Содержание к диссертации
Введение
1. Влияние условий внешней среды на рост, развитие и СОр-газообмен огурца (обзор литературы) 10
1.1. Свет (облученность) II
1.2. Температура 15
1.3. Концентрация СОр 22
1.4. Взаимодействие факторов 25
2. Объект и методы исследования 35
2.1. Характеристика 3-х сортов (гибридов) огурца 38
2.2. Методика проведения многофакторных опытов 39
2.2.1. Выращивание растений и аппаратура для изучения СОр-газообмена 40
2.2.2. Многофакторный эксперимент 48
3. Экспериментальные данные 63
3.1. Влияние интенсивности света, концентрации СОр, температуры воздуха и почвы на С02~газообмен и биомассу огурцана ранней фазе вегетации (активный эксперимент) 63
3.1.1. Действие и последействие температуры на СОр-газообмен.. 64
3.1.2. Исследование зависимости СОр-газообмена огурца от условий внешней среды 82
3.1.3. Модели СОо-газообмена огурца, учитывающие ростовые изменения на ранней стадии его вегетации 95
3.2. Исследование влияния условий среды в период плодоношения тепличной культуры огурца на его продуктивность (пассивный эксперимент) 115
3.2.1. Изучение зависимости продуктивности тепличной культуры огурца от календарного возраста и условий среды 117
3.2.2. Определение связи видимого фотосинтеза с продуктивностью у тепличной культуры огурца 125
Заключение 136
Выводы 142
Практические рекомендации 145
Список литературы 146
Приложение 171
- Взаимодействие факторов
- Выращивание растений и аппаратура для изучения СОр-газообмена
- Исследование зависимости СОр-газообмена огурца от условий внешней среды
- Изучение зависимости продуктивности тепличной культуры огурца от календарного возраста и условий среды
Введение к работе
В процессах фотосинтетической деятельности растения поглощают и трансформируют энергию солнечной радиации, которая в дальнейшем является движущей силой всех жизненных процессов растений, они усваивают с ее помощью все неорганические субстраты питания, синтезируют из них органические вещества - продукты фотосинтеза и обеспечивают дальнейшее использование их в процессах метаболизма, роста и в конечном итоге - в формировании урожая (Ничипорович , 1977). Поэтому управление процессом фотосинтеза как в естественных, так и в регулируемых условиях защищенного грунта является одним из эффективных путей повышения урожая и снижения затрат на его получение.
Известно, что внешним проявлением фотосинтеза является поглощение углекислого газа и выделение кислорода, а также увеличение массы фотосинтезирующих тканей растения за счет образования органических веществ. Наряду с фотосинтезом в растении идет процесс дыхания, в ходе которого образуется энергия необходимая для роста, передвижения ассимилятов и сохранения жизнеспособности живых структур растительного организма. Видимый (кажущийся) фотосинтез определяется количеством COg, поглощенным листом растения в единицу времени. Интенсивностью усвоения СС>2 определяется биологическая продуктивность растений и в конечном счете их урожайность (Ничипорович, 1955, 1978, 1979; Вознесенский, и др., 1965; Тарчевский, 1979). По мнению ряда исследователей (Вознесенский, 1977; Семиха-това, Заленский, 1979) уровень СО^-газ о обмена может быть мерой функциональной стойкости (устойчивости) растения. При этом, газообмен растения чутко реагирует на малейшие изменения условий внешней среды, т.е. является лабильным показателем нормального функ^-; ционирования растения.
Величина урожая, биологическая продуктивность являются резуль-
татом взаимодействия внутренних и внешних факторов. К числу внешних факторов относится свет, температура, влажность, минеральное питание и др., внутренних - структурная организация данного вида растений, величины различных функциональных показателей. Следует отметить, что это деление условно, поскольку все внешние факторі действуют на растение лишь преобразовавшись так или иначе в его внутреннюю среду (Бриллиант, 1949).
Все факторы как и их влияние на растение в природе взаимосвязаны. Важную сторону действия комплекса факторов среды на фотосинтез отмечал академик В.Н.Любименко (1963, с.123), который писал: "В силу сопряженности факторов поворотный пункт, с которого начинается депрессия у каждого отдельного фактора, перемещается. Отсюда вытекает, в качестве общего теоретического вывода, что максимальная скорость реакции фотосинтеза может быть достигнута только при такой идеальной комбинации всех привходящих факторов, при которой каждый из них дает максимум действия и минимум депрессии". Аналогичный подход к постановке эколого-^изиологических исследований высказывал Г.Вальтер (Ї974), который считал, что они отличаются от чисто физиологических главным образом тем, что: а) рассматривают растение как единый организм, отдельные функции которого взаимосвязаны; б) проходят при постоянно меняющихся условиях среды, когда временами может резко активизироваться какой--либо один фактор; в) основываются на необходимости понять то значение, какое имеет для существования растения взаимозависимость различных факторов среды.
Задача эколого-^изиологических исследований, поставленная В.НЛюбименко и Г.Вальтером является одним из современных направлений системных исследований, которое нуждается в новых методических разработках. Одним из возможных подходов для таких исследований является метод многофакторного планируемого эксперимента, ос-
новы которого были разработаны Р.Фішером (Fisher , 1935) в 30-х годах нашего столетия для решения задач, связанных с получением высоких урожаев. Идея этого метода состоит в том, что в каждом варианте из серии опытов экспериментатор изменяет не один, а сразу несколько факторов по определенному (ортогональному) плану, в результате чего при последующей математической обработке оказывается возможным получить искомое многофакторное описание изучаемого процесса или явления - математическую модель с эмпирическими константами (Налимов, Чернова, 1965; Финни, 1970; Урманцев, 1979). Эффективность применения метода многофакторных экспериментов убедительно показана в работах отечественных авторов (Максимов, Федоров, 1967, 1969; Максимов, 1980). Однако в экологической физиологии растений эти методы используются недостаточно широко. Попытка применения многофакторного планируемого эксперимента в направлении выяснения зависимости COg-газообмена листа растения от двух факторов (света и температуры воздуха) среды была осуществлена в ВИРе (Галкин и др., 1978), но в этом случае исследовалась частная система "листья-среда".
Для изучения системы "растение-среда" необходимо дальнейшее развитие многофакторного подхода (Урманцев, 1979 а,б) с целью исследований растения как целостной системы с ненарушенными внутренними взаимосвязями между отдельными его органами. Это возможно только при работе на интактном растении. Поэтому первым этапом настоящей работы являлась разработка многофакторного метода для исследования (Х^-газообмена в системе "растение-среда".
Б качестве объекта был выбран огурец - распространенная культура защищенного грунта, где большинство факторов среды поддаются регулированию. Особенностями этой культуры являются ранний переход в генеративную фазу (Ващенко, 1956, 1959) и непрерывная последовательность формирования хозяйственно-ценной продукции.
Короткий пререпродуктив'ный период характеризуется высокой лабильностью формирущихся структур огуречного растения. Наиболее устойчивой (стационарной) является фаза 3-4-го настоящего листа, соответствующая вергинильной фазе развития, когда произошло становление морфолого-анатомических структур, характерных для взрослого растения (Уранов, 1975).
На СС^-газообмен растения влияет целый ряд внешних факторов. Будучи фотохимическим процессом фотосинтез непосредственно зависит от условий освещения, а темновые реакции фотосинтеза и дыхания - биохимические процессы, и их в первую очередь лимитируют температура и количество COg (Лархер, 1978). Поэтому к ведущим факторам внешней среды можно отнести интенсивность света, температуру воздуха, почвы и концентрацию углекислоты.
В задачу исследования входило: I) изучение влияния комплекса ведущих факторов внешней среды - света, концентрации COg, температуры воздуха и почвы - на СС^-гаэообмен и биомассу огурца на ранней фазе его вегетации в активном эксперименте; 2) изучение влияния условий внешней среды на СОо-гаэообмен и хозяйственную продуктивность тепличной культуры огурца в период плодоношения в пассивном эксперименте. Для их решения потребовалось: а) определение условий проведения многофакторных опытов (выращивание опытных растений, изучение влияния фактора времени в действии и последействии температур различных зон, что необходимо для выбора экспозиции при измерении СС^-газообмена и периодичности смены растений в установке); б) выбор планов экспериментов; в) определение элиминированных зависимостей видимого фотосинтеза от уровня напряженности исследованных факторов среды, выбор формы моделей, связывающих COg-газообмен интактных растений и их урожай с факторами внешней среды; г) определение влияния календарного возраста на урожай и видимый фотосинтез растений; д) получение и иссле-
дование моделей на ЭВМ с целью определения условий среды, обеспечивающих оптимум видимого фотосинтеза на ранних фазах развития и в период плодоношения, и урожая при наличии лимитирующего фактора: света, концентрации COg и др.
Настоящая работа выполнена в качестве раздела темы № 50 ( I гос.per. № 7609074, 1980 г) "Физиологические основы устойчивости растений к действию экстремальных температур" и программы по решению научно-технического задания 0.сх.57 (1981-85 гг.) "Разработать методы и режимы выращивания растений в установках искусственного климата и культивационных сооружениях защищенного грунта для целей селекции и овощеводства". Опыты проводились в установках искусственного климата лаборатории моделирования биологических процессов Института биологии Карельского филиала АН СССР и производственных теплицах совхоза "Тепличный" г. Петрозаводска КАССР.
Результаты исследования газообмена системы "растение-среда" в контролируемых условиях показали возможность применения многофакторного планируемого эксперимента для выявления количественных взаимосвязей видимого фотосинтеза, темнового дыхания и баланса ассимиляции углекислоты с комплексом основных факторов среды при ограниченном числе опытов. Реализация многофакторного эксперимента возможна при соответствующем технологическом обеспечении и методическом обосновании, к числу исходных постулатов которого необходимо отнести гипотезу зонального влияния температурного фактора на биологические процессы.
Результаты опытов по действию и последействию температуры на GOg-газообмен интактного растения показали зональность ее воздействия и подтвердили гетерогенность температурной шкалы.
Модели различных сортов огурца, полученные по результатам многофакторных-экспериментов, позволили выявить сортовые различия по действию и взаимодействию интенсивности света, температурі воэ-
- g -
духа, почвы и концентрации COg на видимый фотосинтез целых растений, а также определить условия среды, обеспечивающие его максимум. Полуэмпирическая модель, связывающая суточный СС^-газообмен интактного растения с приростом его фитомассы на ранней фазе вегетации, позволила установить условия выращивания, способствующие ускоренному росту сухой биомассы листьев, стеблей и корней огурца. Результаты опытов в условиях производственных теплиц показали возможность значительного увеличения выхода урожая огурцов за счет оптимального регулирования основных факторов внешней среды в период плодоношения.
Взаимодействие факторов
В предыдущих разделах главы рассматривалось действие (последействие) отдельных факторов, что является первой ступенью анализа системы "растение-среда". Анализ литературы по зависимости C0g--газообмена огурца от факторов среды показал, что все факторы взаимосвязаны. Не существует двух внешних факторов, которые бы совершенно независимо (аддитивно) воздействовали на COg-газообмен растений, между всеми внешними и внутренними факторами существует взаимодействие.
Каждый действующий на растение фактор внешней среды имеет интервал толерантности, а точка (или интервал), в которой достигается максимальное значение выбранного показателя, обычно называется точкой (интервалом или зоной) оптимума по данному фактору. Ширина интервала толерантности, положение на нем точки оптимума, а также форма реакции организма на данный фактор могут значительно изменяться в зависимости от значений, принимаемых другими факторами в силу их взаимодействий (Федоров, Гильманов, 1980, с.90).
Зависимость световой кривой фотосинтеза от температуры воздуха, почвы и концентрации COg при прочих равных условиях вполне объяснима. Фотосинтез, как процесс усвоения энергии света и образования органических веществ растением, содержит световую (фотохимическую) и темповую (ферментативную) составляющие. Если скорость фотохимических процессов определяется в основном интенсивностью света, то скорость ферментативных - температурой (Рабинович, 1953, 1959). Следовательно, интенсивность фотосинтеза является результатом сопряженности (взаимодействия) скоростей обоих процессов и зависит от сочетания уровней света и температуры в каждый момент времени.
Для фотосинтеза интактного растения большую роль играет и температура в зоне корней. Она действует на формирование (и функционирование) ассимиляционного аппарата (Чугунова и др., 1975), на энергию активации процесса и вязкость воды (Слейчер, 1970), рост и дыхание корней, а также и на транспортную функцию ассими-лятов (Курсанов, І976; Туркина, Павлинова, І98І).
Специфичность реакции фотосинтетического аппарата на изменение интенсивности света и температуры определяют обычно по форме световой и температурных кривых фотосинтеза (Вознесенский и др., 1965). Установление их генетической специфики до сих пор представляет методические трудности вследствие фенотипической изменчивости растений (Кошкин и др., 1975; Singh et al. , І974), что связано вероятно с отсутствием достаточно простого количественного метода, позволяющего учесть многомерность, нелинейность и взаимодействие факторов среды на различные синологические показатели организма.
В работах ряда авторов (Чесноков, 1955; Чесноков, Степанова, 1955; Протасова, 1959; Велик, 1970) отмечается, что в условиях закрытого грунта интенсивность фотосинтеза ниже, чем в открытом грунте. Даже при подкормке растений углекислотой интенсивность видимого фотосинтеза в теплице (Чесноков, 1955) редко превышает 20 мгСОр/дагчас - уровень, наблюдаемый у огурца в открытом грунте. Пониженная ассимиляция СОр объясняется неблагоприятными условиями среды в теплицах для формирования фотосинтетического аппарата листьев огурца (Чесноков, Степанова, І955). Как отмечает О.Д. Быков (1970), для достижения высокого уровня фотосинтеза растений в условиях теплиц необходим правильный (оптимальный) выбор сочетания уровней комплекса (с учетом взаимодействия) факторов среды (освещенности, температуры, концентрации СОр, влажности и др.).
Приведенные примеры свидетельствуют о том, что важен не только уровень фактора, но и значение всех остальных факторов, действующих одновременно. Эта закономерность была установлена впервые Митчерлихом (1909) и получила название закона "физиологических взаимосвязей", а позднее Баулем (І9І8) переименована в закон "совместного действия факторов". Формула Митчерлиха-Бауле является первым математическим выражением явления взаимодействия факторов.
Таким образом, при изменении уровня напряженности факторов среды изменяется не только их относительное влияние, но и качественный характер действия. Задача исследования СОо-газообмена растения сводится к одной из основных задач экологии - установлению количественной зависимости реакции растения от совокупности факторов внешней среды. Методической основой служат комплексные подходы к исследованию взаимодействия организма со средой при широком использовании приемов многофакторного эксперимента и аппарата многомерного математического анализа Пути получения количественных зависимостей в системе "растительный организм-среда"
Для формализации изучаемых количественных зависимостей необходимо ввести знаковую символику (Федоров, Гильманов, 1980). Каждый экологический фактор можно представить в виде математической переменной (Xj, Xg, ... , Хп). Чтобы охарактеризовать множество всевозможных комплексов экологических факторов и использовать для их описания язык математики целесообразно ввести понятие пространства экологических факторов или экологического пространства ($). Каждая экспериментальная точка является точкой экологического пространства с определенной конкретной комбинацией численных значений экологических факторов. Количественной оценкой реакции растительного организма на воздействие экологических факторов является понятие функции отклика. Б качестве функции отклика интакт-ного растения огурца могут быть использованы такие показатели как СО-газообмен, биологическая и хозяйственная продуктивность. Функцией отклика любого показателя (например, К-го) на совокупность экологических факторов (Xj, Хо, ... » Xn ) называется функция (р к, отображающая экологическое пространство ё на шкалу I к (Федоров, Гильманов, 1980, с. 87-88).
Выращивание растений и аппаратура для изучения СОр-газообмена
В нашем исследовании использованы три сорта (гибрида) огурца: I. Алма-Атинский-1. Сорт позднеспелый, выведен на основе скрещивания Многоплодного ВСХВ и Дин-зо-сн (JVfe/рков, 1974). В плодоношение вступает на 51-65 день после появления массовых всходов. Плети длинные. Зеленец палицевидной или веретеновидной формы, вес 167-200 г. Вкусовые качества хорошие. Вегетационный период в условиях закрытого грунта Карелии (I световая зона по С.Ф.Вашенко, 1974) равен 8-9 месяцам. Урожай на сортоучастках достигал 28-30 кг /м2 (Юрина, 1976). - 2. Тепличный ранний 65. Выведен Молдавским НИИ орошаемого земледелия и овощеводства путем скрещивания сортов Тепличный 2ж и Од-ностебельный 33. Гибрид короткоплодный, пчелоопыляемый, скороспелый, салатного назначения. Плодоношение наступает на 51-54 день после появления массовых всходов.
Длина главного стебля свыше 2 м, ветвление слабое, появляются побеги только 1-го порядка. Листья среднерассеченные. Завязь цилиндрической формы, длиной 3-4 см, поверхность бугорчатая, опушение сложное. Плод удлиненноцилиндрической формы с гладким основанием. Средний вес плода .110-260 г. Сорт высокоурожайный. Отличается ранним и дружным плодоношением. Б зимне-весенней культуре растения выращивают без прищипки главного стебля и боковых побегов. Вкусовые качества плодов 4-5 балла (высокие). В зимних теплицах (Ленинградский ГСУ) средний урожай составил 38,5 кг/ыг(Ирина, І976; Ващенко, Йорданова, 1977).
Сюрприз 66. Выведен Молдавским НИИ орошаемого земледелия и овощеводства путем скрещивания сортов Тепличный 2ж и Крупнолистный. Гибрид короткоплодный, пчелоопыляемый, скороспелый, салатного назначения. Б плодоношение вступает на 54-60 день после появления массовых всходов. Длина главного стебля 2-2,5 м и более. Листья 5-лопастные, среднерассеченные. Лопасти у основания листа не соприкасаются. Завязь цилиндрической формы, опушение сложное. Плод удлиненноцилиндрический с гладким основанием. Поверхность бугорчатая, слегка морщинистая. Средний вес плода П2г, длина 14-18 см. Выращивают без прищипки главного стебля, прищипывают только боковые побеги. Вкусовые качества свежих плодов оцениваются в 3,8 балла. Урожай 35-39 кгДг (Юрина, 1976; Ващенко, Йорданова, 1977).
Опыты проводились в лабораторных условиях с использованием установки для исследования газообмена интактного растения и в зимних теплицах ангарного типа совхоза "Тепличный",
Материал для лабораторных опытов выращивался методом песчаной проливной культуры. При проведении опытов в герметичных установках метод песчаной культуры имеет некоторые преимущества перед другими методами выращивания: растения укоренены в субстрате, что создает условия близкие к обычным условиям роста растений в почве, обеспечивается хорошая аэрация корней, сводится к минимуму влияние химических и биологических процессов, всегда имеющих место в почве, содержащей гумус. На песчаной почве не бывает случаев хлороза, легче осуществляется контроль за питанием и рН. Процессы обмена COg песчаной почвы имеют ничтожную интенсивность (6-8 % от суммарного СС -газобмена интактного растения), благодаря чему ими можно пренебречь в расчетах газообмена растений. При использовании песчаной почвы достижима хорошая сравнимость результатов по культурам и опытам.
Для каждой серии опытов использовали морфологически выровненный материал по количеству, площади, окраски листьев и высоте растений, что обеспечивало однородность дисперсии воспроизводимости опытов разных лет. Средняя площадь листьев, высота и сухая биомасса растений составляли соответственно 188,3 + 17,7 сыт, 10,1 + 1,3 см, 1,16 + 0,13 г, т.е. вариабельность исходного растительного материала по биометрическим показателям составила около 10$.
Для выращивания растений использовали сосуды конической формы объемом 0,5 л, которые изготавливались из полиэтиленовой пленки и устанавливались в стандартные керамические вазоны (рис.1).
На дно сосуда укладывали гофрированный по краям вкладыш, сверху насыпали слой гравия (1-1,6 см), затем песок, разделенный на фракции. Песок проливали водой и питательным раствором.
Семена огурцов калибровали, стерилизовали 1% раствором марганцево-кислого калия и проращивали в чашках Петри в течение трех дней при температуре 18-22С. Посадку проводили по одному растению в сосуд. Поливали ежедневно питательным раствором следующего состава (г/л): макроэлементы - аммиачная селитра - 0,506; калий фосфорнокислый (однозамещенный) - 0,420; магний сернокислый -0,750; микроэлементы - борная кислота - 0,003; медь сернокислая -0,001; марганец сернокислый - 0,003; молибденово-кислый аммоний -0,001; цинк сернокислый - 0,00051; цитрат железа - 0,0005. Необходимый рН раствора, равный 6,2-6,4 , создавали добавлением раствора гидроокиси кальция и поддерживали на постоянном уровне в течение всего опыта.
Растения выращивали в камере искусственного климата при стабильных, близких к оптимальным условиям среды, выбранных по результатам анализа литературных данных: освещенности - 10-12 клк, температуре воздуха и почвы соответственно 25и 22G, относительной влажности воздуха - 70-80 %, продолжительности фотопериода -12-14 часов.
При проведении опытов в лабораторных условиях растения в возрасте 20-22 дня (фаза 3-4 настоящего листа) переносили в герметическую камеру установки для исследования газообмена интактного растения объемом 32 дм(рис.2) (Таланов, Хилков, 1976; Курец, Попов, 1979).
Исследование зависимости СОр-газообмена огурца от условий внешней среды
В настоящее время существует ряд методов, обеспечивающих высокую точность дистанционного, непрерывного и достаточно длительного измерения газообмена без нарушения целостности растения. При этом, поскольку биомасса растения определяется в основном разностью между интенсивностью фотосинтеза и суммарной интенсивностью темнового дыхания и фотодыхания (Ничипорович, 1977), то в ряде случаев вместе с учетом СОргазообмена использована, как показатель реакции растения на условия среды, биологическая продуктивность .
Фактор - измеряемая переменная величина, принимающая заданные значения. Каждое возможное значение фактора называется уровнем, а совокупность уровней образует область определения фактора. Факторы должны быть: I) управляемыми, т.е. такими, чтобы внутри области определения фактору можно было бы придать любое значение; 2) совместными, т.е. любая комбинация уровней внутри областей определения может быть реализована; 3) точность установления уровней фактора должна быть выше точности фиксирования значений измеряемого показателя.
Под формой модели понимается вид функции отклика в виде У = f (Xi,X2 » ... »Xn ). Выбрать модель - значит выбрать вид этой функции, записать ее уравнение. В общем случае, когда исследование функции отклика ведется при неполном знании механизма изучаемого явления, аналитическое выражение ее представить трудно, хотя и известно, что биологические процессы имеют преимущественно нелинейный характер. В первом приближении отдельные участки нелинейной поверхности функции отклика могут быть пред-- ставлены как плоскости, которые описываются полиномами 1-ой степени - линейными моделями. Они позволяют исследовать достаточно плоские участки поверхности отклика. Линейные модели могут быть использованы в предварительных опытах для выяснения роли факторов, для проверки однородности дисперсии воспроизводимости опытов и определения зоны оптимума по СОр-газообмену интактного растения (Дроздов и др., 1979; Курец, Попов, 1979).
Как показал анализ литературы, световые, углекислотные и температурные зависимости GOg-газообмена растения в широком диапазоне изменения факторов среды существенно нелинейны, поэтому для адекватного описания изменения COg-газообмена растений от факторов среды необходимо выбирать нелинейные модели. В настоящее время достаточно подробно разработаны планы для нелинейных моделей в виде полиномов 2-го порядка (Налимов, Голикова, 1976). Для определения численных коэффициентов таких моделей факторы среды в опытах должны варьироваться не менее, чем на трех уровнях (Лисенков, 1979; Максимов, 1980). Подобные модели позволяют учитывать результаты линейного действия факторов, нелинейного и взаимодействия между факторами: где У - отклик (интенсивность СС -газообмена),X( ,X w - факторы среды, 30 , Bf ,Вп ,3ц - коэффициенты уравнения, определяемые по результатам эксперимента.
Выбор плана эксперимента, проведение опытов, проверка воспроизводимости План эксперимента включает матрицу планирования, условия кодирования и уровни факторов, шаг варьирования факторов, рандомизированный (случайный) порядок проведения опытов для исключения систематической ошибки, вызванной неоднородностью растительного материала.
Для определения коэффициентов модели (І) в специальных руководствах приводятся различные планы (например, Голикова и др., 1974). Выбор плана производится с учетом выбранной модели (ее формы), ограничений установки, особенностей объекта и выбранных показателей. Для изучения изменения СО -газообмена в зависимости от нелинейного влияния 4-х факторов среды в наших опытах был выбран трехуровневый план Бокса-Бенкина (Box , ВеЬдкеп, I960). Он является симметричным и близким к ротатабельному плану 2-го порядка, позволяющим получать информацию во всех направлениях факторного пространства с равной дисперсией (точностью) (Лисенков, 1979) и сократить число опытных точек. При выполнении полного факторного эксперимента для 4-х факторов необходимо получить 81 опытную точку, а по плану Бокса-Бенкина 27 точек, т.е. объем опытов сокращается в 3 раза.
Для четырех факторов внешней среды 3-х уровневый план Бокса-Бенкина является ротатабельным - уравнение регрессии, полученное по такому плану, содержит одинаковое количество информации о всех равностоящих от центра плана точек. Оценка отклика во всех точках осуществляется с равной дисперсией и план легко допускает разделение на ортогональные блоки (Налимов, Чернова, 1965; с.51; Голикова и др., 1974, с.131; Лисенков, 1979, с.259). Это позволило при длительных сериях опытов снизить влияние неконтролируемых изменений в установке и работать на группе растений.
В таблице I представлен план 4-х факторного эксперимента, по которому проводились опыты. Каяздая строка выполнялась при экспозиции 30-40 минут, а один блок - в течение 6-8 часов на одном растении (9 точек). Для выполнения всего плана требовалось 3 растения и 3 дня, т.е. кавдый день в герметичную камеру устанавливалось I растение. Такое ограниченное количество экспериментального материала предъявляет высокие требования к его подготовке.
Изучение зависимости продуктивности тепличной культуры огурца от календарного возраста и условий среды
В начале текущего столетия в исследованиях фотосинтеза преобладал кинетический подход, при котором регистрировалась скорость фотосинтеза (по газообмену) в зависимости от какого-либо (в основном одного) фактора внешней среды. Главные достижения в это время были связаны с именами Ф.Блэкмана, О.Варбурга, Р.Эмерсона, СП. Костычева, В.Н.Любименко и др. Однако эти исследования носили феноменологический характер.
В 40-х годах с появлением методов с радиактивным углеродом внимание исследователей привлекло изучение путей метаболизма. Этот период связан с такими именами, как М.Кальвин, А.Бенсон, Д. Бассхем, М.Хеч, Г.Слэк и др. Результатом было построение схем метаболических путей при фотосинтезе, которые по существу являются структурными моделями работы фотосинтетического аппарата (Лайск, 1983). Вместе с этим, этот период сопровождался резким снижением работ эколого-физиологического направления вследствие увеличения выпуска оборудования преимущественно для структурно-биохимических исследований и задержкой разработки современных приборов и методов для изучения фотосинтеза в зависимости от условий среды.
Интенсифинация сельскохозяйственного производства со всей очевидностью вцдвигает вопросы о необходимости более детального изучения эколого-физиологической характеристики районированных сортов и селекционного материала с целью более полной реализации их потенциальных возможностей в конкретных условиях внешней среды. Решению этих вопросов способствует и интенсивное развитие фитотроники и системного подхода в биологических исследованиях. По-этому возникла необходимость сбалансирования вышеуказанных двух направлений, поскольку лишь их единство позволяет понять, какие процессы ограничивают продуктивность растений в условиях комплексного действия (и последействия) быстро изменяющихся факторов среды (Заленский, 1977; Мокроносов, І98І; Лайск, 1983).
Для выяснения влияния ведущих факторов внешней среды на COg--газообмен и биомассу огурца в задачу данного раздела входило: I) изучение динамики COg-газообмена в действии и последействии температур различных зон; 2) изучение зависимости GOg-газообмена от интенсивности света, температуры воздуха, почвы и концентрации С0 э при коротких (30-40 мин.) экспозициях на трех сортах огурца (Алма-Атинский I, Тепличный ранний 65, Сюрприз 66), получение уравнений связи (моделей) и их исследование на оптимум; 3) изучение зависимости COn-газообмена и биомассы огурца (с. Алма-Атинский I) от интенсивности света, температуры воздуха, почвы и концентрации COg в суточном цикле (фото- и темновой периоды) с учетом ростовых изменений, получение и исследование модели.
Действие и последействие температуры на COg-газообмен Как уже отмечалось в обзоре литературы данных о влиянии температуры на жизнедеятельность растений, и в частности СОо-газооб-мен, много, однако далеко не все освещено достаточно полно. К малоизученным вопросам относится роль продолжительности ее действия и последействия. Впервые Ф.Блэкман (Blackmail , 1905) привел теоретическое обсуждение влияния фактора времени на форму температурной кривой фотосинтеза. Б дальнейшем Л.Иост (lost , 1906) на основании опытных данных Г.Маттеи (МаШіаеі , 1904) построил серию кривых показавших, что при увеличении экспозиции воздействия температуры от 2 до 5 часов точка максимума фотосинтеза смещается с 37,5 до 30,5С.
Анализируя литературные данные и результаты своих исследований О.А.Семихатова (1956, 1959, I960) отмечает, что во влиянии температуры на растение следует различать две стороны - прямое действие и последействие, которые зависят как от величины температуры, так и от ее продолжительности. Е.Рабинович (1959) анализируя литературу приходит к заключению, что в области оптимальных температур фактор времени не действует, но по мере приближения к краям биокинетического интервала температур значимость его возрастает.
В работах П.С.Беликова с сотрудниками (І9ТО, 1980) показана целесообразность непрерывной регистрации временного хода фотосинтеза в условиях действия и последействия температур. К сожалению, такого рода исследования единичны, что затрудняет построение общей картины действия и последействия температуры на растительный организм. Сопоставление данных, полученных разными исследователями затруднительно и по той причине, что различные виды растений имеют разные температурные характеристики, а методики анализа весьма разнообразны (Дроздов, 1974; Александров, 1975; Лархер, 1978; Levitt , 1980).
При исследовании зависимости COg-газообмена интактных растений методом многофакторного планируемого эксперимента возник вопрос об экспозиции каждой дискретной точки плана. С одной стороны экспозиция определяется возможностями установки при переключении температуры, окончанием переходного процесса и установлением отклика (по СО -газообмену) на стационарном (отклик не зависит от времени (Гхосал, 1982, с.22)) уровне, с другой - адаптацией ин-тактного растения к температуре, которая обнаруживается в виде значительного последействия (отклик зависит от зоны и продолжительности действия температуры).
В задачу настоящего раздела входило исследование зависимости COg-газообмена интактного растения от величины действующей температуры и ее длительности с учетом принадлежности к разным температурным зонам (Дроздов, 1974). У незакаленных растений огурца с.Алма-Атинский I (фаза семядольных листьев) зоны представлены следующими интервалами температур: 7С и ниже - холодовое повреждение, 8-18С - холодовое закаливание, І9-27С - фоновая, 28-40С - тепловое закаливание, 41С и выше - тепловое повреждение (Дроздов и др., Х98І).
