Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. ОБЗОР ЛШЕРАТУРЫ
1.1. Влияние неблагоприятных факторов (повышенная температура и влажность воздуха) на качество семян , 9
1.2. Роль фитогормонов (гиббереллйнов И ЦИТОКЙНИ-нов ) в прорастании семян
1.2.1. Гиббереллины и их роль в прорастании семян
1.2.2. Цитокинины и их роль в прорастании семян 37
1.3. Значение гиббереллйнов и цитокининов в устойчивости растительных организмов к действию неблагоприятных факторов .53
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
2.1. Объекты исследования 57
2.2. Методы исследования 62
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
3.1. Влияние фитогормонов ( гиббереллина и цитоки-нина ) на прорастание семян, имеющих пониженную всхожесть 73
3.2. Влияние гиббереллина и цитокинина на некоторые стороны метаболизма семян и проростков, выращиваемых в условиях повышенной температуры и влажности воздуха 77
3.3. Влияние гиббереллина и цитокинина на семена и проростки,выращенные из семян,подвергнутых действию повышенной температуры и влажности воздуха 94 ^
3.4. Влияние различных уровней азотного питания на активность эндогенных цитокининов в зерновках пшеницы 112
3.5. Влияние различных уровней азотного питания на устойчивость семян к действию неблагоприятных факторов во время хранения 121
ГЛАВА 4. ОБСУЗДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 128
ВЫВОДЫ 139
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 141
- Влияние неблагоприятных факторов (повышенная температура и влажность воздуха) на качество семян ,
- Роль фитогормонов (гиббереллйнов И ЦИТОКЙНИ-нов ) в прорастании семян
- Влияние фитогормонов ( гиббереллина и цитоки-нина ) на прорастание семян, имеющих пониженную всхожесть
Влияние неблагоприятных факторов (повышенная температура и влажность воздуха) на качество семян
Главными факторами внешней среды, влиявдими на долговечность и качество семян во время хранения, являются температура и влажность воздуха (Бартон, 1964; Рахимов,1966; Овчаров,1969; Фирсова,(ред.),1978; Прокофьев,(ред.),1982; James ,1967; Anderson д973. Harrington fI963, 1973,1975 ). Широко
известно правило Харрингтона ( Harrington ,1963),согласно которому незначительное уменьшение влажности удваивает продолжительность жизни семян. Исследованиями Харрингтона ( Harrington, 1963,1973) было установлено, что семена овощных культур, имеющие влажность 10$ вдвое долговечней, чем семена с влажностью 11$. Исследования многих ученых (Леманн, Айхеле, 1936; Бартон, 1974; Овчаров ,1969; Дейнего,1971 и др.) показали, что влажность семян пшеницы ,риса, ячменя, овса и некоторых других зерновых культур 14,5-15,5$ является критической, с увеличением которой происходит значительная активизация обмена веществ, что приводит к преждевременному старению и потери семенами жизнеспособности (Крокер, Бартон, 1955; Овчаров, 1969; Хорошайлов ,2#кова, 1971). Даже незначительное повышение влажности хранящихся семян отрицательно сказывается на их всхожести. Так полевая всхожесть семян кукурузы, заложенных на хранение с влажностью 14$, была ниже, а урожай меньше на 3,5 ц/га, по сравнению с посевом семенами, имеющими начальную влажность 13$ ( Репин, 1962),
Влияние влажности на жизнеспособность семян находится в болыпбй зависимости от температуры окружающей среды (Илли,1982; Roberts ,» I960,1968;Rooa , Eric , 1980; Tokumasu , 1981). Изучению действия температуры на долговечность семян при хранении посвящено большое число исследований, поскольку температура является важным фактором внешней среды, обеспечивающим переход семян от состояния покоя к значительному повышению всех процессов метаболизма, приводящих к прорастанию семян ( Овчаров, 1969; Harrington ,1963), Семена различных растений по-разному отзываются на воздействие температуры (Бартон, 1964; weibull , 1955; Toole , Toole , 1946; Toole et alyI948). Большинство сельскохозяйственных культур при хранении в условиях повышенной температуры снижают свою всхожесть. По данным Рахимова (1966), семена пшеницы, находящиеся после уборки в бурте на глубине 5-7 метров, где температура составляла 30-38 быстрее теряли свою всхожесть ,чем семена на глубине 1-3 метров,где температура была 25. При хранении семян фасоли и сорго в условиях пониженной температуры (5-7 С) всхожесть семян в течение 42 месяцев снизилась на 2,3$ и 4,9$, в то время как при температуре 19-30 она понизилась соответственно на 91,8$ и 94,4$
Особенно быстро снижается всхожесть семян при хранении их в условиях повышенной температуры и влажности воздуха (Кре-тович, 1945; Гвоздева,1966; 1971; Кузнецова,1971; Хорошайлов, 1973; Зайцева,1975; Barton , 1936; James ,1972; Ito , 1972).
Роль фитогормонов (гиббереллйнов И ЦИТОКЙНИ-нов ) в прорастании семян
Гиб бере ллиш_и_их роль_в_продастании_семян Большая роль в процессах роста и развития, в регуляции всех этапов онтогенеза принадлежит фитогормонам ( Чайлахян,1937, 1964, 1982; Леопольд,1968; Кулаева, 1973.1976,1981; ЭДуромцев, Агнистикова, 1973; Полевой ( ред.),1982; и др.). Вместе с тем вопрос о роли фитогормонов в процессе . устойчивости семян к действию неблагоприятных факторов остается наименее изученным. Харрингтон (1973) , изучая причины снижения качества семян в процессе ускоренного старения ( действие на семена повышенных температур и влажности воздуха), предположил, что оно может быть вызвано утратой способности к продуцированию основных гормонов , регулирующих прорастание семян. Вероятно, эти гормоны разрушаются ,что и вызывает постепенное старение семян ( Harrington,1973).
Как известно, содержание эндогенных фитогормонов определяется соотношением между их синтезом и распадом.
В настоящее время установлено, что синтез гиббереллинов идет в различных вегетативных частях растения(Чайлахян, 1964; Леопольд, 1968; Полевой, 1982) и в семенах (Чуйкова, 1981; Христов, 1981; Podesva , Кіед-Zarova , 1975). Роль гиббереллинов в формировании семян до сих пор до конца не выяснена ( Прокофьев (ред.),1982; Джонс, Стаддарт, 1982).
Однако, показано, что по мере созревания семян количество гиббереллинов изменяется. Известно, что фитогормоны существуют в свободной и связанной формах (Муромцев, Агнистикова Д97І; Кулаева, 1973; Letham , 1968). До определенной фазы в разви тии семени, в зависимости от вида растения, синтез гибберелли нов увеличивается, а затем по мере уменьшения влажности семян на последних этапах созревания , содержание свободных гибберелли нов падает ( Michael , 1978; SlomiHski , Redow ski t ; owar 1979). Некоторые исследователи отмечали при урозенность повышенной активности различных гиббереллинов определенным фазам развития семени (Вечер, Булко, 1980;Wheeler ,29-1978; Michael , 1978; ydim et al. f I974)# например, у пшеницы, райграсса и тимофеевки после выметывания колоса содержание гиббереллинов резко снижается, но затем перед наливом зерна повышается ( Stoddart t 1965; Wheeler f 1972). Интересно отметить, что в ряде случаев максимальное накопление гиббереллинов соответствует максимальному накоплению сырой и сухой массы формирующихся зерновок ( Frydman et al., f 1974; Eeuwens , Schwabe t 1975; Mounla f Michael f 1973). Стоддарт ( stoddart 9 1965) считает, что по изменению содержания гиббереллинов в формирующихся семенах можно судить о степени зрелости зерновок.
К моменту полной зрелости семян содержание гиббереллинов становится постоянным ( Джонс, Стоддарт, 1982). Однако по сравнению с предшествующими фазами роста в зрелых семенах активность гиббереллинов сравнительно НИЗКая ( Corcoran ,Phinney, 1962).
Кроме того, если на первых этапах созревания в семенах присутствуют в большинстве высокоактивные соединения( например, rKj, ГК3 iIKg), то в зрелых семенах ,как правило, присутствуют неактивные формы ( Христов, 1981; Frydman et аі.д974; Муромцев, 1979). Так, в незрелых семенах гороха содержатся четыре формы гиббереллинов (IKg ,IKjy »1%0 »- %9 » в то вРемя как зрелые семена содержат ЛИШЬ неактивную форму Т&2$( Fridman et ai.,I974).
В качестве связанных форм гиббереллинов выступают глюкозиды ( Sembdner et al. f 1968), эфиры глюкозы с гиббереллинами (Джонс, Стоддарт, 1982; Hiraga f Yamagre f Takahashi , 1974), КОНЪЮ-гаты гиббереллинов с белками ( staddart et al. ,1974). При про-растении,наряду с синтезом гиббереллинов de novo ( Paieg , 1964; studdart et al. Д973) наблюдается высвобождение гибберел -ЗО- . линов из связанного состояния (Муромцев, 1979; Barendse et al.,
Влияние фитогормонов ( гиббереллина и цитоки-нина ) на прорастание семян, имеющих пониженную всхожесть
Учитывая, что одним из основных показателей качества семян является всхожесть (Кулешова, 1963; Ижик, 1976; Казаков, 1969 и др.), а также данные о способности фитогормонов повышать всхожесть семян (Кулаева, 1976; Николаева ,1981; Овчаров, 1968) первоначальный этап нашей работы заключался в выяснении влияния ГК и 6-ЕАЛ на всхожесть семян пшеницы, ячменя,овса и тритикале. Исследуемые образцы зерновых культур имели заведомо низкую всхожесть. Семена пшеницы со всхожестью 44$ и 51$ ,ячменя -42$, овса - 31$, тритикале - 31$ были получены на Брянской областной контрольно-семенной станции.Причины, вызвавшие снижение всхожести семян нам не известны.
В таблице 2 представлены данные по энергии прорастания и всхожести семян пшеницы сорта Ленинградка, ячменя сорта Московский 121, овса сорта Льговский и тритикале сорта Амфидиплоид 102. Анализ полученных результатов свидетельствует о том, что под влиянием обработки фитогормонами энергия прорастания и всхожесть семян изменяется в различной степени.
Так, у пшеницы стимулирующий эффект был получен под влиянием обеих концентраций гиббереллина (10 и 15 мг/л). При этом у образца с более низкой всхожестью он был выше ( табл.2). Энергия прорастания и всхожесть увеличивались соответственно на 18 и 19$.
Аналогичная стимуляция наблюдалась (10 и 15 мг/л ) также на семенах ячменя. Обработка семян ячменя гиббереллином( 10 и 15 мг/л) повысила их всхожесть и энергию прорастания (табл.2). При этом в варианте с меньшей концентрацией ГК стимулирующий эффект его был выше. Энергия прорастания увеличивалась на 25$, а всхожесть на 26$ по отношению к контролю»
Применение 6-ЕАП также вызывало увеличение всхожести семян ячменя и пшеницы. Причем на пшенице эффект был несколько выше. Воздействие ГК и 6-ЕАП на семена овса не привело к повышению последними всхожести, а в ряде случаев вызвало некоторое уменьшение всхожести.
Действие фитогормонов зависит от ряда причин (Кулаева, 1973; Николаева, 1981).
Важным условием проявления положительного действия фитогормонов является их концентрация. Для изучения влияния на всхожесть семян концентраций фитогормонов ,нами были использованы семена Тритикале Амфидиплоид 102 со всхожестью 33$. Снижение всхожести этих семян было вызвано очень дождливым временем в период созревания зерна, что привело к их частичному прорастанию на растении. Применение различных концентраций гиббереллина - гибберел-ловой кислоты и цитокинина - 6-бензиламинопурина ,вызвало изменение как энергии прорастания, так и всхожести семян. Наибольшее повышение энергии прорастания и всхожести семян под действием 6-ЕАП наблюдалось под влиянием концентрации 0,2 мг/л. Энергия прорастания при этом повысилась на 32%, а всхожесть семян на 31$. Растворы 6-БАП в концентрации 0,02 и 2 мг/л оказали незначительный стимулирующий эффект на всхожесть.Увеличение концентрации 6-БАП до 2 мг/л повысило всхожесть семян по сравнению с контролем и_мень-ше , чем в случае с концентрацией 0,2 кг/л.
