Содержание к диссертации
Введение
Глава 1.Обзор литературы 10
1.1. Эпибрасинолид - фитогормон класса брассиностероидов 10
1.1.1 .Механизмы действия эпибрассинолида 12
1.1.2. Влияние эпибрассинолида на устойчивость растений к действию экстремальных температур 16
1.1.3. Влияние эпибрассинолида на интенсивность С02-газообмена 19
1.1.4. Влияние эпибрассинолида на продуктивность растений 22
1.2. Этихол - регулятор роста нового поколения 24
1.2.1.Общие сведения об ауксинах 26
1.2.2.Общие свойства группы регуляторов роста растений ретардантного типа 27
1.2.3. Влияние ретардантов на рост, развитие, устойчивость и продуктивность растений 26
1.2.4.Механизмы действия ретардантов 28
1.3.Синтетические регуляторы роста и развития растении: состояние, перспективы исследований и применения 29
Глава 2. Объекты и методы исследований 33
2.1. Объекты исследований 33
2.1.1 .Биологическая характеристика объекта 33
2.1.2.Изучаемые препараты 35
2.2. Методы исследований 37
2.2.1. Выращивание растений огурца 37
2.2.2. Фенологические наблюдения 39
2.2.3. Биометрические исследования 39
2.2.4. Исследования СОг-газообмена 41
2.2.5.Температурная устойчивость растений 43
2.3.Схемы экспериментов 44
Глава 3. Результаты исследований и их обсуждение-53
3.1. Влияние эпибрассинолида и этихола на рост и развитие растений огурца в зависимости от действующей температуры 53
3.1.1. Влияние фиторегуляторов на энергию прорастания и всхожесть семян Cucumis sativus L. в зависимости от температуры 53
3.1.2. Влияние фиторегуляторов на рост и развитие Cucumis sativus L. в оптимальных температурных условиях (температура день/ночь 25/18) 56
3.1.3.Влияние фиторегуляторов на рост и развитие Cucumis sativus L. в условиях действия низких положительных температур (температура день/ночь 14/14)
3.1 4 Влияние фиторегуляторов на рост и развитие Cucumis sativus L. в условиях действия высоких температур (температура день/ночь 35/35)
3.1.5. Влияние фиторегуляторов на рост и развитие Cucumis sativus L. в условиях действия низких ночных темепартур (температура день/ночь 22/8) 98
3.2. Влияние этибрассинолида и этихола на температурную устойчивость Cucumis sativus L. 105
3.3. Влияние эпибрассинолида и этихола на С02-газообмен интактных растений огурца 125
3.4. Влияние эпибрассинолида и этихола на продуктивность огурца в условиях весенних пленочных теплиц 13 0
Заключение 143
Выводы 150
Предложения производству 152
Список литературы 153
Приложения 186
- Влияние эпибрассинолида на устойчивость растений к действию экстремальных температур
- Влияние ретардантов на рост, развитие, устойчивость и продуктивность растений
- Влияние фиторегуляторов на рост и развитие Cucumis sativus L. в оптимальных температурных условиях (температура день/ночь 25/18)
- Влияние этибрассинолида и этихола на температурную устойчивость Cucumis sativus L.
Введение к работе
Актуальность темы: Исследования роли эндогенных регуляторов роста растений (Кулаева, 1973; Кефели, 1974; Полевой, 1982; Чайлахян, 1982; Кузнецов и др., 1988; Field, 1982; Eze et al., 1983) привели к созданию (Матевосян, 1966; Хрипач и др., 1993; Пономаренко, 1999; Гафуров, 2001), широкому изучению и применению синтетических фиторегулятров в растениеводстве (Гамбург и др., 1979; Деева, 1980; Волкова и др., 1984; Калинин, 1984; Матевосян и др., 1989; Прусакова и др., 1990; Будыкина и др., 1991; Шевелуха, 1992, 1999; Takatsuto et al., 1990 и др.). Однако последнее сдерживается тем, что их эффективность зависит не только от биологических особенностей вида и даже сорта, но и условий выращивания. Это, в свою очередь, требует всестороннего эколого - физиологического изучения перспективных для практического применения синтетических регуляторов роста.
Цель работы. Комплексное изучение влияния препаратов нового поколения эпибрассинолида и этихола на рост, развитие, терморезистентность, С02-газообмен и формирование продуктивности растений огурца в различных температурных условиях. Задачи:
исследовать влияние эпибрассинолида и этихола на энергию прорастания и всхожесть семян огурца в широком диапазоне температур;
установить характер изменений ростовых показателей и развития растений огурца в зависимости от способа внесения эпибрассинолида и этихола при различных температурных режимах;
изучить влияние эпибрассинолида и этихола на терморезистентность листьев огурца;
определить действие этихола и эпибрассинолида на интенсивность С02 -газообмена интактных растений огурца;
провести оценку ретардантной активности этихола и хлорхолинхлорида по их влиянию на рост, развитие и терморезистентность огурца при различных температурных условиях внешней среды;
установить оптимальные концентрации (дозы), сроки и способы применения этихола и эпибрассинолида для огурца с. Зозуля в весенних пленочных теплицах;
оценить влияние эпибрассинолида и этихола на формирование продуктивности огурца в весенних пленочных теплицах I световой зоны.
Научная новизна работы. Впервые установлены закономерности изменения комплекса физиологических процессов (росх-органогенез, терморе-
j UC. НАЦИОНАЛЬНА Г
\ БИБЛИОТЕКА I
С.Петербург h , '
зистентность, нетто-фотосинтез, продуктивность) растений огурца при экзогенной регуляции эпибрассинолидом и этихолом и показана зависимость их влияния от зональной принадлежности температуры (фоновая, низко- и высокотемпературного закаливания). Показано, что эпибрасси-нолид оказывает стимулирующее действие на рост и развитие огурца и его эффективность возрастает в зоне высоких закаливающих температур. Этихол действует как ретардант: в оптимальных и высокотемпературных условиях при замачивании семян замедляет развитие растений на начальных этапах, а при обработке в фазу 2-3-х настоящих листьев стимулирует его. При всех способах внесения фиторегулятор задерживает линейный рост стебля. При низких закаливающих температурах этихол стимулирует развитие растений. Установлено, что под действием эпибрассинолида и этихола повышается терморезистентность листьев огурца. Показано, что эпибрассинолид расширяет область оптимума нетто-фотосинтеза в сторону более низких и высоких положительных температур; этихол смещает ее в сторону понижения освещенности. Выявлено, что эпибрассинолид и этихол влияют на образование цветков и их половую детерминацию - при низких дозах регуляторы роста увеличивают число пестичных цветков. При увеличении дозы до 0,08 мг д.в./ на растение эпибрассинолид смещает соотношение цветков в сторону тычиночных. Показано, что эпибрассинолид (10 и 100 мг д.в./л) и этихол (50 и 500 мг д.в./л) при изученных способах внесения повышают продуктивность огурца. Установлено, что этихол обладает хорошо выраженной ретардантной активностью в более низких дозах, чем хлорхолинхлорид.
Практическая значимость работы. Установлены экологически безопасные концентрации (дозы), сроки и способы применения эпибрассинолида и этихола на культуре огурца с. Зозуля в условиях весенних пленочных теплиц Карелии. Даны предложения для организации производственных испытаний с целью определения возможности внедрения эпибрассинолида и этихола в технологии выращивания огурца в весенних пленочных теплицах Северного региона. Полученные данные дополняют и расширяют современные представления об адаптивных возможностях высших растений относительно действия экстремальных температур и могут быть использованы при чтении курса лекций по физиологии растений, овощеводству и агрохимии в ВУЗах.
Апробация работы: Основные результаты исследований докладывались на V Международной конференции "Регуляторы роста и развития растений" (Москва, 1999), VII Международной конференции молодых ученых (Киев, 2000), Международной конференции "Актуальные вопросы экологиче-
ской физиологии растений в XXI веке" (Сыктывкар, 2001), II Международной конференции "Регуляция роста, развития и продуктивности растений" (Минск, 2001), научной конференции, посвященной 10-летию РФФИ "Карелия и РФФИ" (Петрозаводск, 2002).
Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 16 печатных работах, в том числе 4 статьях.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов, рекомендаций производству, списка литературы и приложения. Работа изложена на 184 страницах машинописного текста, содержит 25 таблиц и 47 рисунков. Список цитируемой литературы состоит из 317 наименований, в т.ч. 78 на иностранных языках.
Влияние эпибрассинолида на устойчивость растений к действию экстремальных температур
Поиск путей повышения устойчивости растений к неблагоприятным температурным условиям ведется на протяжении длительного периода. Эта проблема является актуальной и для культур закрытого грунта (Ващенко, 1954, 1974). Влияние температур на морозо - и жароустойчивость, холодо -и теплоустойчивость растений изучены достаточно полно (Генкель, Кушниренко, 1966; Дроздов и др., 1977; Дроздов, 1986; Туманов, 1979; Сычева и др., 1980; Титов и др., 1982; Levitt, 1980; Graham, Patterso, 1982). Установлена сопряженность и специфичность изменений холодо - и теплоустойчивости, а также зависимость этих процессов от интенсивности действующих температур (Ланге, 1964; Александров, 1975; Титов, Критен-ко, 1983). По влиянию на терморезистентность растений диапазон действующих в природе температур подразделяется на пять зон: фоновую и по две закаливающих и повреждающих в области повышенных и пониженных их значений. Границы зоны не одинаковы у различных видов и могут меняться в процессе онтогенеза и в зависимости от условий внешней среды. Положение границ фоновой зоны на температурной шкале определяет оптимум условий произрастания генотипа. Действие более низких или высоких, чем в фоновой зоне, температур индуцирует изменения терморезистентности растений, направленность которых зависит от дозы воздействия и биологических особенностей генотипа (Дроздов и др., 1984; Титов, 1989).
Для культуры огурца (с. Алма - Атинский) установлены следующие границы температурных зон: 20-30С - фоновая, 8-19С - холодового и 30-45С - теплового закаливания, повреждающая - соответственно 8С и ниже холодовая и 45С и выше тепловая (Акимова, 1980; Топчиева, 1994).
В процессе низкотемпературной адаптации у растений замедляются ростовые процессы, требуется больше энергетических затрат на жизнеобеспечение (Акимова, Критенко, 1982; Дроздов, 1984), увеличивается количество защитных веществ, возрастает суммарная площадь биомембран (Балагу-рова, 1978). Процесс сопровождается повышением содержания фосфолипи-дов, входящих в состав мембран (Акимова, 1980; Чиркова, 2002). Механизм повышения теплоустойчивости аналогичен таковому при формировании холодоустойчивости, естественно, с изменением направлений стабилизации мембранных липидов в сторону снижения их полиненасыщенности (Нюппиева и др., 1984). Действующая температура влияет на интенсивность фотосинтеза и дыхания интактных растений (Акимова, Попов, 1978).
Фитогормоны играют важную роль не только в морфогенетических процессах, но и в реакциях, связанных с воздействием на растения неблагоприятных факторов (Гуревич, 1979; Волкова и др., 1991; Полевой, Салома-това, 1991), в частности, с влиянием высоких и низких положительных температур. Такие данные получены в отношении абсцизовой (Титов и др., 1985; Таланова и др., 1991; Топчиева, 1994; Boussiba et al., 1975; Lang et al., 1989), индолилуксусной кислот (Трунова, 1968), цитокининов (Трунова, 1979; Титов и др., 1983, 1986) и этилена (Wang, Zeng, 1993).
Выяснение особенностей физиологического действия синтетических регуляторов роста с целью повышения устойчивости растений к высоким и низким температурам открывают новые аспекты их использования в практике растениеводства. В этом отношении ЭБ является весьма перспективным, поскольку есть сведения, что брассиностероидам принадлежит важная роль в адаптации растений к засухе (Ковалев и др., 1995; Рейес Хенаро Матаморос Мелькиадес, 1995; Пустовойтова и др., 1999; Прусакова и др., 2000; Hui-lian hu et al., 1994; Prusakova, Chizhova, 1996{i,2) ) и засолению (Бокебаева, 1991; Бокебаева и др., 1993).
Для нас особый интерес представляет влияние ЭБ на температурную устойчивость растений при действии экстремальных температур. Однако эти вопросы, к сожалению, изучены недостаточно. В частности в литературе показано положительное влияние препарата на терморезистентность различных культур, но данные в основном получены на проростках (Бурханова и др., 1991; Немченко, Лысухин, 1991; Хохлова и др., 1991; Овсянникова, 1999; Neumann et al., 1987; Wang Bing- Kui, Zeng Guang-Wen, 1993; Dhaubhadel Sangeeta et al, 1999).
Сведений о влиянии ЭБ на растения в иных возрастных состояниях в условиях действия экстремальных температур в литературе очень мало и они достаточно противоречивы.
Е.Г. Царева (2001) показала положительное влияние препарата как при действии, так и в последействии экстремальных температур (-2С) на растения ячменя (особенно хорошо развивалась корневая система) (Царева, 2001). Препарат индуцирует экспрессию ряда генов и повышает терморезистентность общего белкового синтеза при тепловом шоке. У растений томата при оптимальных температурах ЭБ стимулирует формирование гранул, которые являются местом локализации белков теплового шока (Хрипач и др., 1993). Положительное влияние ЭБ на синтез белков теплового шока при оптимальных и высоких температурах показано также на проростках Brassica napus и томата (Dhaubhadel Sangeeta et al., 1999), на листьях пшеницы (Бурханова и др., 1991). Эффект зависит от концентрации и способа внесения препарата, генотипа, этапа онтогенеза в момент обработки, продолжительности действия экстремальных температур. Под действием препарата происходит изменение мемебранных липидов различных генотипов ячменя (Веденеева, Деева, 1999). В работе Л.Ф. Агеевой (2000) показано увеличение содержания ионов кальция в надземной части растений и корнях различных сортов ячменя (Агеева, 2000), что может являться косвенным свидетельством влияния ЭБ на температурную толерантность растений, т.к. по мнению Вл. В. Кузнецова и соавт. (1999) Са , а не фитогормоны вовлекаются в индукцию синтеза БТШ, развитие термотолерантности и выживание растений при гипертермии.
В то же время есть сведения, что ЭБ не препятствовал усилению индуцированного высокой температурой перекисного окисления липидов, увеличению активности оксидазы аскорбиновой кислоты и снижении при этом активности супероксиддисмутазы (фермент трансформирующий токсический пероксид водорода и супероксидный анион в НгО и Ог в процессе дыхания). Сходные данные получены при изучении устойчивости обработанных растений риса к низким температурам (+2- +6 С) (Upadhyaya Abha, Davis Tim, 1991).
Влияние ретардантов на рост, развитие, устойчивость и продуктивность растений
Ауксин - первый из открытых фитогормонов, он занимает центральное место в регуляции жизнедеятельности растений (Гамбург, 1976). Многообразное действие ауксина на рост побудило к изучению систем его синтеза и инактивации. Было установлено, что предшественником ИУК является триптофан, который растение энзиматически превращает в ИУК. Показано, что у растений имеется развитая система метаболизма ауксина: синтез нуклеиновых кислот, белка, обмен веществ клеточной стенки, углеводный и липидный обмен, синтез фотосинтетических пигментов (Кефели, 1974; Гамбург, 1976; Полевой, Саломатова, 1977). Выявлено, что во многих случаях действие и передвижение разных фитогормонов зависит от присутствия ауксина, а его содержание, в свою очередь, меняется под влиянием этих фитогормонов. Их взаимодействие с ауксином составляет важный элемент регуляции роста и развития растений (Katsumi, Kazawa, 1974). Кроме нативного ауксина сходным биологическим действием обладают химически синтезированные вещества, подразделяющиеся на несколько классов: синтетические ауксины индольного ряда, с нафтильным кольцом, типа фенилуксусной, бензойной и других кислот. Таким образом синтетические ауксины - вещества разного химического строения и обладающие различной биологической активностью. Препараты группы ретардантов обладают целым рядом сходных эффектов по их влиянию на рост и развитие растений. Этихол проходит первичные испытания, и в научной литературе отсутствуют данные о его действии на процессы и структуры растительного организма. Поэтому в данном разделе на примере препарата ССС рассматриваются типичные эффекты от воздействия ретардантов на рост, развитие, адаптацию, СОг-газообмен и продуктивность растений. Хлорхолинхлорид - химический регулятор роста, ретардант, рекомендован для замачивания семян и опрыскивания растений. Есть данные о селективном действии ССС даже в пределах одного вида. Принципиальной особенностью ретардантов, отличающей их от других известных регуляторов роста, является способность резко, иногда почти наполовину, замедлять линейный прирост осевых органов растений с соответствующим уменьшением высоты последних, но без ограничения физических, физиологических и биохимических параметров фотосинтетического аппарата (Чижова, 1983; Прусакова, 1989). В зависимости от применяемои концентрации препаратов фотосинтетическая продуктивность листьев под действием ретардантов даже возрастает (Гринченко, 1981). Исследования на томатах показали, что в основном все соединения ретардантного типа - хлорхолинхлорид, дигидрел, этрел и др. - вызывают у растений однотипную ответную реакцию, проявляющуюся прежде всего в подавлении линейного роста стебля.
Торможение возрастает с увеличением концентрации и дозы препарата, что также сказывается на продолжительности эффекта (Будыкина и др., 1984). В растениях, обработанных ретардантами, постоянно образуется своего рода "избыток" ассимилятов. Последние не расходуясь на поддержание "излишнего" или чрезмерного вегетативного роста, направляются в точки полимеризации и в запасающие органы (зерно злаков, клубни картофеля, плоды овощных). Это перераспределение приводит к повышению хозяйственно полезного урожая (Пикуш и др., 1976; Борчанинова, Скрипипна, 1980). В то же время, как считает В.В. Шевелуха с соавт. (1985) увеличение продуктивности растений под действием ретардантов является также следствием повышения общего потенциала жизнеспособности сельскохозяйственных культур, расширения общих пределов выносливости растений при отклонении внешних условий в ту или иную сторону от оптимума (Шевелуха и др., 1985, цит. по Деева и др., 1988). Ретарданты влияют на сексуализацию растений, увеличивают количество женских цветков, сдерживают опадение генеративных органов (Деева, 1980; Будыкина, Курец, 1982, Будыкина и др., 1984; Волкова и др., 1984). Механизм действия ретардантов связан со способностью препаратов блокировать биосинтез гиббереллина, что и обусловливает замедление роста стеблей и осевых органов (Муромцев и др., 1984). Задержка роста стебля под влиянием ретардантов связана с их действием на рост клеток в фазе растяжения и митотическую активность субапикальной меристемы, ответственной за формирование стебля (Прусакова, 1989). М. X. Чайлахян (1967) установил, что при торможении деления клеток в субапикальной меристеме апикальная зона, ответственная за формирование и рост листьев, цветков и плодов, продолжает функционировать (Чайлахян, 1967). Поэтому при уменьшении длины стебля происходит укорачивание междоузлий. Эффект всегда зависит от концентрации, способа применения, видовых и сортовых особенностей растений. У высших растений регулирование физиологических процессов осуществляется фитогормонами - ауксинами, гиббереллинами, цитокининами, абсцизовой кислотой, этиленом и брассиностероидами (Кулаева, 1982; Полевой, 1982; Дерфлинг, 1985; Hui-lian Xu et al., 1994; Sharicova, Bezrucova, 1996).Они включают физиологические и морфологические программы. По спектру физиологического действия все растительные гормоны поливалентны, специфичность действия определяется их соотношением (Кулаева, 1973; Дерфлинг, 1985; Кефели и др., 1990(li2)). Установлено, что фитогормоны играют важную роль в физиологических реакциях, связанных со средовым воздействием на растения, в частности -высоких и низких температур (Трунова, 1968, 1979; Эммерих, 1976; Гуревич, 1979; Удовенко, 1979; Титов и др., 1984, 1985, 1986; Кудоярова, Усманов, 1991; Upadhyaya Abha, Davis Tim D., 1991; Wang Bing-Kui, Zeng Guang-Wen, 1993;Kamuro,Tacatsuto, 1999). Однако природные фитогормоны не находят широкого практического применения в связи с высокой стоимостью производства и легкой метаболической дезактивацией растительными ферментами. Массовое использование регуляторов роста стало возможным только после создания синтетических препаратов. Последние являются структурными или физиологическими аналогами фитогормонов, или созданы на основе вещества, не имеющего сходства с растительными гормонами, но способного изменять гормональный статус растений в заданном направлении. Эти вещества более стабильны в организме растений и имеют пролонгированное влияние (Пономаренко, 1998; Пономаренко, Боровиков, 1997). Синтетические фиторегуляторы вызывают изменения в обмене веществ растения, модифицируют адаптивные реакции, аналогичные тем, которые возникают под влиянием внешних условий (температура, свет, засуха и др.), выступают как факторы управления ростом (Агафонов, Казакова, 1984; Матевосян и др., 1989; Бондарь, 1993; Захаренко, Захаренко, 1994; Веденеева и др., 1997; Хрипач, 1995; Вильдфлуш и др., 2000; Takatsuto, Futuatsuya, 1990; Ikekawa, 1990; Takematsu, Takenchi, 1998, Kamuro, Tacatsuto, 1999). Интерес исследователей к экзогенной регуляции процессов в растительном организме не уменьшается с течением времени. Начиная с всемирно известных работ М. Г. Холодного (1927, 1939, 1956) и Ф.М. Вента (1946) и до конца 90-х годов прошлого века в мире создано и в различной степени испытано более 4000 природных и синтетических регуляторов роста самого разнообразного химического состава (Холодный, 1927, 1939, 1956; Went, 1946; Пономаренко и др., 1997(i)2)). Только в западной Европе зарегистрировано и широко используется 849 регуляторов роста, 194 из них - биостимуляторы. На овощных культурах рекомендовано к применению примерно 17,1% от общего их числа (Lohnunternehmen Land - und Forstwirt, 1995).
Влияние фиторегуляторов на рост и развитие Cucumis sativus L. в оптимальных температурных условиях (температура день/ночь 25/18)
При прорастании семян в благоприятных условиях фитогормонам принадлежит важная роль в системе регулирования всех звеньев физиолого-биохимических процессов, темпы и скорость которых определяются балансом эндогенных стимуляторов и ингибиторов роста, температурными условиями и другими факторами. При этом важное практическое значение имеет экзогенное смещение фитогормонального баланса в сторону стимуляции начального роста и развития растений, что по мнению ряда исследователей (Гринченко, 1981; Чижова, 1983; Карпова, 2001; Khripach et al., 1999) можно осуществить с помощью синтетических фиторегуляторов. Процесс прорастания делится на фазы набухания и проклевывания семян, гетеротрофного роста проростка, переходящего к автотрофному способу питания. Набухание практически не зависит от температуры, содержания кислорода, освещения и характеризуется интенсивным поглощением воды, которое служит пусковым механизмом прорастания (Обручева, 1982; Khan et al., 1974). В этот период начинается перестройка гормонального баланса, а при переходе к прорастанию в семени активируется биосинтез фитогормонов, превращение коньюгированных форм в свободные. Исследования показали, что энергия прорастания и всхожесть семян огурца в контроле варьирует в зависимости от температуры, возрастая с ее повышением (рис. 10). В оптимальных условиях только ЭБ повышает энергию прорастания (7%) и всхожесть (9%) семян (рис. 10 А). Сходные эффекты выявлены при проращивании обработанных ЭБ семян других культур в оптимальных температурных условиях (Будай, Ламан, 2001). ЭБ и этихол нивелируют негативное действие экстремально низких температур, индуцируя максимальные положительные эффекты в условиях с холодной ночью: под действием ЭБ и этихола энергия прорастания возрастает на 14 и 15% и всхожесть - на 15 и 17% соответственно (рис.10 Г).
Эффекты от ССС менее выражены. В условиях высоких температур влияния препаратов на процесс прорастания не выявлено (рис.10 В). Таким образом можно предположить, что в зависимости от действующей температуры изучаемые препараты по разному влияют на баланс эндогенных ауксинов и гиббереллинов, которые по данным ряда исследователей регулируют процессы прорастания семян (Кефели, 1974; Николаева, 1982; Khan et ah, 1974). Кроме этого по литературным данным повышение энергии прорастания и всхожести обработанных ЭБ семян может быть связано со способностью ЭБ индуцировать активацию ЬҐпомпьі растений и положительно влиять на активность d-амилазы (Агеева, 2000), увеличивать размеры клеток в процессе роста растяжением, за счет высокой водоудерживающей силы препарата (Sathyamoorthy, Nirivure, 1990). Последнее объясняет более быстрое набухание семени и проклевывание кончика зародышевого корня, так как многие исследователи не связывают этот процесс с активацией деления клеток, а считают, что удлинение корня происходит путем растяжения клеток. Процесс обеспечивается подкислением клеточных стенок за счет дыхательного С02 (эффект "кислого" роста) и, возможно, благодаря активации Н помпы в результате освобождения ауксинов из связанной формы (Полевой, Саломатова, 1991). Действие этихола на процессы прорастания семян, по-видимому, связано с его ауксиновой природой. Таким образом, ЭБ и этихол повышают энергию прорастания и всхожесть семян огурца и наибольший стимулирующий эффект выявлен при низкотемпературном воздействии. Замачивание семян в растворах фиторегуляторов.
Важным этапом формирования растительного организма является появление проростка над поверхностью почвы, его деэтиоляция, переход от гетеротрофного к автотрофному способу питания. Фенологические наблюдения показали, что предпосевное замачивание семян в растворах регуляторов сказывается на развитии растений огурца (табл.3). Так всходы из семян обработанных ЭБ появляются на двое суток раньше, чем в контрольном варианте. "Забег" в развитии таких растений сохраняется и на дальнейших этапах онтогенеза и за период эксперимента он составляет относительно контроля от трех до восьми суток, а вариантов с этихолом и ССС - 7-10 суток. Этихол (500 мг д.в./л) и ССС (500 мг д.в./л) задерживают появление всходов и сроки формирования первого и последующих листьев, что свойственно препаратам ретардантной природы и показано на примере ССС (Задонцев и др., 1973). Интенсивность роста последующего метамера стебля растений повышается только в случае завершения активного роста предыдущим (Полевой, Саломатова, 1991) Можно предположить, что после обработки семян ЭБ сокращение продолжительности межфазных периодов обусловлено инициацией препаратом геронтологического эффекта. Аналогичные результаты при действии ЭБ получены и на других культурах (Ламан и др., 1997), в то же время показана и видовая, и сортовая специфичность действия регулятора роста (Будай, Ламан, 2001; Лемеш и др., 2001; Царева, 2001). ЭБ влияет также на ростовые процессы растений огурца. Препарат стимулирует увеличение диаметра гипокотиля (рис. 11 А) что, возможно, связано с толщиной слоя механических тканей (Агеева, 2000).Эффект возрастает с повышением концентрации препарата. В зависимости от типа препарата и его концентрации изменяется также длина гипокотиля: под действием ЭБ с ростом концентрации его размеры увеличиваются, а этихол тормозит его линейный рост (рис. 12 А).
Влияние этибрассинолида и этихола на температурную устойчивость Cucumis sativus L.
Повышение адаптивного потенциала вегетирующих растений является одной из задач стабилизации продуктивности не только полевых культур (Генкель, Кушниренко, 1966; Дроздов и др., 1977; Балагурова, 1978; Туманов, 1979), но и теплолюбивых культур закрытого грунта (Ващенко, 1954; Акимова, 1980; Нюппиева и др., 1984). С этой целью широко исследуется возможность увеличения температурной устойчивости растений с помощью физиологически активных веществ (Деева, 1980; Волкова и др., 1992; Прусакова, Чижова, 1990; Будыкина и др., 1992; Бондарь, 1993; Гафуров, 2001).
Изучение терморезистентности у разных видов растений показало, что в начальный период действия на организм закаливающих температур повышение устойчивости происходит не сразу, а по истечении определенного времени, названного лаг- периодом. Для холодовой закалки огурца он составляет около 24 ч (Крупнова, 1990). Поэтому первое определения холодо- и теплоустойчивости проводилось после суточной экспозиции обработанных растений в условиях изучаемых температурных режимов (рис. 4). Влияние фиторегуляторов на терморезистентность огурца в условиях оптимальных температур (фоновая температурная зона, температура день/ночь 25/18С). Исследования показали, что в зоне фоновых температур устойчивость к холоду растений, обработанных дистиллированной водой (контроль), в течение 12 сут (продолжительность опыта) достоверно не меняется. Это согласуется с данными, ранее полученными на огурце с. Алма - Атинский (Акимова, 1980). ЭБ при обработке в фазу 2-3-х настоящих листьев существенно повышает холодоустойчивость растений (рис. 27). В частности уже после 1 суточной экспозиции под действием ЭБ в концентрации 10 мг д. в./л максимально увеличивается холодоустойчивость огурца (на 0,8С). При повышении концентрации раствора ЭБ до 100 мг д. в./л максимальная реакция растений выявлена через 6 суток после обработки. К моменту завершения наблюдений холодоустойчивость в обоих вариантах снижается, но превышает контрольные значения на 0,3-0,4С.
Этихол индуцирует повышение холодоустойчивости листьев начиная с суточной экспозиции после обработки (рис. 28). Максимальный эффект выявлен уже через 1 сутки после обработки этихол ом 500 мг д. в /л. Превышение к контролю составило 0,9С. Однако спустя 3-е суток после обработки холодоустойчивость в этом варианте снижается до определенного уровня и не отличается от показателей варианта с обработкой растений ССС 500 мг д.в./л, однако до завершения эксперимента превышая контроль на 0,6С. Этихол в концентрации 50 мг д.в./л индуцирует максимальное и наиболее продолжительное увеличение холодоустойчивости (0,9С) через 3 суток после обработки. Снижение ее в этом варианте начинается с 9-х суток.
ЭБ и этихол в оптимальных температурных условиях стимулируют подъем теплоустойчивости листьев огурца, при этом эффект значительно зависит от природы и концентрации препарата. Так, ЭБ 10 мг д.в./л эффективнее, чем при высокой концентрации, индуцирует повышение устойчивости растений к теплу начиная с суточной экспозиции (рис. 29). Концентрационные различия влияния ЭБ на теплоустойчивость огурца не продолжительны и нивелируются через 6 суток после обработки.
Этихол независимо от концентрации повышает теплоустойчивость огурца через сутки после обработки, а ее постепенное снижение происходит после 9-ти суточной экспозиции (рис. 30). В отличие от этихола, ССС в оптимальных температурных условиях достоверно не влияет на теплоустойчивость растений.
