Содержание к диссертации
Введение
Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 9
1.1. Роль корневой системы в обмене веществ растений 9
1.2. Физиология корня кукурузы 15
1.3. Регуляция росга корневой системы кукурузы 24
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 32
Глава 3. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И ФОРМИРОВАНИЯ АНАТОМИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ КОРНЕЙ ПРОРОСТКОВ КУКУРУЗЫ ПОД ДЕЙСТВИЕМ ХЛОРХОЛШШЮРИДА 37
3.1. Особенности росга корней при допосевной обработав семян кукурузы хлорхолинхлоридом 37
3.2. Особенности формирования анатомической структуры корней при допосевной обработке семян кукурузы хлорхолинхлоридом 44
Глава 4. ИЗМЕНЕНИЕ В СОСТАВЕ РАСТВОРИМЫХ УГЛЕВОДОВ, АЗОТИСТЫХ СОЕДИНЕНИЙ И ЛИПИДНОМ КОМПЛЕКСЕ КОРНЕЙ ПРОРОСТКОВ ПРИ ДЕЙСТВИИ ХЛОРХОЛШШЮРИДА 56
4.1. Изменение в составе растворимых углеводов проросшков при допосевной обработке семян кукурузы хлорхолинхлоридом 56
4.2. Изменения в содержании азотистых соединений в корнях проросгков кукурузы под дейсівием хлорхолинхлорида 65
4.2.1. Изменения содержания в корнях про-ростков азоіа и свободных аминокислої при допосевной обработке семян кукурузы хлорхолинхлоридом 67
4.2.2. Влияние хлорхолинхлорида на содержание и синтез белков в корнях проростков кукурузы 76
4.8. Изменения в липйдном комплексе пророков кукурузы, вызванные действием на семена хлорхолинхлорида 108
ВЫВОДЫ 120
ЛИТЕРАТУРА 123
- Роль корневой системы в обмене веществ растений
- МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
- Особенности росга корней при допосевной обработав семян кукурузы хлорхолинхлоридом
- Изменение в составе растворимых углеводов проросшков при допосевной обработке семян кукурузы хлорхолинхлоридом
Введение к работе
Кукуруза является одной из основных культур многих сіран Латинской Америки, в том числе для развивающейся страны Никарагуа. Одним из перспективных вопросов в изучении регуляции роста и раз-виїия этой кулыуры в хозяйственно нужном направлении является увеличение генеративной фазы семян и сокращение вегетационного периода путем регулирования темпов прорастания семян. Увеличение полевой всхожести семян кукурузы, частично утративших жизнеспособность в условиях различных зов Никарагуа является одной из ос-воввых задач, стоящих перед производством.
Советскими исследователями /А.Л.Курсанов, О.Н.Кулаева, Ю.Б.Кововалова, 1968; Н.И.Якушкина, Г.П.Пушкина, 1971/ установле-во, что применение природных регуляторов роста в отдельности и совокупности активирует прорастание и рост растений ва первых этапах онтогенеза и в конечвом итоге влияет на их продуктивность. С этой целью могут быть использованы стимуляторы роста как природного происхождения /гибберелловая кислота, ИУК/, так и полученные синтетическим путем. К последним относится хлорхолйвхлорид /ссс/.
По данным Г.С.Муромцева, В.Н.Хрянива /1974/, хлорхолйвхлорид измевяет соотношение природных фитогормонов в растительных тканях и тем самым влияет на ростовую активность сельскохозяйственных культур. На освове задержки растяжения клеточной стенки в длину хлорхолинхлоридом - разработан ряд приемов и способов управления ростом, развитием, устойчивостью и продуктивностью злаковых растений. Примевевие его в растениеводстве становится реальным средством повышения интенсификации производства. С помощью этого вещества успешно решены такие важные задачи, как борьба с полеганием озимой пшеницы, подавление апикального доминирования и повышение продуктивно с їй плодовых кулыур, управление полом и ускорение процесса корнеобразования.
Несмохря на большое количесхво рабох, посвященных изучению влияния гиббереллина на кукурузу, в лихерахуре имеехся срав-ниіельно мало рабох, освещающих дейехвие ССС на эху кулыуру. Особенно неизучено влияние рассматриваемого рехарданха на росі и формирование корневой сисхемы кукурузы. По эхому вопросу всхре-чаюхся холько охдельные рабохы, в кохорых охмечаехся положиіель-ное влияние хлорхолинхлоридана формирование мощной корневой сисхемы кукурузы /Т.Г.Къдрев и др., 1977/. Охзывчивосхь корней данной культуры да и других зерновых на рехарданх на самых ранних фазах росха и развихия растений не выяснена. В хо время, как уже давно извесхно, чхо корень являехся важным функциональным органом целосіного расхихельного организма /А.А.Сабинин,. 1955; И.Е.Быков, 1939; А.Л.Курсанов, 1957; А.Л.Курсанов, О.Ф.Туева, А.Г.Верещагин, |954; М.ХЛайлахяв, 1950; Р.Л.Винокур, 1957 и др./, ох развихия и физиологической акхивносхи кохорого зависих продуктивность сельскохозяйсхвенных кульхур /Д.Ф.Проценко и др., 1971/. Зародышевые же корни, выполняя важную роль в водоснабжении и пихании кукурузы на ранних фазах ее онхогенеза функционирую! до конца вегехационного периода и обеспечиваю! более совершенное пихание сформированного организма /А.й.Задонцев и др., 1971/.
Извесхно, чхо росі корней у расхений кукурузы в длину и нарасхание массы корней наиболее инхенсивно происходи! на самых ранних этапах развихия, когда приросх корневой сисхемы во много раз превышав! росх надземных органов. Учихывая юх факх, чхо мощ-носхь корневой сисхемы кукурузы, распросхранеяие последней по радиусу в поверхносхных слоях почвы в сочехании с максимальным проникновением вглубь почвенного профиля и развихием опорных корней, является важнейшим фактором, обеспечивающим продуктивность растений, іо все приемы подготовки семян должны быть направлены на создание наиболее оптимальных условий для развиїия и роста корневой системы, особенно на ранних этапах онтогенеза растений.
Все это и послужило основанием для выбора теш диссерта-ционной работы, которая посвящена изучению действия хлорхолин-хлорида на некоторые физиологические процессы корней проростков кукурузы, сопоставляя реакцию корня на ретардант с реакцией надземных органов.
Конкретно была поставлена задача: выяснись характер и степень воздействия препарата на формирование корней при прорастании семян и изменения в анатомической их структуре, главным образом в зоне растяжения; установить связь между реакцией корней проростков на рост, формирование анатомической структуры и результатирующим эффектом углеводного, азотного и липидного обменов, имеющих наиболее прямую связь с продукционным процессом.
Нам кажется, что круг затронутых вопросов и полученных данных дает возможность правильного подхода к проблеме и облегчить выбор направления дальнейших экспериментальных работ.
В результате проведенных исследований было впервые установлено, что хлорхолинхлорид оказывает сильное влияние на направленность росга корней и надземных органов растений кукурузы уже на самых ранних фазах онтогенеза, Ретардант подавляет рост корня в длину, но усиливает корнеобразование и тем самым увеличивает общие размеры корней, а также общую и рабочую их поверхности, что может способствовать более рациональному использованию почвенной среды.
Также впервые выяснено, что реакция на ССС корней проростков кукурузы связана с уровнем продуктивности. Она диаметрально проіивоположная у продукгивных и низкопродукіивньк расіений. Первые увеличиваю! приросв корней за счеі акяивации процесса вея-вления корня и їєм самым увеличиваюг общие размеры корневой сио-хемы, ее объем и акіивную поверхносшь, вюрые, наоборош, подавляют прирост корней: уменьшаются линейные размеры, их объем и поглощающая поверхносяь. Показано, чю реакция стебля на дейсж-вие регарданга однозначная независимо os уровня продукшивносяи - подавляется рост в длину с сохранением или даже увеличением площади листьев.
Обнаруженв, чю высокой чувсівиїельносгью к дейсівию ССС обладает зона растяжения. Хлорхолинхлорид увеличивает объем клевок первичной сгрукгуры корня, усиливаве формирование проводящей системы, активирует деятельность клеток перицикла, а тем самым корнеобразование, а іакже вегвление корня, опгимизируя его поглощающую поверхность. Зги данные іакже оїносяшся к впервые полученной информации о действии ССС на формирование анатомической сїрукіурн корня.
Усіановлено, чю дейсівие ССС на корневую сисюму полифункционально: изменяет направленность ростовых процессов, влияет на анаюмическую сірукіуру и на мешаболизм корня - углеводный, азотный и липидный обмены. Установлены отличия в метаболической реакции корня на реіардані у продукиивных и непродукгиввых, усшой-чивых и яеусгойчивых к полеганию гибридов проросіков кукурузы.
Выявленная исследованиями на ранних фазах онюгенеза кукурузы повышенная способность корней по сравнению с надземными органами к биосинтезу белков может быть учтена при оптимизации питания посевов кукурузы; іак же, как и повышенная акіивнооїь белон-синіезирующей сисзземы корней продуктивных гибридов по сравнению с низкопродуктивными.
Разная оязывчивосгь корней проросшков кукурузы на дейсі-вие реїарданіа у высоко- и низкопродукгивных гибридов можег най-ви применение в селевционном процессе.
Роль корневой системы в обмене веществ растений
Особеввосіи жизнедеяшельносги корвевой сисвемы по сравне-нию с надземной частью растений специфичны, что определяется своеобразвыми условиями среды. В ходе длиюлъной эволюции расіи-юльного оргавизма происходило морфологическое раочлевевие и специализация ofдельных его часіей ва чю, безусловно, оказывало влияние ввешвяя среда. Морфология, особеввосіи росга и физиологическая функция корвевой сисгемы определялись условиями почвенной среды.
Долгое время корню оіводилась лишь юлько функция поглощения почвенного раошвора, so есіь воды и содержащихся в ней минеральных элементов. Другие его фувкции оставались ве изученными.
Однако еще в 1887 году Франк /цив. по Д.А.Сабинину,1928/ заметил, чю в корнях осуществляется восстановление нитратов. Эха способность корневой системы подтвердилась позже в опытах Клейна И Киссера / Klein, KisserI925/.
Физиологическая роль корневой сисгемы была раскрыта исследованиями Д.А.Сабинина и его учеников. Он впервые указал ва многогранную роль корвевой сисгемы растений. После работ д.А.Сабинина и других исследователей /Д.А.Сабинин, 1928, 1940, 1949, 1955; И.Е.Быков, 1929; П.А.Власюк, 1958; Н.Г.Поіанов, 1936,1957; О.Н. Трубецкова, И.Л.Шезловская, 1951; И.И.Колосов, С.Ф.Ухива, 1954; А.Л.Курсавов, 1955, 1957; А.Л.Курсавов, О.Ф.Туева, А.Г.Верещагив, 1954 и др./ сіало ясно, чю подземная часіь расіений являеіся активным синтетическим оргавом, в коюром происходит превращевие поглощенного из почвы минерального азота с включением его в состав органических соединений /Д.А.Сабивин, 1955; И.Е.Быков, 1929 и др./. В корнях синіезируююя свободные аминокислоты /А.Л.Курсанов, 1955, 1957; А.Л.Курсанов, О.Ф.Туева, А.Г.Верещагин, 1954 и др./, аллантоин /А.Л.Курсанов, 1976/, никотин /А.А.Шмук, А.И.Смирнов, Г.С.Ильин, 1941; 1942; Г.С.Ильин, 1948 и др./, ну-клепротеиды и липоиды с включением поглощаемого корнями фосфора /И.И.Колосов, С.Ф.Ухина, 1954/, фенольные соединения Д.И.Мийдла, 1970/ и даже предшественники хлорофилла /И.И.Колосов, 1962; Б.А. Рубин, А.Ф.Герменанова-Гавриленко, 1956, I960; В.Ф.Гавриленко, Б.А.Рубин, 1963, 1968 и др./, из которых у ряда растений при действии света на корни синтезируется полный комплекс пигментов, характерных для хлоропластов. В корнях бобовых растений выявлена способносгь к биосиніезу порфиринов в темноте и учасіие последних в энергетическом обмене корневой системы, а іакже установлено влияние эюго обмена на синшез хлорофиллов в лисіьях /Б.А.Рубин, В.Ф.Германова-Гавриленкв, 1956, I960; Гавриленко В.Ф., Б.А.Рубин, 1968/.
Метаболиты корневой системы вовлекаются в обмен вещесів не только корней, но и надземных органов растения. В свою очередь ассимиляты листьев поступают в корень и включаются в клеточный метаболизм.
Материалы и методы исследований
Выбор корневой системы в качестве основного материала для исследований был обоснован следующими соображениями: во-первых, рост корней у кукурузы в длину и нарастание массы корней, как отмечалось выше, наиболее интенсивно происходи! на самых ранних этапах развиїия; во-вторых, исследования физиологии роста корня должны быть направлены на ранние этапы онтогенеза кукурузы, так как эти этапы во многом предопределяют продуктивность этой культуры.
Объектами исследований были 10-ти дневные проростки кукурузы гибридов и линии, максимально различающихся по продуктивности, продолжительноети вегетационного периода и устойчивостью к полеганию. Использованы следующие гибриды и линия, районированные на Украине:
Дружба - простой гибрид, высота расіений 190-210 см, холодостойкий, раннеспелый, вегетационный период ІІ5-І25 дней, устойчивость к полеганию высокая /95-97 %/, средний урожай 54 ц/га.
23Т - линия, высота растений 170-200 см, линия относительно продуктивная, раннеспелая, вегетационный период 120-130 дней, устойчивость к полеганию высокая, средний урожай 25 ц/га.
Пионер 3978 - простой межлинейный гибрид, высота растений 170-220 см, кустистость очень слабая, устойчивость к полеганию высокая /100 %/, вегетационный период 116 дней, средний урожай 67 ц/га.
Днепровский 247 MB - гибрид, высота растений 170-195 см, полегающий гибрид на 70 %, средний урожай 66 ц/га.
После предварительного подбора препарата тур по оценке его влияния на прорастание семян кукурузы для опытного варианта было принято время замачивания 24 часа в I %-ном растворе хлорхолинхлорида. Растения выращивали в кюветах с песком при оптимальной влажности, освещение 15000 ЛК на уровне растений люминисцентными лампами при температуре 24+1 С. В качестве питательного раствора использовали смесь Гельригеля.
Определение объема корневой системы, изучение общей и рабочей адсорбирующей поверхности проводили по методу И.И.Колосова /1962/.
Площадь листьев исследуемых растений - по методике, разработанной А.Д.Рогаченко, Г.П.Тимощенко /1982/.
Материалы для анатомических исследований отбирали на 7 сутки в фазе 2-х листьев. Корешки кукурузы фиксировали в универсальном фиксаторе Чемберлена на протяжении 24 часов. Затем исследуемый материал обезвоживали и заливали в парафин по общепринятой методике /З.П.Паушева,1974/.
Залитый в парафин материал резали, толщина срезов составляла 12 мкм. Срезы окрашивали методом Шифф-йодная кислота.
Количественный и качественный состав водорастворимых углеводов исследовали по методу Х.Н.Починка /1976/. Фиксацию свежего растительного материала проводили кипящим этанолом 15-кратном объеме, экстракцию углеводов - 80 % этанолом с последующим центрифугированием до общего объема 30 мл и упариванием экстракта. Извлечение углеводов из сухого экстракта - I мл 10 %-ного раствора изопропанола.
Особенности росга корней при допосевной обработав семян кукурузы хлорхолинхлоридом
Из проведенного анализа в литературном обзоре данных исследований об особой роли корней в жизнедеятельности растительного организма, как целостной системы, вытекает важность изучения действия ретарданта - хлорхолинхлорида /ССС/ на росі, объем и величину общей и рабочей поверхности корней при формировании корневой системы растений кукурузы на самых ранних фазах онтогенеза. Тем более важна такого рода характеристика корней изучаемых растений, поскольку,по мнению известного селекционера Ф.Г.Кириченко, от развития и физиологической активности корневой системы растений завиоит продуктивность сельскохозяйственных культур/цит. по Д.Ф.Проценко и др., 1971/. Указанная зависимость особо характерна для кукурузы. По данным исследований Н.А.Качинского и Б.А.Чи-жова кукуруза имеет небольшой относительный вес корней, а коэффициент ее продуктивности самый высокий по сравнению с другими полевыми культурами, то есть корневая система кукурузы работает с самой высокой продуктивностью /Н.З.Станков, 1964/. К тому же величина поглощающей поверхности зародышевых корней имеет важное значение в водоснабжении и питании растений на ранних фазах онтогенеза кукурузы. Зародышевые корни сохраняют жизнеспособность до конца вегетационного периода, а использование влаги и питательных веществ сформированными растениями является более совершенным при наличии у них хорошо развитых всех трех типов корней - зародышевых, узловых и воздушных /А.И.Задонцев и др., 1971/.
Интенсивность, характер и ритм роста корней определяют их функциональную деятельность /Л.Г.Косулина, В.П.Лапикова, 1985/. Все эю и ю, что хлорхолинхлорид находиш применение на посевах кукурузы /А.Л.Гринченко, О.А.Назаренко,1983/ вызывав! необходимость изучить реакцию корней проростков кукурузы на указанный ретардант при допосевной обработке им семян, тем более, чю особенности действия ССС на рост корней и формирование их поглощающей поверхности являются мало изученными.
Результаты наших исследований /табл. І-4-, рис. I/ показывают, что хлорхолинхлорид своеобразно влияет на формирование корней кукурузы в ранний период ее вегетации, от которого во многом зависят последующие этапы ее онтогенеза и в конечном итоге продуктивность /А.И.Задонцев и др., 1971/. Это влияние ретарданта на формирование корневой системы зависит от уровня продуктивности, то есть более продуктивные растения иначе реагируют на ретардант интенсивностью и направленностью ростовых процессов корней, чем менее продуктивные. Так, из рисунка I видно, что высокопродуктивный гибрид "Дружба" при действии ретарданта /1,0 % раствора/ на семена несколько снизил рост корней в длину, то есть линейные размеры корня уменьшились в варианте опыта с ССС. Кстати, та же реакция на ретардант и у листьев, но только более выраженная. Изменение линейных размеров корней под действием хлор-холинхлорида однонаправленные у разных по продуктивности растений - гибрид "Дружба" и линии Р2ЗГ, но все же у последнего инги-бирование ретардантом роста корня было намного активнее, а листьев слабее.
Изменение в составе растворимых углеводов проросшков при допосевной обработке семян кукурузы хлорхолинхлоридом
В настоящей главе излагаются результаты изучения количества водо-растворимых углеводов в исследуемых проростках. Выбор углеводных компонентов предопредялся тем, что они широко используются в качесіве одного из критериев физиологической оценки сосю-яния кулыуры. Водорастворимые углеводы характеризуются высокой реакционной способностью, принимаю! участие в общем обмене веществ растительного организма и образовании других соединений, являются энергетическими веществами, некоторые из них характеризуются высокой лабильностью. Следоваїельно, изучение вопроса о зависимости роста и развития корней кукурузы оі накопления определенных углеводов и распределения их по органам являєшся целесообразным. Тем более в исследованиях многих авторов /Ф.Л.Калинин, 1984/ утверждается, что ретарданты оказываю! заметное влияние на мешаболизм углеводов. Изменения в метаболизме расшворимых углеводов в связи с обрабошкой растений ССС имеюш связь с синтезом скелетных образований клеточной стенки. Это объясняется задержкой роста растений в высоту, интенсивность вовлечения моносахаров в процессы биосинтеза гемицеллюлоз, пектиновых веществ. Более того, приведенные выше данные анатомического анализа зоны растяжения корней кукурузы свидетельствуют о том, что при обработке семян препаратом увеличивался общий размер зоны корневой паренхимы»
Таким образом, можно было предположить, что ССС окажет влияние на содержание углеводов в корнях проростков изучаемых гибридов и линии.
Результаты хроматографического анализа суммарного препарата водо-растворимых углеводов в корнях 10-ши дневных проростков кукурузы представлены в таблице 7.
Исследования показали, чю в спиртовых экстрактах всех изучаемых сортов присутствует сахароза, фруктоза и глюкоза. Среди них глюкоза количественно преобладает. Достаточно высокий ее уровень был ошмечен в гибриде Днепровский 247 MB. По содержанию эшо-го углевода исключением являлся гибрид Пионер.
Из приведенных нами исследований видно, чю реакция на обработку препараюм определяется биологическими особенностями растений. Подтверждением этому могут служить данные в отношении уровня вышеуказанных углеводов. Внутри изучаемых гибридов и линии наблюдалась большая вариабельность по содержанию сахарозы и моно-сахаров. Приведенные в таблице данные показывают, чю корни исследуемых проростков содержали больше моносахаров, чем сахарозы. При этом обращает на себя внимание то обстоятельство, что уровень суммы углеводов опытного варианта несколько ниже чем у контрольных растений. Так, содержание водорастворимых углеводов для гибрида Днепровский 247 MB опытного варианта составила 161 мг/г сухого вещества против контрольного /215,8 мг/. Исключением явились корни проростков гибрида Пионер, где сумма углеводов у обработанных растений превышала уровень углеводов контрольного варианта в 3 раза. Разный характер количественных изменений водорастворимых углеводов обусловлен,прежде всего, содержанием глюкозы.
