982. «Всесоюзный симпозиум по водному режиму растений». Ташкент, 1984. «Использование аэрокосмической информации при изучении энерго-массообмена экосистем». Суздаль, 1987.«Экологическая физиология хвойных, JUFRO». Красноярск, 1991. «Газообмен растений в посевах и природных фитоценозах». Сыктывкар, 1992. «Экология и охрана окружающей среды». Пермь, 1995. «XX World Congress. JUFRO». Tampere, 1995. «Юбилейная научная конференция 50 лет КНЦ РАН». Петрозаводск, 1996. «Проблемы ботаники на рубеже XX - XXI веков» Санкт-Петербург, 1998. «Экология таежных лесов». Сыктывкар, 1998. «Экологический мониторинг лесных экосистем». Петро- заводск, 1999. «IV Съезд Общества физиологов растений России». Москва, 1999. «Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Феноскандии». Петрозаводск, 1999. «Актуальные проблемы биологии и экологии». Сыктывкар, 1999. «Реакция растений на глобальные и региональные изменения природной среды». Иркутск, 2000. «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке». Сыктывкар, 2001. «Биологические ресурсы и устойчивое развитие». Пущино, 2001. «Plant under environmental stress». Moscow, 2001. «Global monitoring for sustainability and security». St. Petersburg, 2005.
Публикации. Основное содержание диссертации опубликовано в 77 работах, в том числе в 3 коллективных монографиях, в 18 статьях в рецензируемых журналах, в 56 публикациях в региональных изданиях и материалах конференций.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 311 страницах, состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка литературы (496 наименований), иллюстрирована 50 рисунками, содержит 41 таблицу.
Организация исследований. Работа выполнена в Институте леса Карельского НЦ РАН в 1976-2006 гг. в рамках 10 госбюджетных тем и 1 хоздоговорной темы, а также многолетнего (1981-1990 гг.) международного і советско-финляндского проекта № 12 и проекта INTAS 94-1570 «Evaluation of the response of a boreal forest ecosystem on climatic changes» (1993-1996 гг.). Автор являлся руководителем или соруководителем тем и разделов госбюджетных тем, а так же ответственным исполнителем разделов грантовых проектов.
Личный вклад автора заключается в постановке проблем и составлении программы исследований, участии во всех комплексных полевых исследованиях и камеральном опыте, анализе, систематизации и интерпретации данных.
Благодарности. Автор выражает большую благодарность своему научному консультанту, безвременно ушедшему из жизни, Л.К. Кайбияйнену, искреннюю благодарность за ценные советы и рекомендации в ходе подготовки работы проф. Е.Ф. Марковской и Т.С. Николаевской, признательность за участие в сборе материала в ходе полевых и камеральных исследований В.Б. Придача, Е.Н. Теребовой, СМ. Шредере, Л.М. Виликайнен и особую благодарность за помощь в работе на всех этапах ее выполнения СВ. Колосовой и моей дочери - Алисе Красновой.
Краткий обзор истории формирования эколого-физиологического направления
Основоположником экологии растений принято считать А. Гумбольдта, опубликовавшего в 1807 г. работу «Идеи о географии растений», в которой он, на основе своих многолетних наблюдений в Цеіпральной и Южной Америке, показал значение климатических условий, особенно температурного фактора для распределения растений (Гумбольдт, 1936). Он же сформулировал понятие экологический тип или жизненная форма. Уже на ранних этапах развития ботанической географии исследователи осознали необходимость физиологических работ для объяснения наблюдаемых ими явлений (Haberlandt, 1909; Schimper, Faber, 1935) и в отечественной физиологии растений до 50-х годов XX века преобладала экологическая направленность работ, проводимых на организменном уровне (Любименко, 1909; Красеносельская-Максимова, 1917; Максимов, 1913, 1926; Бриллиант, 1925; Костычев, Кардо-Сысоева, 1930; Костычев и др., 1930; Иванов, Коссович,1930, 1932). К концу этого периода появились первые исследования О.В. Заленского (1940, 1941). Эти работы определили основные направления экофизиологической науки, «в этих исследованиях гармонично сочеталось изучение жизнедеятельности растений в природных условиях с анализом механизмов процессов, осуществляемых в лабораторных экспериментах» (Цельникер, 1986).
Прослеживая исторический путь развития экологической физиологии, Ю.Л. Цельникер (1986) отмечает, что в 50-е годы XX века произошло резкое размежевание в направлениях физиологических исследований, «когда в связи с разработкой методов выделения активных субклеточных органелл и усовершенствованием методов химического разделения и анализа различных органических соединений появилась возможность тонкого и углубленного изучения физиологических процессов в более простых системах, чем целое растение, и в строго контролируемых условиях среды». В 60-70-е годы эта ветвь физиологии получила наиболее мощное развитие и это направление стало главным путем физиологических исследований, что привело к отделению от общей физиологии растений экологической физиологии (Цельникер, 1986).
В ходе изучения физиологических процессов в различных условиях среды, раз рабатывались и общие концепции экофизиологической науки, которые отражены в исследованиях Н. Walter (1974) и В. Лархера (1978), а в нашей стране - ОБ. Заленского с сотрудниками (Заленский, 1956; Заленский 1977; Заленский 1982; Вознесенский, 1977, Семихатова, Заленский, 1979) и Ю.Л. Целышкер с сотрудниками (Цель-никер 1978; Целышкер 1986;Цельникеридр. 1993).
Н. Walter (1974) были разработаны методологические подходы к исследованию эколого-физиологических особенностей растительности земного шара. Экофизиоло-гические исследования: а) рассматривают растения как единый механизм, отдельные жизненные функции которого тесно взаимосвязаны; б) проводятся при постоянно меняющихся условиях окружающей среды, когда временами может резко активизироваться какой-либо один экстремальный фактор; в) учитывают фактор конкуренции, свидетельствующей, как правило, о косвенном характере проявления отдельных внешних факторов, это находит свое отражение в том, что конкурентную способность одних видов эти факторы увеличивают, а других понижают; г) основываются на требовании следовать от анализа к синтезу, иными словами, на необходимость понять то значение, какое имеет для существования растения в естественных условиях взаимозависимость различных факторов.
Обобщая опыт полевых эколого-физиологических исследований, Н. Walter (1974) отмечал, что «при постоянно меняющихся условиях внешней среды, и неоднородности изучаемого материала большая точность отдельных измерений обычно не дает никаких преимуществ. Целесообразнее производить большое число измерений на многих параллельных пробах, с тем, чтобы получить средние значения, поскольку единичные измерения, какими бы точными они не были, как правило, мало, о чем свидетельствуют. Строго говоря, ни один опыт нельзя воспроизвести, ибо погодные условия и предыстория объекта каждый раз будут различными. Особенно важно проводить исследования в одном и том же месте и по возможности в течение всего года, дабы выявить годовой ход отдельных процессов или хотя бы установить их сезонное изменение. Нередко длительное наблюдение растительности обеспечивает выяснение эколого - физиологических зависимостей и подсказывает момент, когда следует произвести измерения для контроля. Многочисленные, но случайные измерения в период кратковременного пребывания в ранее незнакомом месте обычно не поддаются интерпретации. Не будет преувеличением сказать, что при экологических исследовани ях предпосылкой успеха является известное проникновение в жизнь растения, как бы вживание в его «нужды», умение прочувствовать жизненные условия растения в благоприятное и неблагоприятное для него время года. Эксперимент обычно осуществляет сама природа (засуха, резкое похолодание и т.д.), экологу же остается в нужный момент и подходящим способом установить результат этого эксперимента измерениями».
В. Лархер (1978) дал наиболее общую формулировку проблем экологической физиологии. В основном, они сводятся к исследованиям механизмов и взаимодействий в системе "растения - среда". Более конкретно эти взаимодействия могут быть выражены в обмене веществ между растением и средой. Частным случаем проявления обмена веществ и энергии в системе "растения - среда" является продуктивность растений в местах произрастания.
По мнению О.В. Заленского (1977), развитие работ эколого - физиологического направления требует разработки новых подходов, как в организации исследований, так и в выборе показателей и методов работы. К ним относятся: организация исследований в сравнительно-географическом плане, подбор объектов исследований, позволяющий изучать пути адаптации и диапазон изменчивости изучаемых процессов, использование комплекса показателей, характеризующих процессы. О.В. Заленский (1977) подчеркивал необходимость сочетания работ, проводимых в естественных условиях обитания, с более детальными исследованиями в лабораторных условиях, где можно углубиться в разные уровни организации этих процессов и тем самым приблизиться к пониманию их механизма.
Условия выращивания растений в вегетационном опыте
Закономерности суточной динамики W листьев и побегов различных видов древесных растений изучались в различных почвенно-климатических условиях (Суд-ницын, Цельникер, 1960; Судницын и др., 1971; Turner, Waggoner, 1968; Klepper, 1968; Sukoff, 1972; Barcker, 1973; Running, 1976; Hellkvist, Parsby, 1976; Wolff et al., 1977; Huzulak, 1977; Robets, 1977; Gross, Pham-Nyugen, 1978; Whitehead, Jarvis, 1981 и др.). Описывая суточный ритм % ряд авторов отмечает, что начало его изменения совпадает со временем восхода солнца. Затем следует быстрое снижение !Ри минимальное за сутки значение достигается в зависимости от метеоусловий к полудню (Hellkvist, Parsby, 1976), или к 9-10 часам (Barcker, 1973), или через два часа после начала утреннего уменьшения (Sukoff, 1972). Днем в течение 3-4 часов происходят колебания около постоянного уровня (или достается постоянным). Некоторые авторы отмечают совпадение полуденного увеличения (или переход на плато) с уменьшением транспирации (Sukoff, 1972). Вечером увеличивается, достигая максимума перед рассветом. Ночные водные потоки были зарегистрированы у Chamalcyparis abusa (Morikawa, 1974). Указывается, что летом минимальный W приходится на более ранние часы и увеличение их больше, чем зимой (Hellkvist, Parsby, 1976). Ритмы W растений, произрастающих в естественных условиях, находятся в определенных свя зях с параметрами внешней среды. Показано, что изменение Тъ течение суток следует за изменением интенсивности ФАР, температуры и относительной влажности воздуха. Это результирующее влияние нескольких факторов находит отражение в том, что график зависимости водного потенциала от одного из них обнаруживает заметный гистерезис (Hinckley Bruckerhoff, 1975; Hellkvist, Parsby, 1976). Исследуя изменение водных потенциалов почвы и листьев в дубово-ясеневом насаждении, И.И. Суд-ницын и Ю.Л. Цельникер (1960) отмечали, что в течение суток, даже в случае высокой подвижности почвенной влаги, низкая влагопроводность самого растения ограничивает подток влаги в дневные часы. Факт превышения потерь воды хвоей сосны над ее поступлением отмечался и другими исследователями (Орлов, Кошельков, 1971). Зарегистрированный ими в полуденные часы дефицит влаги в хвое Pinus syl-vestris L. достигал 10 %, хотя водный потенциал почвы при этом был достаточно высок (O-s-0.01 МПа).
Суточной изменчивости подвержено и содержание элементов минерального питания. Изучение суточного ритма усвоения N Pinus sylvestris L. показало, что поглощение аммиачного и нитратного N днем протекает без существенных изменений и лишь ночью (с 21 до 5 ч) увеличивается. Утром (с 5 до 9 ч) этот процесс вновь ослабевает, приближаясь к первоначальному дневному показателю (Прокушкин, 1982, с. 108). Исследование суточной динамики содержания фосфорных соединений в листьях яблони выявило малое изменение в течение суток содержания минерального Р и суммы фосфорных соединений (Гарнага, 1963).
Концентрация и состав ксилемного сока также изменяются в течение суток и сезона. Дневное увеличение скорости тока воды, вызванное транспирацией в полдень, снижает концентрацию растворенных в соке веществ (Крамер, Козловский, 1983). Состав пасоки претерпевает сезонные изменения, весной, когда в корнях и стеблях деревьев происходит мобилизация запасных веществ, органические соединения могут составлять до двух третей растворенных веществ (Либберт, 1976).
Известно, что концентрация элементов минерального питания в ассимилирующих органах в течение сезона также не является постоянной величиной. Она изменяется под влиянием внешних и внутренних факторов. В их числе структурные формирования и рост молодой хвои и других органов растений. Как правило, в хвое весной -начале лета концентрации N более высокие, в середине лета они снижаются и плавно увеличиваются к осени, в старой хвое нет весеннего максимума концентрации, но возможно осенние увеличение (Судницына, Озрина, 1993). Исследования Л.И. Бережн Анализ литературных данных по показателям водного обмена древесных растений показал, что у разных видов в одинаковых экологических условиях обнаруживаются существенные различия, а у растений одного вида, но в разных местах обитания, значения показателей весьма близки. Это свидетельствует о видоспеци-фичном характере процесса водного обмена, и, казалось бы, позволяет привлекать для анализа данные, полученные разными авторами. Однако неадекватность методик и длительности исследований порой дают большие различия в результатах. Поэтому необходима, прежде всего, синхронная регистрация различных показателей водного обмена на фоне изменяющихся факторов среды, полученная при исследовании на одном объекте в течение длительного периода (минимум - вегетационный период). В настоящее время в получении комплексных системных экспериментальных данных существует определенный пробел.
Для получения такой информации нами была исследована суточная динамика показателей водного обмена на одних и тех же объектах в разные по погодным условиям вегетационные периоды. Работа проводилась в высокопродуктивном сосняке черничном свежем (полевая лаборатория «Габозеро»), в котором обеспечивается наиболее высокий уровень почвенного питания.
Влияние гидрометеорологических переменных на показатели водного обмена Pinus sylvestris L., Picea abies (L.) Karst. и Betulapendula Roth.
Экологическими факторами, оказывающими значительное влияние на вла-гопотребление деревьев, их водный обмен и, следовательно, всю жизнедеятельность растительного организма являются интенсивность ФАР (J), температура (7) и относительная влажность (Я) воздуха (Лархер, 1978). Эти факторы называют также «датчиками времени», поскольку их роль заключается в удержании фазы происходящих в растительном организме процессов в довольно ограниченном интервале времени (Ашофф, 1964).
Прежде чем рассмотреть влияние факторов среды на показатели водного обмена, необходимо оценить степень их периодичности. Известно, что характеристикой периодичности процесса и мерой его искаженности служит функция автокорреляции, а именно - ее вид и текущий коэффициент автокорреляции (Бокс, Дженкинс, 1974). Используя данные по суточным ритмам W охвоенных побегов Pinus sylvestris L., Picea abies (L.) Karst. и Betula pendula Roth, и VonH. по стволам Pinus sylvestris L. и Betula pendula Roth., мы рассчитали автокорреляционные функции. На рис. 2 они приведены для Pinus sylvestris L., !Р(а) и VomH_ (б). Вид этих функций, близких к незатухающей синусоиде с периодом 24 часа свидетельствует об устойчивости ритмов изучаемых показателей. Значения текущих коэффициентов автокорреляции r(t) для IF были достаточно высоки 0.90 {Pinus sylvestris L.), 0.9\(Betulapendula Roth.), 0.89 {Picea abies (L.) Karst.), для VomH_ - 0.89 {Pinus sylvestris L.), 0.90 {Betula pendula Roth.) и подтверждали малую искаженность и хорошую стабильность ритмов Уи VomH. у исследуемых видов древесных растений. Эти данные были получены в солнечные дни без осадков, в дни с большими искажениями суточных ритмов в результате внешних воздействий или внутренних причин значения r(t), были ниже (Сазонова, 1983; Кайбияйнен, Сазонова, 1983).
Для количественной оценки степени согласованности ритмов !Ри Vс ритмами внешней среды по их фазам (тнач, ттаХі rmin) и амплитудам использовали взаимокорреляционный анализ временных рядов (Бокс, Дженкинс, 1974). Мерой статистической связи является текущий коэффициент взаимной корреляции - Кгг (т), рассчитанный по реализации во времени двух анализируемых процессов. На рис. 3 приведены, в качестве примера, взаимокорреляционные функции суточных ритмов Кш(т) (а) и KVH(T) (б). Вид полученных функций - незатухающая синусоида - говорит о хорошей временной синхронизации внешних и внутренних ритмов. Аналогичным был и вид функций Кщ и KVJ, Кгг и КуТ. Величины текущих коэффициентов взаимной корреляции Уи V с J, ТиН для дней с минимумом экстремальных воздействий были довольно высоки и лежали в пределах от 0.9 до 0.75. При боль
Характеристикой ритма, зависящей от внешних условий, является фаза начала ритма (тнач). Как правило, начало утренних изменений !Ри Vкоррелировало с тнач суточных ритмов J, Т, Н. Эти фазы ритмов хорошо синхронизированы в течение всего сезона. Закономерное изменение времени восхода солнца в течение года приводит к такому же закономерному сдвигу тнач показателей водного обмена. В качестве примера на рис. 4 это показано для VomH_ у деревьев Pinus sylvestris L. Фазы максимума (ттах) V и минимума (тті„) % которые наблюдались соответственно в 9-12 и 12-14 час, как правило, не совпадали с ттах Ти ттт Н, приходящимися на более позднее время на 15-16 час. Эти закономерности фазовых соотношений ритмов характерны для дней с минимумом флуктуации параметров среды от закономерных суточных изменений. Дожди, резкое похолодание или потепление могут несколько изменять эти соотношения. Длительные дожди, как правило, полностью нарушают соотношение тнач, ттах rmin между показателями водного обмена и факторами внешней среды.
Стабильность фазовых соотношений ритмов - величину сдвига фазы минимумов (или максимумов) ритмов внешней среды, рассчитываемый как сдвиг максимума Кгг относительно нулевого сдвига можно оценить и по результатам взаимокорреляционного анализа (рис. 4). Максимальные коэффициенты взаимной корреляции между ритмами !Ри Т, VL Нполучались, если кривую сдвинуть на 2-2.5 час на более позднее время, с освещенностью - на 1-2 часа на более ранние часы. Наибольшие Куни Кут наблюдались при сдвиге кривой Vua 2-2.5 час позже и максимум KVJ при сдвиге Гна 1 час более позднего времени.
Реакция различных видов древесных растений на изменяющиеся гидрометеорологические переменные носила в основном сходный характер, но можно отметить некоторые отличия. Так, реакция на изменение погодных условий, связанных, например, с восходом солнца или с внезапным дождем, была более быстрой у Betula pendula Roth., по сравнению с Pinus sylvestris L. (Сазонова, 1983). По данным П.В. Тихова (1974), она была более замедленной у Picea abies (L.) Karst. по сравнению с Pinus sylvestris L. и Betula pendula Roth.
ой (1981) показали годичную изменчивость содержания N в однолетней хвое Pinus sylvestris L. с максимумом в начале распускания хвои и снижением к осени. В течение вегетационного периода максимальное поглощение N корнями деревьев сосны отмечено в июле, в период активного роста корней и хвои (Прокушкин, 1982). В этот период Pinus sylvestris L. поглощает 30-60% веществ от общего количества за сезон. Весной и осенью поглощение всех макроэлементов невелико и составляет в мае 0.2-0.5, в сентябре 10-18% от общего количества, поглощенного за вегетацию.
Исследуя сезонный ритм содержания золы у подроста хвойных, Д.А. Усова (1977) обнаружила в хвое подроста ели, сосны и лиственницы наибольший процент золы в начальные периоды ее роста, затем, по мере роста хвои в длшгу, содержание золы в ней уменьшалось. У лиственницы к осени зольность хвои снова возрастала. В меньшей степени эти колебания выражены в хвое ели. Аналогичные данные по сезонной динамике зольности хвои ели получены В.Г. Семеновой (1975). По данным СМ. Репях и др. (1981), максимальное количество золы в хвое Pinus sylvestris L. отмечено в марте, что, по мнению авторов, связано с накоплением минеральных веществ, необходимых в будущем в период интенсивного роста. В мае их содержание в хвое наименьшее, что объясняется быстрым увеличением массы хвои. В зимнее время в содержании минеральных веществ в хвое нет больших колебаний, так как физиологические и биохимические процессы в это время мало активны.
Исследования сезонных изменений содержания элементов минерального питания в хвое Pinus sylvestris L., выполненные М.Г. Банновым (1976), показали, что наибольшее их количество было в мае, наименьшее - в сентябре. При этом отмечается достоверная разность между количеством элементов в весенний и осенний периоды. Резкое снижение содержания N наблюдалось в течение мая, с июня по август оно изменялось несущественно, а с августа вновь наблюдалось его снижение. Период со стабильным содержанием Р был установлен с июня по сентябрь. Количество К снижалось на протяжении всего периода от образования хвои до ее падения. Содержание N, Р и К в хвое в течение года колебалось в пределах, соответственно, 1.80 - 2.37, 0.36 -0.52 и 0.41-0.54%. Известно, что условия внешней среды влияют на содержание золы в растениях (Крамер, Козловский, 1983). Так, засуха снижает поступление зольных веществ в надземные части растений вследствие уменьшения подачи воды корнями в эти органы, в засушливые годы не обеспечивается нормальное использование зольных веществ в растениях, поэтому они накапливаются в надземных частях. По данным Д.А. Усовой (1977) процентное содержание золы в надземных частях подроста в сухой и холодный год ниже, чем в теплый и влажный.
Влияние гидрометеорологических переменных на показатели водного обмена Pinus sylvestris L., Picea abies (L.) Karst. и Betulapendula Roth g
Как уже было отмечено, расходуемая на транспирацию вода замещается в ксилеме газом (Whitehead, Jarvis, 1981; Zimmermann, 1983 и др.). Газ выделяется из воды в трахеидах (кавитация) и проникает путем диффузии из соседних тканей. При увеличении степени дегидратации ксилемы каждый раз должен увеличиваться и градиент W. Однако этот процесс не бесконечен. При определенных значениях градиента наблюдается полное заполнение трахеид газом, т.е. их эмболия и потеря ими проводящей функции. Столь катастрофических последствий в нормальных условиях растение не допускает, включается механизм устьичного ограничения расхода влаги. По мнению ряда авторов, величина % при которой начинается устьич-ное ограничение транспирации, является величиной вызывающей кавитацию в ксилеме (Sperry, Тугее, 1990; Тугее, Ewers, 1991; Water transport..., 1993; и др.).
Диагностика состояния водного режима древесных растений. Нарис. 15 в обобщенном виде показаны суточные изменения водного потенциала (Ч1), скорости водного потока (VomH, и Va6c) и транспирации (Е). Как уже было отмечено, к предрассветному часу в дереве остается некоторый водный дефицит, называемый остаточный, который характеризуется величиной if (табл. 8). С восходом солнца, увеличением Г и уменьшением Я происходит увеличение интенсивности Е (Ве-селков, Тихов, 1984), уменьшение % увеличение отя и Vaec (Кайбияйнен, Сазонова, 1983). Движение воды происходит по градиенту водного потенциала, величина которого возрастает от корней к ветвям, например, у деревьев сосны соответственно от -0.20 ... -0.45 МПа до -0.3 ... -1.5 МПа (Кайбияйнен, Сазонова, 1993, а). Расход влаги на транспирацию приводит к уменьшению оводненности ствола, о чем свидетельствует снижение Vom, после реализации ее максимальной за сутки величины, которой соответствует - % и увеличению сопротивления движению. Это препятствует дальнейшему росту Va c,, которая достигнув своего максимального значения (Va6cjnax) при определенном %, остается приблизительно постоянной в течение дневного времени суток. Благодаря наличию обратной связи между прово-димостями ксилемы и устьиц (Sperry, Тугее, 1990; Тугее, Ewers, 1991; Water transport..., 1993; и др.), включается механизм устьичного ограничения расхода влаги. Это приводит к реализации максимума транспирации, которому соответствует определенная величина водного потенциала (%) и ее дальнейшему варьированию в течение дня в зависимости от колебаний факторов внешней среды и внут 108
Суточные изменения водного потенциала Q), интенсивности транспирации (Е), относительной (V0T„.) и абсолютной (Va6C.) скорости водного потока. ренних параметров. Увеличившиеся ксилемное и устьичное сопротивления препятствуют дальнейшему уменьшению (увеличению grad Ч ), в дневные часы происходит реализация минимального за сутки значения водного потенциала - Ч/тш. В вечернее время с уменьшением Т и увеличением Я происходит уменьшение интенсивности Е, увеличение (уменьшение градиента Ч) и уменьшение VomH. В ночное время Е, как правило, не наблюдается (Веселков, Тихов, 1984), а изменения Ч/п V0mH продолжаются и ночью, достигая своих максимальных (%ах) и минимальных (Уотн-тт) значений в предрассветные часы.
Следует отметить, что время от начала утренних изменений до наступления максимума процессов может значительно варьировать в зависимости от времени сезона и погодных условий. Последовательность наступления максимумов различных процессов, как правило, соблюдается, но столь четкие различия во времени имеют место не всегда. Иногда время между реализаций максимумов различных процессов настолько мало, что они могут практически совпадать.
Диагностика состояния водного обмена Pinus sylvestris L., Picea abies (L.) Karst. и Betula pendula Roth. Водный Потенциал Pinus sylvestris L. Picea abies (L.) Karst. BetulapendulaRoth. Ответная реакциядерева на изменениеводного дефицита Характеристика водного дефицита Ч/1 max -0.3 -0.25 -0.05 «Нормальный водный дефицит» %ъ -0.72+0.09 -0.90±0.11 -1.0510.16 -0.5010.07 Изменение ксилемного сопротивления % -1.15+0.11 -1.5010.20 - Изменение устьичногосопротивления, началокавитации «Негативныйводныйдефицит» ч/1 кр. mm1 кр. max1 mm -1.15 -0.44-1.5 -1.50 -0.43-2.5 -1.6 Примечание. Ч/тах _ максимальный водный потенциал, 4Ji- водный потенциал, при котором реализуется максимум относительной скорости водного потока, Ч/2 - абсолютной скорости водного потока, -интенсивности транспирации, 4JKpMin- дневной критический водный потенциал, %р.тах - предрассветный критический водный потенциал, Ч/тш - минимальный за время исследования водный потенциал. не превышает величину соответствующую устьичному ограничению интенсивности транспирации (%), может характеризовать «нормальный» водный дефицит (W %). При F 3, как уже было отмечено, может происходить процесс замещения воды газом в результате кавитации, а значительное уменьшение Сможет привести к эмболии сосудов, т.е. почти полному замещению воды газом в трахеиде, приводящее к потере сосудом проводящей функции. Следовательно, при W Wi в растении развивается «негативный» водный дефицит, который может оказывать инги-бирующее влияние на другие физиологические процессы. Следовательно, критической ( р.) мы можем считать величину %,„, равную для деревьев сосны -1.15+ 0.11, для ели -1.5010.20 МПа. Чтобы определить эти величины для березы, необходимы дополнительные исследования.
Полученные «критические» величины реализуются в дневное время. Поскольку %,„ и Утю связаны между собой, можно по уравнениям связи получить и «критические» предрассветные величины. Они равны для деревьев сосны -0.44 МПа, для ели -0.43 МПа.
Таким образом, мы выявили величины водного потенциала, которые характеризуют различные уровни водного дефицита, и указывают на тот предельный дефицит воды в растении, переход через который приводит в действие механизмы внутренней регуляции в водном обмене дерева. Полученная информация является основой для диагностики состояния водного обмена древесных растений.
Гидрометеорологические переменные закономерно изменяются не только в течение суток, но и в течение года. Это, в определенной мере, обуславливает годичную динамику водного обмена у растений. В то же время можно ожидать и наличия внутренней эндогенной регуляции процесса формирования водного дефицита. Для изучения этого вопроса мы исследовали показатели водного обмена в течение ряда вегетационных периодов в сосняке черничном свежем.
Водный режим Pinus sylvestris L. при разных почвенных условиях
Для анализа зависимости структуры фитомассы древостоев от почвенных условий использовали опубликованные данные Н.И. Казимирова с соавторами (Казимиров и др., 1977; Казимиров, Морозова, 1973). Как следует из табл. 22, с увеличением производительности фитоценоза, связанным с улучшением почвенного питания, фитомасса древостоя и отдельных ее составляющих (хвоя, ветви, корни, стволы) увеличивается. Так, если в ельнике лишайниково-каменистом Va класса бонитета общая масса составляла 349 ц/га, масса хвои 57.0 ц/га, ветвей 60.9 ц/га, корней 66.1 ц/га, стволов 164.9 ц/га, то в ельнике кисличном II класса бонитета эти же показатели были соответственно 1057; 94.1; 108.3; 150.9 и 525.4 ц/га. В среднем различия составляют 60 %. Сравнение общей фитомассы в наиболее продуктивном типе леса - сосняке черничном свежем П.7 класса бонитета и наиболее бедном 159 сосняке лишайниковом IV.7 класса бонитета показало, что в первом случае она равна 1313 ц/га, во втором 583 ц/га. Масса других частей была соответственно равна 47.6 и 39.0 ц/га (хвоя), 122.7 и 57.9 ц/га (ветви), 212.8 и 97.8 ц/га (корни), 928.5 и 388.4 (стволы). В среднем различия составляют 50 %.
С изменением почвенных условий изменяются и соотношения фракций фи-томассы. По мере повышения производительности насаждения закономерно уменьшается доля массы хвои, ветвей и корней и увеличивается доля массы стволов в общей фитомассе древостоя. Так, в наиболее продуктивном ельнике кисличном (II класса бонитета) доля хвои составляет 12.1 %, а ельнике лишайниково-каменистый (Va класса бонитета) 16.3 %, доли ветвей 13.3 % и 17.5, корней 17.4 и 18.9 % соответственно, а доля стволов 57.2 и 47.3 %. Аналогичная закономерность прослеживается и для экологического ряда сосняков. Так, доли хвои, ветвей, корней в сосняке черничном свежем (П.7 класс бонитета) составили соответственно 4, 9, 16 %. Это ниже, чем аналогичные показатели в сосняке лишайниковом (IV.7 класс бонитета), равные соответственно 7, 10 и 17 %. Сравнение долей стволов в этих типах леса обнаружило их большую величину в более продуктивном - сосняке черничном (71 %) и меньшую (66 %) в менее продуктивном - сосняке лишайниковом.
Таким образом, с ухудшением почвенных условий уменьшается фитомасса древостоя и отдельных ее составляющих (хвоя, ветви, корни, стволы) и обнаруживается перераспределение элементов фитомассы, увеличивается доля массы хвои, ветвей и корней и уменьшается доля стволов.
Сопоставление данных по содержанию и соотношению N, Р и К в питательной среде и растении показало их значительные различия (табл. 5, рис. 24). Установлена зависимость содержания N и К в растении от их внешней концентрации, коэффициенты корреляции составили 0.91 и 0.94, соответственно. Для Р достоверная зависимость не выявлена (г = -0.16). Вероятно, это связано с тем, что избирательность поглощения Р не лимитируется исчерпанием его запаса в среде. По со 161 держанию Р нами были созданы условия неограниченного питания, за исключением варианта 4, в котором концентрацией элемента в среде была низкой.
Изменение содержания в среде N,PnK составило 96, 96 и 92 %, тогда как в целом растении - 56, 55 и 66 %, соответственно. При этом сравнительный диапазон варьирования доли TV, Р и К в среде был (4-92):(4-92):(4-48), которому соответствовал диапазон варьирования долей элементов в растении (41-78):(7-16):(15-48). В питательной среде наибольший коэффициент вариации как содержания, так и доли отмечен для К- 72 и 72 %, несколько меньше по N- 68 и 68 %, и наименьший для Р - 50 и 50 %. В целом растении содержание и доли всех элементов варьировали в меньшей степени: значения коэффициентов вариации для содержания и доли N составили 22 и 15 %, Р - 19 и 16 %, К - 35 и 32 %, и соответственно. Полученные данные позволяют выбрать диапазон соотношения N: Р : К в среде, который значительно уже экспериментального и составляет (10-70):(15-70):(4-27), что обеспечивает относительную стабильность соотношения N: Р:Кв растении (55-72):(10-16):(16-35).
Особый интерес представляют данные, полученные в разновозрастных растениях Pinus sylvestris L., в опытах с удобрениями (Ионин, Корчагина, Егорова, 1982; Кыдар, 1986; Стебакова, Белобородов, 1987 и др.). Так, в работе И.В. Ионина с сотрудниками (1982) на трехлетних сеянцах Pinus sylvestris L., при внесении удобрений в различных вариантах (N0P100K25, N25P100K25, N50P10oK25, N10oPiooK25, N50P0K25, N50P50K50, N5oPi5oK25, NsoPiooKo, NsoPiooKso, NSQPWOKJOO, N100P200K50) диапазон содержания N, P, К в хвое был, соответственно, 1.69-2.14, 0.13-0.18 и 0.48-0.66 % к сухой массе; соотношение N : Р : К изменилось в диапазоне (66-76):(5-7):(18-27). В работе М.М. Кыдара (1986) при выращивании сеянцев Pinus sylvestris L. методом почвенных культур с различными химическими соединениями (N, NP, NK, NPK, 2N2P2K, NPKCaMg и др.) содержание N,PUKB хвое изменялось соответственно в пределах 1.20-2.38, 0.09-0.31 и 0.72-1.31 % к сухой массе; диапазон соотношения JV: Р : К составил (52-72):(4-10):(24-39). В исследованиях других авторов (Стебакова, Белобородов, 1987) в хвое Pinus sylvestris L. двадцатилетнего возраста содержание N, Р и К в разных вариантах с удобрениями (Nioo, NWQPJOO, N100P100K50, N200, N200P200K100) изменялось в диапазоне 1.48-2.10, 0.15-0.16 и 0.36-0.46 % к сухой массе; соотношение N : Р : К изменялось в пределах (71-79):(6 163
8):(15-21). Сопоставление этих данных с нашими результатами показало, что в условиях вегетационного опыта с песчаной культурой содержание элементов в растениях выше, но диапазон изменения сходен с данными полевых исследований, а по соотношению элементов наши данные практически совпадают с результатами других исследователей и подтверждают тезис о большем варьировании содержания, чем соотношения N,PuK. Этот результат сопоставления свидетельствует так же о видовой специфичности механизмов избирательного поглощения, которые и были выявлены у хвойного растения - Pinus sylvestris L.
Зависимость содержания элементов в растении от внешней концентрации носит нелинейный характер, поскольку содержание JV, Р и в растении по вариантам изменяется неэквивалентно вызвавшему его изменению элементов во внешней среде. Так, например, при снижении содержания N в среде вдвое в варианте 6 по сравнению с вариантом 4, содержание в растении уменьшилось на 20 %; при дальнейшем снижении содержания в 23 раза в варианте 3 по сравнению с вариантом 4 уменьшение содержания N в целом растении составило лишь 56 %. Аналогичная тенденция прослеживается и для двух других элементов (Р, К). Аналогичные данные были получены ранее на однолетних травянистых растениях (Вахмистров, Журбицкий, 1963; Вахмистров, 1966; Арбузова, Ниловская, Силецкая, 1978).
Полученные в нашем эксперименте результаты еще раз экспериментально показали, что в основе минерального питания растительного организма лежит свойство избирательности поглощения, которое обеспечивает поддержание растения в активном функциональном состоянии в определенном диапазоне условий среды. Избирательность поглощения в наших опытах привела к тому, что содержание и соотношение N, Р и К в целом растении отличается от этих показателей в среде. Проведенные исследования поддерживают гипотезу Д.Б. Вахмистрова (1966) о двух видах избирательной способности: абсолютной и относительной избирательности. Первая обеспечивает различие между содержанием элементов в среде и растении, а вторая связана с поддержанием в определенных условиях стабильного соотношения N: Р : Кв растении, что и следует из экспериментальных данных опыта.
