Содержание к диссертации
Введение
Гл. 1. Показатели структуры годичных колец древесных растений и их использование в дендроэкологии 7
1.1. Влияние физических факторов среды на формирование годичных колец древесных растений 7
1.2. Гистометрические, физические и химические показатели годичных колец как косвенные индикаторы изменения климата и внешней среды 10
1.3. Нерешённые вопросы рентгенографии древесных образцов 15
1.4. Постановка цели и задач исследования 18
Гл.2. Основные методы и приборы для измерения структуры годичных колец 21
2.1. Денситометрия годичных колец 21
2.1.1. Приготовление обр азцов для денсито метрических измерений 22
2.1.2. Аппаратно-программное обеспечение денситометрических измерений. Денситометр DENDRO-2003 24
2.1.3. Построение профиля плотности годичных колец 27
2.2. Измерение клеточной структуры годичных колец 32
2.2.1. Приготовление микротомных препаратов 32
2.2.2. Аппаратно-программное обеспечение измерения клеточных структур. Image-System 33
2.2.3. Методика измерения клеточных структур 36
2.2.4. Оценка необходимого количества измерений рядов клеток 42
2.3. Выводы по главе 45
Гл.З. Измерение массы и плотности клеточных стенок трахеид хвойных 46
3.1. Методы обработки клеточных измерений 46
3.1.1. Толщина клеточной стенки и радиальный размер клетки 46
3.1.2. Преобразование клеточных размеров клеток для срезов древесины, находящихся в разных средах 56
3.1.3. Стандартизация числа клеток в годичных кольцах 59
3.1.4. Вычисление площади поперечного сечения клетки и клеточной стенки 60
3.2. Метод измерения массы и плотности клеточных стенок трахеид хвойных 65
3.2 Л. Расчёт средней плотности трахеиды 66
3.2.2. Расчёт удельной массы и плотности клеточной стенки 69
3.2.3. Оценка погрешности метода 71
3.3. Выводы по главе 75
Гл.4. Физические основы изменчивости массы и плотности клеточных стенок трахеид хвойных 77
4.1. Материалы 77
4.2. Плотность клеточной стенки 77
4.2.1 Средние значения плотности іслеточньїх стенок в годичных кольцах лиственницы и сосны 78
4.2.2. Анализ причин высоких плотностей клеточных стенок 81
4.2.3. Вывод аналитического уравнения связи плотности клеточной стенки с её толщиной 85
4.2.4. Взаимодействие основных компонентов клеточной стенки древесины хвойных с рентгеновским излучением 108
4.3. Специфика работы денситометра DENDRO-2003 121
4.4. Масса іслеточньїх стенок 128
4.4.1. Средние значения массы клеточных стенок в годичных кольцах лиственницы и сосны 128
4,4,2. Связь рентгенографической массы клетки с гравиметрической массой 130
4.5. Выводы по главе 134
Гл.5. Взаимосвязи показателей структуры годичных колец и примеры их использования в дендроэкологии 136
5.1. Связь клеточных параметров в клетке 136
5.1.1. Индекс рентгенографической плотности клеточной стенки 136
5.1.2. Индексация параметров клеток как способ выделения связи между ними. Связь клеточных параметров с радиальным размером клетіш. 138
5.1.3. Кластерный и факторный анализ параметров клеток годичных колец хвойных 145
5.2. Основные свойства клеточных хронологий 148
5.2.1. Методика разделения клеток по зонам годичного кольца и построение хронологий клеточных параметров для каждой зоны годичного кольца 148
5.2.2. Свойства хронологий площади поперечного сечения клеточной стенки Sw 150
5.2.3. Свойства хронологий рентгенографической массы клеточной стенки М 152
5.2.4. Свойства хронологий индекса рентгенографической плотности клеточной стенки Ipw 154
5.2.5. Связь между хронологиями Sw, Ми Ipw 159
5.3. Связь клеточных-параметров Sw, Ми Ipw с энергией роста дерева. 162
5.3.1. Связь клеточных параметров с шириной годичного кольца 162
5.3.2. Различие клеточных параметров ранней и поздней древесины в зависимости от ширины годичного кольца 163
5.4. Практическое применение данных Sw, М и Ipw 165
5.4.1. Влияние температуры и осадков на формирование клеточных стенок 165
5.4.2. Анатомические и денситометрические особенности годичных колец лиственницы в районе падения Тунгусского метеорита 171
5.4.3. Восстановление денситометрических данных по гистометрическим измерениям 180
5.5. Выводы по главе 185
Заключение и основные выводы 189
Литература
- Гистометрические, физические и химические показатели годичных колец как косвенные индикаторы изменения климата и внешней среды
- Аппаратно-программное обеспечение денситометрических измерений. Денситометр DENDRO-2003
- Аппаратно-программное обеспечение измерения клеточных структур. Image-System
- Преобразование клеточных размеров клеток для срезов древесины, находящихся в разных средах
Введение к работе
Для индикации изменения физических параметров окружающей среды на больших временных интервалах используются древесные растения, структура годичных колец которых изменяется под воздействием внешних факторов в процессе её развития и сохраняется не только в течение всей жизни дерева, но и значительное время после его гибели. С начала прошлого века основным измеряемым параметром годичных колец деревьев является ширина годичного кольца. С развитием техники появилась возможность проводить измерение параметров структуры годичных колец. В первую очередь это относится к измерению геометрических размеров структурных элементов клеток годичных колец (гистометрические измерения) и рентгенографическое измерение плотности древесины годичных колец (денситометрические измерения). Полученная информация о влиянии физических факторов окружающей среды на структуру годичных колец придало новый импульс развитию дендроклиматологии и дендроэкологии (Ваганов и др., 1972, 1985; Ваганов, Терсков, 1977; Polge, Keller, 1969;Polge, 1978; Schweingruber, 1988, 1996).
Годичные кольца являются интеграторами влияния различных факторов среды обитания (Ваганов, Шашкин, 2000), поэтому актуальным является поиск независимых друг от друга параметров структуры годичных колец, отражающих различные физиологические процессы, идущие в дереве и, как следствие, отражающие влияние различных факторов внешней среды. Важными с этой точки зрения клеточными параметрами являются масса и плотность клеточных стенок трахеид хвойных. Измерение и изучение этих клеточных параметров может дать информацию о динамике изменения интенсивности фотосинтетических процессов в течение вегетационного периода, проводить анализ влияния факторов внешней среды на процесс построения клеточной стенки. Также актуальным является создание алгоритмов, методов и программного обеспечения, позволяющих проводить измерение и обработку больших массивов клеточных данных в приемлемые сроки, т.к., с одной стороны, необходимые методы отсутствуют или нуждаются в доработке, а с другой - применение существующего универсального программного обеспечения приводит к большим временным затратам.
Гистометрические, физические и химические показатели годичных колец как косвенные индикаторы изменения климата и внешней среды
Изменение строения годичных колец хвойных под действием физических факторов внешней среды позволяет использовать годичные кольца деревьев в качестве косвенных индикаторов изменения климата и условий среды в природных экосистемах на длительных временных интервалах. Использование годичных колец в качестве косвенных индикаторов эффективно по многим причинам. Они являются чувствительными к внешним воздействиям, имеют постоянство реакции на изменение климатических параметров среды. Как отметили авторы монографии (Ваганов, Шашкин, 2000), «.. .годичные кольца, с одной стороны, являются интеграторами влияния внешних условий, с другой, их характеристики регистрируют изменение скорости роста под воздействием этих изменяющихся условий, т.е. годичные кольца не только интегрируют результат процесса, но и регистрируют сам процесс». К достоинствам относятся также возможность реконструкции события с точностью до года при использовании ширины годичного кольца, а при использовании структуры годичных колец появляется возможность реконструкции в пределах вегетационного периода. Не менее важна относительная лёгкость взятие пробы, и, как правило, возможность взять достаточное количество образцов для получения статистически достоверных измерений.
На рисунке 1.1 показаны гистометрические параметры годичных колец хвойных, используемые в задачах дендроэкологии. Первым, наиболее легко измеряемым и обладающим высокой чувствительностью параметром годичных колец, является ширина годичного кольца (TRW). Ширина годичного кольца прямо пропорциональна количеству клеток в годичном кольце (Ваганов, Шашкин, 2000) и отражает интегральное воздействие факторов внешней среды на дерево в течение вегетационного сезона. Существует очень большое количество работ по связи TRW с факторами внешней среды, т.к. дендрохронология использует этот параметр с конца позапрошлого - начала прошлого веков. Фактически, любое внешнее воздействие на древесное растение приводит к изменению ширины годичного кольца. Это могут быть температурный и гидрологический режимы места произрастания деревьев, индустриальные выбросы и лесохозяиственные мероприятия, сход снежных лавин и камнепады, вспышки массового размножения насекомых и пожары, извержение вулканов и падение метеоритов, ультрафиолетовое и проникающее ионизирующее излучение, радиоактивное и химическое загрязнение местности и т.п. (Ваганов и др., 1996; Шиятов, 1986; Fritts, 1976; Methods..., 1990; Schweingmber, 1988, 1996). Ухудшение условий произрастания вызывает снижение частоты делений боковой меристемы, что приводит к уменьшению ширины годичного кольца. В годы сильных депрессий роста годичное кольцо может быть представлено всего одной клеткой или отсутствовать вовсе на данном радиусе ствола дерева. Наличие общего фактора или факторов, воздействующих на деревья, произрастающих на одном участке, вызывает синхронное изменение у них TRW, что позволяет получать осреднённые для данного участка хронологии ширины годичного кольца с малым содержанием шумов и максимальным выделением полезного сигнала.
В отличие от TRW, радиальный размер трахеид и толщина их клеточных стенок (рис. 1.1) позволяют регистрировать воздействие внешних факторов в течение вегетационного периода. Ярким примером этому служит образование так называемых ложных колец, образуемое мелкими толстостенными клетками в начале зоны поздней древесины и более крупными, образованными позднее. Данный эффект наблюдается в условиях недостаточности увлажнения и чётко обозначенного сезона дождей (Ваганов, Шашкин, 2000). Влияние водного стресса на динамику сезонного роста годичных колец ели европейской исследовал К.Вильперт (Wilpert, 1990, 1991). Он показал, что уменьшение радиальных размеров трахеид обусловлено внутрисезонной засухой. Связь радиальных размеров трахеид с логарифмом водного потенциала нелинейная. С уменьшением логарифма водного потенциала размер клеток монотонно убывает, а потом резко снижается. Дефицит увлажнённости сказывается также и на распределении радиальных размеров клеток в годичных кольцах деревьев (Ваганов и др., 1985; Высоцкая и др., 1985; Vysotskaya, Vaganov, 1989): Для годичных клеток сосны из проточных условий кривая распределения размеров клеток близка к нормальному распределению со слабой левосторонней ассиметрией, в то время как для умеренно увлажнённых мест появляется хорошо выраженная двухвершинность распределения, ещё более контрастная для сухого местообитания.
В случае резкого похолодания в конце вегетационного периода наблюдается образование клеток с тонкими клеточными стенками у деревьев, растущих в высоких широтах или на верхнем горном пределе (Schweingruber, 1993). Такие кольца носят название «светлые кольца», т.к. они хорошо визуально идентифицируются за счёт неразвитых клеток поздней древесины, в результате чего такое кольцо выглядит более светлым по сравнению с остальными.
Связь клеточных размеров с климатическими параметрами среды обитания подробно изложена в работах (Ваганов и др., 1985, 1996), заложивших основы использования трахеидограмм в задачах дендроклиматологии и дендроэкологии. Чувствительность параметров клеточной структуры к изменению физических факторов окружающей среды легла в основу имитационной модели роста дерева (Ваганов, 1996; Ваганов и др., 1990, 1992), рассчитывающей основные структурные параметры годичных колец по изменениям интенсивности солнечной радиации, температуры воздуха и влагообеспечения, что впервые дало возможность проводить численное моделирование реакции деревьев на изменение параметров окружающей среды.
Аппаратно-программное обеспечение денситометрических измерений. Денситометр DENDRO-2003
Блок поворачивающихся объективов позволяет изменять увеличение оптической системы (xl, х20, х50). Обычно на практике используют пятидесятикратное увеличение. В центре экрана 4 находится фотосенсор 5, измеряющий интенсивность падающего на него света, проходящего через измеряемый участок изображения годичного кольца. Фотосенсор представляет собой вертикально расположенную светочувствительную полоску, имеющую физические размеры 0,5x50 мм. Учитывая 50-ти кратное увеличения изображения, «виртуальные» размеры фотосенсора в плоскости изображения будут 10x1000 микрометров. Измерение плотности производится путем перемещения фотопластинки с шагом 3 микрометра вдоль осей X и Y относительно фотосенсора 6. Во время измерения оператор перемещает фотопластинку и ориентирует угол наклона фотосенсора таким образом, чтобы он был всегда перпендикулярен радиальным рядам трахеид. Этим достигается измерение плотности для большого количества рядов трахеид, а граница перехода профиля плотности от одного годичного кольца к другому становится максимально резкой. Оператор может «перемещать» фотосенсор вдоль радиального направления годичного кольца по любому пути, в том числе отступая назад, если это необходимо, соблюдая главное условие - перпендикулярность фотосенсора радиальным рядам. Это дает возможность оператору исключать из измерения участки годичного кольца, имеющие посторонние включения, дефекты проявки и особенности образца (например, смоляные ходы). В процессе измерения компьютер денситометра определяет координаты положения фотопластинки и угол наклона фотосенсора для каждого измеренного значения плотности вдоль пути движения фотосенсора и по этим параметрам вычисляет перемещение фотосенсора вдоль линии, перпендикулярной границам годичного кольца, а, следовательно, параллельной радиальному направлению. Это позволяет позднее рассчитать значения ширины ранней и поздней древесины, а также ширину годичного кольца.
Структура выходных данных денситометра. Программное обеспечение денситометра позволяет получить измеренные данные, пригодные для импорта другими программами, в виде двух типов файлов. Оба имеют текстовый формат, но отличаются как расширением, так и представленной в них информацией. Файл с расширением .sel предназначен для прямого использования в прикладных задачах денситометрии и содержит обработанные данные профиля плотности годичных колец.
Файл с расширением .t содержит полный первичный набор измеряемых денситометром данных и поэтому наиболее ценен в рамках настоящей работы. Первые 12 строк содержат общие описания образца и места его сбора (рис.2.6).
Далее идут строки записи информации, содержащие значения плотности годичного кольца в измеряемой точке, ее абсолютные (в пределах денситометра) координаты, угол поворота сенсора, год формирования годичного кольца, а также другая вспомогательная информация, такая как маркеры начала/конца годичного кольца, «переноса» сенсора, отсутствия данных, символ-комментарий к точке и т.д.
Для корректного использования денситометрических данных с высоким разрешением внутри годичного кольца необходимо иметь профиль плотности годичного кольца вдоль радиального направления рядов трахеид. Далее по тексту, под словосочетанием «профиль плотности» годичного кольца следует понимать именно такой профиль плотности. Для его построения можно использовать данные из t-файла. Как было показано выше, этот файл содержит координаты пути движения фотосенсора, но не его перемещения вдоль радиального направления годичного кольца. Поэтому для построения профиля плотности автором диссертации был разработан алгоритм обработки t-файла, реализованный в виде компьютерной программы. Основной принцип работы алгоритма заключается в построении проекции точек пути движения фотосенсора на линию, проходящую вдоль радиального направления в годичном кольце. Для однозначного построения линии достаточно указать координаты любой принадлежащей ей точки и направление.
Определение радиального направления в годичном кольт. Радиальное направление в годичном кольце можно найти, приняв во внимание, что оператор во время измерения ориентирует фотосенсор перпендикулярно этому направлению. Вычислив среднее значение угла поворота нормали фотосенсора, можно найти радиальное направление в годичном кольце, независимо от ориентации кольца на фотопластинке. Фотосенсор вместе с полупрозрачным экраном поворачивается с помощью шагового двигателя и редуктора. Угол поворота отсчитывается относительно горизонтальной оси координат денситометра со знаком «-» при повороте по часовой стрелке и со знаком «+» - против. Отсчет производится с шагом 0,044 градуса
Аппаратно-программное обеспечение измерения клеточных структур. Image-System
Получение изображений годичных колец. Для того, чтобы было легко проводить измерения клеточных структур, необходимо получать как можно более контрастные, четкие изображения годичных колец, без посторонних деталей. Идеальный вариант соответствовал бы ситуации, когда люмен был бы представлен абсолютно белым изображением, а клеточная стенка - абсолютно черным (монохромное изображение). Для увеличения контрастности изображения обычно используются световые фильтры, что, безусловно, увеличивает контраст между люменом и клеточной стенкой. К сожалению, этого явно недостаточно.
Для превращения изображения годичного кольца в монохромное, обычно используют спектральную обработку этого изображения на компьютере. Реально, такой подход осуществим только для идеально сделанных изображений годичных колец, а значит, он неприемлем для проведения измерения больших массивов клеток. Например, небольшую тень у клеточной стенки программа превратит в элемент клеточной стенки, что приведет к большим погрешностям измерения ее толщины.
Для получения изображений с необходимым качеством, использовались два способа увеличения контрастности изображения: 1) Использование цветных светофильтров. 2) Увеличение светового потока от конденсора до такой величины, когда световой поток, проходящий через люмен, превышает верхний рабочий порог ПЗС-матрицы видеокамеры, что приводит к их «ослеплению». При этом люмен выглядит равномерно-белым, без лишних деталей.
Благодаря подобному подходу отпадает надобность в использовании спектральной обработки изображения, само изображение получается высокого качества и по своему виду приближается к монохромному. Реальное применение подобной методики получения изображений годичных колец показало его высокую эффективность в работе.
Другая проблема при работе с годичными кольцами - невозможность охватить одним снимком с приемлемым разрешением весь интересующий участок годичного кольца. Как правило, существует необходимость сделать несколько кадров. Для совмещения разрозненных изображений годичного кольца в одно, была разработана программа «SuperMoment». Автором алгоритма «склеивания» изображений является Круглов Д.В. Вся остальная работа по разработке идеологии работы программы и ее создании выполнена автором данной диссертационной работы. Язык программирования - Delphi. Программа «SuperMoment» работает в паре с программой «KS300». Оператор, с помощью «KS300», создает цепочку файлов с изображением участков годичного кольца на жестком диске компьютера. «SuperMoment» считывает изображения с диска, определяет их смещения друг относительно друга по двум, взаимно ортогональным осям и сохраняет изображения в виде одного файла, с учетом их взаимного расположения. Как правило, одной линии фотографирования годичного кольца бывает недостаточно и вся процедура повторяется для другой группы рядов клеток того же годичного кольца. На рис.2.12 показан пример сформированного изображения годичного кольца.
Программа «SuperMoment» имеет удобный графический интерфейс и позволяет оператору быстро проводить фотографирование годичных колец. Процесс анализа изобршкений и их склеивание занимает менее секунды для нескольких десятков кадров с размерами 765x576 точек для любого компьютера ступени выше Pentium 200 ММХ. Точность склеивания кадров фактически абсолютна для подавляющего числа годичных колец.
Измерение размеров трахеид. Программа «KS300», входящая в состав видеосистемы, является универсальной программой, пригодной для широкого круга гистологических исследований. Она позволяет получать фотографии, обрабатывать изображения различными фильтрами и проводить измерения. Но, будучи универсальной, она не является оптимальной для использования в дендрохронологических исследованиях, поэтому была создана программа «Lineyka», специально ориентированная на измерение клеточных структур.
Программа «Lineyka» создана автором данной диссертационной работы на языке Delphi. Данная программа может работать с любым стандартным графическим файлом, содержащим изображение годичного кольца. Принцип измерения расстояния основан на подсчете количества точек между концами измеряемого отрезка с последующим умножением их количества на размер точки изображения. Произведение равно искомому расстоянию.
Калибровка. Для определения размеров точки изображения по осям XY служит процедура калибровки. Для этой цели используется изображение шкалы объект-микрометра в горизонтальном и вертикальном положении. В процессе калибровки измеряется количество точек между минимальными делениями шкалы, с расстоянием 10 микрометров. Проводится многократное измерение различных участков калибровочной шкалы. Отношение измеряемого расстояния (10 мкм) к среднему количеству точек определяет размеры точки изображения. Процедура калибровки проводится отдельно для горизонтальной и вертикальной оси.
Преобразование клеточных размеров клеток для срезов древесины, находящихся в разных средах
Первичная оболочка (Р). Первичная оболочка является первым слоем, формирующимся в процессе развития клетки. Эта оболочка растёт путём растяжения. Она является единственной оболочкой, которая окружает протопласт в процессе растяжения клетки. Во влажном состоянии толщина первичной оболочки составляет 0,1 мкм, в сухом - 30 нм. У креневой древесины первичная оболочка может достигать толщины 1,5 мкм. Основным компонентом первичной оболочки является лигнин, далее следует целлюлоза и в конце гемицеллюлозы и пектины (Клеточная ..., 1972).
Вторичная оболочка(5). После остановки растяжения клетки начинается процесс отложения вторичной оболочки. Она определяет окончательную форму и механические свойства клеточной стенки. Как было сказано выше, вторичная оболочка состоит из трёх слоев Si, S2, S3, которые отличаются по характеру ориентации микрофибрилл целлюлозы. Характерные размеры толщины слоев ранней древесины ели составляют Si-0,12-0,35 мкм, S2-l,77-3,68 мкм, S3-O,1-0,15 мкм. Основными химическими компонентами вторичной оболочки являются целлюлоза, гемицеллюлозы и лигнин.
Третичная оболочка (Т). В литературе также встречается как выстилающая оболочка или бородавчатый слой. Третичный слой возникает на основе отмирающей протоплазмы. Со временем, в цитоплазме клетки образуются сферические частицы, которые на последней стадии онтогенеза клетки оказываются заключёнными между двумя мембранами - плазмалеммой и тонопластом. У хвойных характерные размеры бородавок составляют 0,1-0,2 мкм, у отдельных видов достигая 0,5 мкм. Мембрана третичного слоя имеет толщину порядка 0,06 мкм. Химический состав слоя недостаточно изучен. По некоторым данным он содержит протеин, лигнин, полисахариды, белки и гемицеллюлозы. Химический состав мембраны и бородавок различен.
Рассматривая химический состав клеточных стенок, можно заметить, что только срединная пластинка содерлсит минеральные вещества в значительных количествах. Это пектат кальция, имеющий заряд ядра атома кальция Z=20. В некоторых источниках пектат кальция определяется как основной компонент срединной пластинки (Раздорский, 1949). Остальные слои клеточной стенки состоят из сложных органических молекул, подавляющее большинство атомов которых представлены элементами с небольшим зарядом ядра. Это кислород, водород и углерод. Среди них самый большой заряд ядра, равный двенадцати, имеет углерод.
Известно, что сечение взаимодействия рентгеновских фотонов с атомом прямо пропорционально пятой степени заряда ядра атома (Абрамов, 1985; Блохин, 1957). Поэтому наличие атомов кальция в срединной пластинке должно резко повышать её сорбционную способность по отношению к рентгеновскому излучению в сравнении с другими оболочками клеточной стенки. Это можно проиллюстрировать на конкретном примере, рассмотрев два образца, состоящих целиком из атомов с зарядами 8 и 20, и имеющих одинаковые размеры. Линейный коэффициент ослабления ц. в формуле (2.1) равен произведению сечения взаимодействия фотонов с атомом и концентрации этих атомов в веществе, т.е. іл=ап. Тогда, для одинаковой степени ослабления пучка излучения, концентрации атомов в этих образцах должны находиться в следующем соотношении:
Для Z=8 и Z2=20, отношение концентраций будет составлять 97 раз. Т.е. для достижения одинакового ослабления пучка фотонов, концентрация элементов с зарядом ядра Z=20 должна быть меньше в 97 раз, чем элементов с зарядом ядра Z=8. Данный пример следует считать лишь грубой иллюстрацией того, что наличие сравнительно небольшого количества элемента с более высоким зарядом ядра, чем у атомов основных химических компонентов клеточной стенки, способно внести погрешность в измерение плотности.
Таким образом, срединная пластинка, имеющая в своём составе соли кальция, будет менее прозрачна для рентгеновского излучения по сравнению с другими оболочками клеточной стенки. Косвенным подтверждением этому является то, что срединная пластинка хуже, чем остальные оболочки клеточной стенки, поддаётся электронно-микроскопическому исследованию (Клеточная ..., 1972). Т.е. и для электронных пучков она таюке менее прозрачна, чем остальные оболочки клеточной стенки. Следует подчеркнуть, что в данной работе используется именно рентгенографическая плотность вещества, а не гравиметрическая. Первая может быть сильно изменена путём незначительного добавления в исследуемое вещество атомов, имеющих высокое сечение взаимодействия с рентгеновским излучением. Следовательно, срединная пластинка должна иметь более высокую рентгенографическую плотность, чем остальные оболочки клеточной стенки.
Не вдаваясь на данном этапе в физику взаимодействия рентгеновских квантов с веществом клеточной стенки, и считая возможным наличие высоких плотностей у отдельных оболочек клеточной стенки, можно найти аналитическую связь плотности клеточной стенки с её толщиной.
Для объяснения причины нелинейной связи плотности клеточной стенки с её толщиной, рассмотрено несколько гипотез:
1) Средняя плотность вещества клеточной стенки нелинейно связана с её толщиной как на рис.4.3. Причина подобной связи лежит целиком в особенностях физиологических и биохимических процессов во время развития клеточной стенки. Т.е. в данном пункте наличие нелинейной связи рассматривается как факт, объяснение которого относится к области физиологии развития клеточных стенок и в рамках данной работы не может быть рассмотрено.
2) Клеточная стенка состоит из слоев, которые имеют значимые различия в плотности их вещества. Плотность слоев постоянна и не зависит от толщины клеточной стенки. Распределение плотности в границах одного слоя может быть анизотропной. В данном случае, связь между средней плотностью клеточной стенки и её толщиной будет обуславливаться соотношением весовых долей слоев с различной плотностью, слагающих клеточную стенку. Т.е. связь определяется, фактически, геометрией слоев клеточной стенки и распределением плотности в пределах этих слоев.
3) Связь между средней плотностью клеточной стенки и её толщиной обусловлена как наличием связи между плотностями слоев клеточной стенки с толщиной клеточной стенки (физиологическая причина), так и соотношением весовых долей слоев с различной плотностью, слагающих клеточную стенку (геометрическая причина).
