Введение к работе
Актуальность темы
В течение жизни древесного растения реализуются различные сочетания физических факторов окружающей среды, которые находят свой отпечаток в строении годичных колец. Годичные кольца сохраняют свою структуру и химический состав на протяжении всей жизни дерева, а также в течение долгого времени после его гибели. Всё это делает древесные растения уникальным объектом исследования процессов взаимодействия в системе «живой организм - окружающая среда», предоставляя исследователю богатый статистический материал проведённых самой природой тысячелетних экспериментов в масштабах всей планеты.
Извлечение полезной информации, содержащейся в структуре годичных колец, невозможно без понимания механизмов её «записи». В связи с этим, актуальным является изучение закономерностей формирования годичных колец древесных растений на клеточном, тканевом и организменном уровнях, что является основной целью данной диссертационной работы. Важным моментом в работе было создание и использование методов многопараметрического анализа структуры годичных колец на клеточном уровне, т.к. минимальным элементом годичного кольца, в рамках которого набор физических параметров обретает биологический смысл, является клетка. В качестве набора физических параметров выступают гистометрические, денситометрические характеристики структуры годичных колец и элементный состав клеточных стенок.
В силу того, что годичные кольца являются интеграторами влияния различных факторов среды обитания, актуальным является поиск независимых друг от друга параметров структуры годичных колец, отражающих различные физиологические процессы, идущие в дереве и, как следствие, отражающие влияние различных факторов внешней среды. Также актуальным является создание алгоритмов, методов и программного обеспечения, позволяющих осуществлять измерение и обработку больших массивов многопараметрических данных в приемлемые сроки, т.к., с одной стороны, необходимые методы отсутствуют или нуждаются в доработке, а с другой - применение существующего универсального программного обеспечения приводит к большим временным затратам. В случае изучения элементного состава клеточных стенок, то программное обеспечение по их обработке и построения на их основе хронологий просто отсутствует.
Основная цель работы - изучение закономерностей формирования годичных колец древесных растений на клеточном, тканевом и организменном уровнях, в ходе достижения которой решались следующие задачи:
1) Разработка методов, алгоритмов и программного обеспечения для рентгенографического и гистометрического анализа годичных колец хвойных, а также их элементного состава, позволяющих с высокой эффективностью проводить измерение и обработку денситометрических, гистометрических и элементных данных.
-
Разработка метода измерения рентгенографической массы и плотности клеточных стенок трахеид хвойных.
-
Измерение массы и плотности клеточных стенок трахеид хвойных с помощью созданных методов, анализ связи рентгенографической плотности клеточной стенки с её толщиной.
-
Исследования влияния элементного состава клеточных стенок трахеид хвойных на их рентгенографические параметры в разных зонах годичного кольца.
-
Исследования связи концентраций элементов между собой и с параметрами клеточной структуры годичного кольца в различных условиях произрастания деревьев.
-
Анализ перспектив использования рентгенографической массы, плотности и элементного состава клеточных стенок трахеид хвойных в задачах дендрохронологии, дендроэкологии и дендроклиматологии.
Научная новизна. С помощью разработанных методов и программного обеспечения проведены измерения и многопараметрический анализ гистометрических, денситометрических характеристик клеточной структуры и данных элементного состава клеточных стенок годичных колец древесных растений четырёх видов хвойных из родов Picea, Abies, Pinus, Larix, произрастающих в различных климатических условиях. Экспериментально доказана и теоретически обоснована изменчивость рентгенографической плотности клеточной стенки в пределах годичного кольца, её связь с толщиной клеточной стенки и её элементным составом, а так же высокие рентгенографические плотности клеточных стенок в ранней древесине годичных колец лиственницы, сосны и ели. Впервые показано существование связи концентраций элементов в клеточных стенках, как между собой, так и со структурными параметрами годичных колец, наиболее явно выраженные для кальция, стронция и величины их отношения (Sr/Ca). Обнаруженные виды связей между гистометрическими, рентгенографическими данными и данными элементного состава наблюдаются для всех исследованных образцов древесных растений, что позволило сделать вывод об их универсальном характере и независимости от вида древесного растения и места его произрастания. Предложены новые характеристики структуры годичных колец на основе гистометрических, рентгенографических данных и данных элементного состава для их применения в задачах дендрохронологии, дендроклиматологии и дендроэкологии.
Практическое значение. Разработанные методы, алгоритмы и программное обеспечение позволяют проводить с высокой эффективностью измерение и обработку денситометрических и гистометрических показателей структуры годичных колец хвойных, а так же их элементного состава, что позволяет получать и использовать новые параметры годичных колец в задачах дендроклиматологии и дендроэкологии. Также возможно применение
разработанных методов и новых клеточных характеристик в исследованиях закономерностей контроля дифференциации ксилемы годичных колец хвойных, процессов формирования клеточных стенок и биосинтеза их полимеров, имитационного моделирования роста годичных колец, динамики накопления биомассы клеточными стенками трахеид, формирования их элементного состава, химического загрязнения окружающей среды и его влияния на жизнедеятельность древесных растений, а так же многих других научных направлений, связанных с индикацией изменения внешней среды и изучающих фундаментальные закономерности роста и развития древесных растений.
Положения, выносимые на защиту.
-
Методы, алгоритмы и программное обеспечение для многопараметрического анализа структуры годичных колец древесных растений.
-
Экспериментально доказана и теоретически обоснована изменчивость рентгенографической плотности клеточной стенки в пределах годичного кольца, её связь с толщиной и элементным составом клеточной стенки, и высокая рентгенографическая плотность клеточной стенки в ранней древесине годичных колец хвойных.
-
Существует связь между концентрациями отдельных элементов и их связь со структурными параметрами годичных колец, независимые от вида и места произрастания древесного растения.
-
Новые характеристики структуры годичных колец на основе гистометрических, рентгенографических и элементных данных для их применения в задачах дендрохронологии, дендроклиматологии и дендроэкологии.
Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на семинарах дендроклиматологии и истории лесов, конференции молодых учёных Института леса им. В.Н. Сукачёва СО РАН (2002), III Международном симпозиуме «Строение, свойства и качество древесины - 2000» (Петрозаводск), Всероссийском Совещании «Реакция растений на глобальные и региональные изменения природной среды» (Иркутск, 2000), Всероссийском совещании «Дендрохронология: достижения и перспективы» (Красноярск, 2003), III и IV Конференции молодых ученых СО РАН, посвященной М.А. Лаврентьеву (Новосибирск 2003, 2004), Международной конференции «Future of Dendrochronology. Tree Rings and People» (Davos, Switzerland, 2001), Всероссийской научной конференции с международным участием «Новые методы в дендроэкологии» (Иркутск, 2007), Всероссийской конференции, посвященной 50-летию Сибирского отделения РАН «Дендроэкология и лесоведение» (Красноярск, 2007), Байкальской Всероссийской конференции «Информационные и математические технологии в науке и управлении» (Иркутск, 2008), Международном симпозиуме «Растительные волокна: взгляд фундаментальной биологии» (Казань, 2009), Международной научной
конференции «Проблемы современной дендрологии (посвященная 100-летию со дня рождения член-корреспондента АН СССР П.И. Лапина)» (Москва, 2009). Разработанные в рамках данной работы методы и программное обеспечение используются в лабораториях ИЛ СО РАН, ИФБиБТ СФУ, НОЦ «Енисей» СФУ, Лаборатории функционирования лесных экосистем ИФБиБТ СФУ.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 27 работ (12 статей в рецензируемых журналах).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения и основных выводов, списка литературы, приложения. Общий объем составляет 506 страниц, из них приложение занимает 175 страниц. Список литературы включает 171 наименование, в том числе 95 на иностранных языках.
