Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Район и методы исследований 7
1.1 Район исследований 7
1.1.1 Рельеф, геологическое строение, гидрография 7
1.1.2 Климат 8
1.1.3 Почвы и растительность 12
1.2 Методы исследований 16
1.2.1 Фенологические исследования 18
1.2.2 Определение возрастного состояния 18
1.2.3 Ценопопуляционные исследования 19
Глава 2. Биоразнообразие орхидных и их фитоценотическая приуроченность 22
2.1 Биологическое разнообразие орхидных 23
2.2 Фитоценотическая приуроченность орхидей 29
Глава 3. Онтогенез и возрастные состояния орхидных 40
3.1 Возрастные группы 41
3.1.1 Латентный период 41
3.1.2 Протокорм 42
3.1.3 Проросток 43
3.1.4 Ювенильные растения 44
3.1.5 Имматурные растения 46
3.1.6 Виргинильные растения 48
3.1.7 Генеративные растения 50
3.2 Фенология орхидных 51
Глава 4. Состояние и структура популяций орхидей 57
4.1 Моноцентрические орхидеи 57
4.2 Полицентрические орхидеи 65
Глава 5. Сохранение регионального биоразнообразия орхидных 75
Выводы 91
Список литературы 94
Приложения 114
- Почвы и растительность
- Фитоценотическая приуроченность орхидей
- Фенология орхидных
- Сохранение регионального биоразнообразия орхидных
Введение к работе
Актуальность. Челябинская область - это регион с интенсивной хозяйственной деятельностью, внесенный в десятку наиболее экологически неблагоприятных районов РФ (Белогуб и др., 2003). На сегодняшний день в области сформирована сеть особо охраняемых природных территорий, содержащая 35 ядер (Лагунов, Вейсберг, 2008), наиболее значимое из которых - Ильменский государственный заповедник, созданный в 1920 году. До настоящего времени в Ильменском заповеднике орхидные не были объектами специальных исследований, а их видовой состав упоминался только во флористических сводках (Дорогостайская, 1961; Фиторазнообразие Ильменского заповедника..., 2005).
Цель работы - изучение видового состава, состояния ценопопуляций, морфологических и эколого-биологических особенностей видов семейства орхидных в Ильменском государственном заповеднике и разработка научной основы их охраны и мониторинга.
Задачи исследования:
Выявить и охарактеризовать разнообразие орхидных;
Изучить онтогенез и фенологию орхидей;
Изучить структуру и динамику популяций орхидей;
Обосновать подходы к мониторингу орхидных, применительно к условиям заповедника.
Научная новизна. Впервые составлены аннотированные карты распространения видов из семейства Орхидные на территории Ильменского заповедника. Определена фитоценотическая приуроченность орхидей, получены оригинальные данные о численности, возрастном составе и состоянии ценопопуляций орхидей на территории заповедника с 90-летним режимом охраны. Изучена фенология орхидей заповедника и выделены маркеры среди массовых видов для определения фенологических стадий орхидей. Впервые изучен и описан онтогенез Liparis loesellii (L.) L.C. Rich. Показана и проанализирована 50-летняя динамика встречаемости орхидей на заповедной территории.
Теоретическое и практическое значение. Результаты исследований существенно расширяют представление о биологии семейства орхидных и о возможности их сохранения на природоохранных территориях. По
результатам работ проведено зонирование территории заповедника, с выделением зон абсолютного покоя в местах произрастания орхидей. Заложены постоянные пробные площади и разработана методика долговременного мониторинга орхидных, созданы паспорта видов. Материалы диссертационной работы находят применение при проведении ботанических практикумов и полевых практик в филиале Южно-Уральского государственного университета г. Миасса. Материалы о состоянии ценопопуляций орхидей используются в «Летописи природы Ильменского государственного заповедника им. В.И. Ленина».
Основные положения, выносимые на защиту:
Биологическое разнообразие орхидных и закономерности их фитоценотической приуроченности.
Особенности онтогенеза и фенологии разных видов орхидей на Южном Урале.
Особенности структуры и численности ценопопуляций орхидных в Ильменском заповеднике.
Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие в разработке программы исследований, в сборе полевого материала и его последующем анализе. Доля личного участия автора в публикациях по теме диссертаций составляет 50-100 %.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 научных работ, из них 1 статья в издании, рекомендованном ВАК РФ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, вывода, списка литературы (242 источника, в том числе 44 на иностранных языках) и 3 приложений. Работа изложена на 165 страницах машинописного текста, включает 34 таблицы и 23 рисунка.
Почвы и растительность
Из зональных почв на территории заповедника представлены серые лесные, дерново-подзолистые и черноземные, характер которых определяет специфика горных пород (Богатырев, 1947; Абатуров 1961а, 19616, 1961 в, 1962). Встречаются они в основном на выровненных пологих участках у подножия склонов. Однако в связи с сильной пересеченностью рельефа и своеобразием гидрологии и горных пород преобладают маломощные щебневатые (грубоскелетные «фрагментарные» почвы), серые-лесные, луговые черноземовидные, выщелоченные черноземы, влажно-луговые, лугово-болотные, лугово-солонцеватые, аллювиальные, торфяно-болотные и торфяниковые (Кулагин, 1962).
Заповедник находится в Вишнегорском-Ильменском округе Ильменского лесорастительного района, в подзоне березово-сосновых лесов (Колесников, 1961; Горчаковский, 1966, 1969). Его территория на 90% покрыта лесами. Основные лесообразующие породы - сосна и береза, занимающие соответственно 56 % и 40 % лесной площади (Тюлина, 1928; Дервиз, 1940; Фильрозе 1958, 1959; Кулагин 1959, 1961; Миронов, 1961, 1973, 1986; Фиторазнообразие Ильменского..., 2005; Ерохина, 2007).
Согласно Г.И. Дервиз (1940), на территории заповедника можно выделить 6 геоботанических районов: сосновых лесов; горный комплекс сосново-лиственничных лесов; березняков; переходный район между горным и предгорным (широкая впадина между Ильменским хребтом и Косой горой); сосново-березовых лесов и остепненных вырубок (рис. 1.3), а также район злаково-полынных степей, приуроченный к разрозненным серпентенитовым выходам и поэтому не отраженный на карте.
Район сосновых лесов расположен в юго-восточной части Ильменских гор. Леса здесь представлены: крупнозлаково-разнотравными сосняками с преобладанием Calamagrostis epigeios (L.) Roth или Brachypodium pinnatum (L.) Beauv., разнотравными, с покровом из Rubus saxatilis L., Geranium sylvaticum L., Trifolium medium L., Fragaria vesca L., остепненными с преобладанием лугово-степных видов - Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex. Woloszcz.) Klaskova, Calamagrostis arundinacea (L.) Roth., Carex montana L., Seseli libanotis (L.) Koch., a также орляковыми, с доминированием в травяно-кустарничковом ярусе Calamagrostis arundinacea (L.) Roth, и Pteridium aquilinum (L.) Kuhn (Колесников, 1961; Фиторазнообразие Ильменского..., 2005; Горчаковский, Иванова, 2008).
Горный комплекс сосново-лиственничных лесов расположен в южной части заповедника. На скальных склонах с неравномерным почвенным слоем в верхних частях, формируется сосново-лиственничные редколесья {Pinus sylvestris L., Larix sibirica L.), нередко, с подлеском из степных кустарников (Cerasus fruticosa Pall., Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex. Woloszcz.) Klaskova, Genista tinctoria L.), или небольшие по площади редкостойные остепненные лиственничники (Горчаковский, Иванова, 2008). Сообщества этого района и соседствуют с участками горных степей и остепненных лугов.
Район березняков расположен в северо-восточной части заповедника, от других районов он отличается более мягким характером рельефа. На всей площади района преобладают крупнотравные березняки с доминированием Aegopodium podagraria L. и Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, большая часть которых вторичного происхождения и возникла на месте гарей и вырубок сосновых и лиственнично-сосновых лесов (Дервиз, 1940). По характеру травянистого яруса эти леса могут считаться аналогами соответствующих типов сосновых лесов (Фиторазнообразие Ильменского..., 2005).
Переходный район между горным и предгорным районами расположен в широкой впадине между Ильменским хребтом и Косой горой. Он характеризуется многочисленными современными и заросшими озерами. На отлогих склонах распространены бруснично-лишайниковые, зеленомошно-бруснично-черничные и зеленомошно-черничные сосняки (Горчаковский, Иванова, 2008). В сосняках зеленомошниках напочвенный покров почти полностью образован Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt, Hylocomium splendens (Hedw.) Bruch at al. (Исакова, 2009). Единично встречается подрост Picea obovata Ledeb. и Abies sibirica Ledeb. Ha заболоченных местах встречаются травяно-болотные и сфагновые сосняки, а также сосновые леса с подлеском из кустообразной Tilia cor data Mill. Немалую часть переходного района занимают вторичные березняки и смешанные сосново-березовые леса.
В северной части Ильменских гор расположен район сосново-березовых лесов и остепненных вырубок, которые относят к коренным, переходным к березовым колкам лесостепной зоны (Колесников, 1961; Куликов, 2005). Благодаря перечесенности рельефа растительность здесь очень разнообразна. Все южные стороны склонов покрыты степными группировками, на каменистых выходах развита кустарниковая степь. Северные склоны покрыты разнотравными березняками с хорошо развитым липовым подлеском (Дервиз, 1940).
Злаково-полынные степи расположены на разобщенных по территории заповедника участках серпентенитовых массивов. Наибольшее количество участков приурочено к горному району. Существенным элементом их растительного покрова являются степные группировки, которые являются резерватом эндемичных скально-горностепных и реликтовых видов (Горчаковский, Шурова, 1982). Данные сообщества представлены мозаикой микроассоциаций каменистых и настоящих степей на склонах южных и юго-западных экспозиций (Горчаковский, Золотарева, 2004).
Для всех районов заповедника, кроме горного, характерны небольшие луговые участки, покрывающие старые вырубки, или горно-ключевые луга, приуроченные к ложбинам с выходом грунтовых вод на поверхность (Богатырев, 1940; Ерохина, 2002). Первые формируются в комплексе со степной растительностью и представлены снытево-злаковыми и злаково-клеверными сообществами (Коробейникова, 1979; Коробейникова, Шурова, 1986). В состав вторых входит влаголюбивое разнотравье: Delphinium elatum L., Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Heracleum sibiricum L. и др. (Горчаковский, Коробейникова, 1975; Ерохина, 2007).
Безлесные болота и заболоченные леса равномерно распределены по всему заповеднику и занимают около 9% территории (Маковский, 1978). Большая их часть озерного происхождения (Дорогостайская, 1961). Болота многочисленны, но небольшие по размерам - не более 100 га (Ивченко, 2009). Часть из них, занятая тростниково-осоковыми группировками, еще сохранила характер сплавин (Горновский, 1961; Куянцева, 2000). Болота, более поздних стадий развития, характеризуются присутствием сфагновых мхов, набором болотных кустарничков и трав {Ledum palustre L., Chamaedaphne calyculata (L.) Moench, Drosera rotundifolia L.), и присутствием мелкой «рямовой» сосны (Кулагин, 1962; Плотников, 1978). Наиболее распространенными являются березово-сосново-кустарничково-сфагновая, пушициево-сфагновая, березово-сосново-плеурозиевая ассоциации (Ивченко, 2005).
Прибрежноводная растительность широко распространена в заповеднике. Флористический состав формаций водной растительности отличается незначительным видовым богатством: от 3 видов (камышовая) до 29 (тростниковая); разнообразие конкретных фитоценозов колеблется от 2 до 14 видов, доминируют 1-3 вида (Куянцева, 2000, 2001, 2002). По берегам озер и болот, в долинах рек и ручьев встречаются леса из Betula pubescens Tausch с участием Betula pendula Roth, Alnus glutinosa (L.) Gaertn, A. incana (L.) Moench, Pinus sylvestris L. Травяной ярус в них, развит слабо, моховой покров почти отсутствует. Относятся они к травяно-болотным, осоково-тростниково-сфагновым типам (Кулагин, 1959; 1961). В сырых прибрежноводных сообществах заповедника часто встречаются и ольховые леса, представленные 2 группами ассоциаций: ивово-сероольховых мелколесий травяных и черноольховых лесов травяно-болотных (Иванова, 2007).
Фитоценотическая приуроченность орхидей
На склонах Ильменского хребта встречается три вида - Orchis ustulata, Gymnadenia conopsea, Neottianthe cucullata. Остальные виды встречаются на предгорной территории, где выделено три основных области скопления орхидных. Первое скопление находится в северном лесничестве около озера Ишкуль (рис. 2.5, 1), где произрастает 11 видов: Corallorrhiza trifida, Cypripedium calceolus, С. guttatum, С. macranthos, С. x ventricosum, Epipogium apfhyllum, Epipactis helleborine, Goodyera repens, Neottia nidus-avis, Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia. Второе скопление (17 видов) наблюдается около оз. Большое Миассово (рис. 2.5, 2). Здесь сосредоточены ценопопуляции: Corallorrhiza trifida, Cypripedium calceolus, С. guttatum, С. macranthos, С. x ventricosum, Dactylorhiza fuchsii, Epipactis atrorubens, E. helleborine, Hammarbya paludosa, Goodyera repens, Liparis loesellii, Malaxis monophyllos, Neottia nidus-avis, Neottianthe cucullata, Orchis militaris, Platanthera bifolia. Третье скопление (9 видов) обнаружено в Южном лесничестве около оз. Большой Кисегач, Ильменское, Аргаяш (рис. 2.5, 3). Здесь произрастают: Cypripedium calceolus, С. guttatum, Dactylorhiza incarnata, D. fuchsii, Goodyera repens, Gymnadenia conopsea, Neottia nidus-avis, Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia. Большая часть видов в скоплениях встречается преимущественно в лесных сообществах.
Скопления образуют не только обычные виды, но также и редкие орхидеи для территории заповедника. По признаку частоты встречаемости в заповеднике все орхидные разделены на три группы:
а) виды с единичными местонахождениями: Dactylorhiza incarnata, Epipogium apfhyllum, Orchis militaris, Orchis ustulata (рис. 2.6);
б) виды редко встречающиеся с 2-5 местонахождениями: Corallorrhiza trifida, Cypripedium macranthos, Cypripedium ventricosum, Dactylorhiza fuchsia, Epipactis atrorubens, Gymnadenia conopsea, Hammarbya paludosa, Liparis loesellii, Malaxis monophyllos (рис. 2.7);
в) виды, встречающиеся более чем в 5 местонахождениями: Cypripedium guttatum, С. calceolus, Epipactis helleborine, Goodyera repens, Neottianthe cucullata, Neottia nidus-avis, Platanthera bifolia (рис. 2.8).
По фитоценотической приуроченности большая часть орхидей заповедника принадлежит к лесной группе: Corallorrhiza trifida, Cypripedium calceolus, С guttatum, С. macranthos, С. x ventricosum, Dactylorhiza fuchsii, Epipactis atrorubens, E. helleborine, Goodyera repens, Malaxis monophyllos, Neottia nidus-avis, Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia. В сосновых лесах произрастает 6 видов. Наиболее богатыми по видовому составу орхидных {Cypripedium guttatum, Epipactis atrorubens, Goodyera repens, Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia, Dactylorhiza fuchsii) являются сосновые вейниково-кустарничково-зеленомошные леса и сосновые леса травяные с липой: Cypripedium guttatum, С. macranthos, Epipactis atrorubens, Goodyera repens, Malaxis monophyllos, Neottianthe cucullata (табл. 2.2). В сосновых лесах травянно-вейниковых, разнотравно-орляковых и широкотравных встречается 2-3 вида орхидей. Обычными для этих сообществ видами являются Cypripedium guttatum, Goodyera repens, Neottianthe cucullata. В сосновых лесах на каменистых обнажениях, в бруснично-мохово-лишайниковых сосновых редколесьях, произрастает только Neottianthe cucullata. Эти сообщества расположены на вершинах невысоких гряд (до 10-15 м высотой) с выходами крупных глыб. В сухих остепненных сосновых лесах, а также в сосняках сфагновых орхидные не обнаружены (Лесина, Куянцева, 20106).
В лиственничных редколесьях, представленных в заповеднике одной ассоциацией лиственничное редколесье остепненное (Иванова, 2007), встречены три вида орхидей: Gymnadenia conopsea, Neottianthe cucullata, Orchis ustulata (Лесина, 2009a). Данное сообщество расположено на восточном и юго-восточном склоне Ильменского хребта. Из указанных видов, Gymnadenia conopsea и Orchis ustulata не отмечены в сосновых лесах (табл. 2.2).
В лиственных лесах произрастают 7 видов орхидей: Cypripedium calceolus, С. uttatum, С. macranthos, С. х ventricosum, Epipactis helleborine, Neottianthe cucullata, Neottia nidus-avis. Специфичными для березовых лесов являются: Cypripedium calceolus, С. х ventricosum, Epipactis helleborine, Neottia nidus-avis, не встречающиеся в хвойных лесах. Наиболее богаты орхидными разнотравно-злаковые березовые леса: Cypripedium calceolus, С. guttatum, С. macranthos, С. х ventricosum, Epipactis helleborine, Neottianthe cucullata, Neottia nidus-avis. Несколько меньшее видовое разнообразие орхидных в разнотравных орляковых и широкотравных березовых лесах: Cypripedium calceolus, С. guttatum, Epipactis helleborine, Neottianthe cucullata, Neottia nidus-avis. Самыми бедными являются сырые березняки осоковые, где изредка встречаются Cypripedium calceolus, С. guttatum и Malaxis monophyllos (табл. 2.2). В липово-березовых разнотравных лесах с примесью сосны произрастают: Neottianthe cucullata, Epipactis helleborine, Neottia nidus-avis, Corallorrhiza trifida, Epipogium aphyllum. Два последних вида на- территории заповедника были встречены только в этих сообществах (Лесина, 2009в). В липовых вейниково-костяничных лесах, расположенных чаще всего по берегам крупных водоемов, произрастают два вида - Neottianthe cucullata, Neottia nidus-avis. Три вида орхидей произрастает в широкотравных осиновых лесах: Neottianthe cucullata, Epipactis helleborine, С. calceolus. В ольховых сообществах орхидеи не обнаружены (табл. 2.2).
Как отмечалось, болотные сообщества занимают 8 % площади заповедника, однако несмотря на это, в них представлены лишь 2 вида: Hammarbya paludosa, L. loesellii, произрастающие на мезотрофных травяных осоково-сфагновых болотах и на гипновых осоково-телиптрисовых приозерных сплавинах. На сырых разнотравных лугах встречаются Dactylorhiza incarnata, D. fuchsii, Orchis militaris. Два из указанных вида (D. incarnata, О. militaris) встречаются и в прибрежноводных сообществах. Лишь отдельные виды - Orchis ustulata, Gymnadenia conopsea - встречаются в остепненных пустынно овсецовых сообществах, поднимаясь до 550 м над уровнем моря.
Существует ряд методов, позволяющих дать оценку экологической пластичности видов. Один из методов основан на разработках Юрцева (1964) и связан с оценкой активности видов. В отношении фитоценотических предпочтений активность видов может быть оценена по количеству растительных сообществ, в которых встречается тот или иной вид. Процент участия вида в фитоценозе не учитывали, так как орхидные в сообществах преимущественно встречаются в виде единичных растений. В соответствии с этим орхидные нами были разделены на 3 группы: активные (встречающиеся в более 60 % биотопов) - Neottianthe cucullata; умеренно-активные (встречающиеся в 30-59 %) - Cypripedium guttatum, Dactylorhiza fuchsii и малоактивные (1-29 %) - Cypripedium calceolus, С. macranthos, С. x ventricosum, Epipactis helleborine, E. atrorubens, Gymnadenia conopsea, Neottia nidus-avis, Platanthera bifolia, Corallorrhiza trifida, D. incarnata, Epipogium apfhyllum, Hammarbya paludosa, Liparis loesellii, Malaxis monophyllos, Orchis militaris, O. ustulata (Лесина, Куянцева, 20106). Можно видеть, что 90 % орхидных заповедника относятся к малоактивным видам.
Фенология орхидных
Сезонное развитие орхидей разнообразно и подчиняется видовой специфике. У большинства видов наблюдается одновременное появление в начале вегетации всходов всех возрастных стадий, однако, у Cypripedium guttatum, Dactylorhiza fuchsii, D. incarnata, Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia вначале появляются генеративные и виргинильные растения, и лишь через 7-10 дней имматурные и ювенильные.
По времени начала вегетации все орхидные мы разделяем на четыре фенологические группы (табл. 3.7).
1) Ранневесенние виды, всходы которых появляются в начале мая: Epipactis atrorubens, Epipactis helleborine, Gymnadenia conopsea, Orchis ustulata, Platanthera bifolia. Фенологическим индикатором для этой группы орхидей служит массовое цветение фиалки удивительной. 2) Поздневесенние виды, появляющиеся в конце мая: Cypripedium guttatum, Cypripedium calceolus, Cypripedium macranthos, Cypripedium x ventricosum, Dactylorhiza fuchsii, D. incarnata. Фенологическим индикатором является цветение земляники и ракитника русского. 3) Раннелетние виды, всходы появляются в начале июня: Corallorrhiza trifida, Liparis loesellii, Neottia nidus-avis. Фенологическим индикатором является цветение чины гороховидной и сосны обыкновенной. 4) Летние виды, начинающие вегетировать в середине июня: Neottianthe cucullata. Фенологическим индикатором является созревание земляники (Лесина, 2008в).
В зависимости от времени, необходимого для перехода орхидей к цветению, их можно разделить на три группы: а) быстро развивающиеся виды, у которых от появления всходов до цветения проходит не более 12 дней (род Cypripedium и холомикотрофные орхидеи); б) виды умеренно быстрого развития - от появления всходов до цветения проходит около месяца - {Dactylorhiza fuchsii, D. incarnata, Gymnadenia conopsea, Orchis ustulata, Platanthera bifolia); г) медленно развивающиеся виды, у которых для перехода к цветению необходимо 40 дней: род Epipactis, Goodyera repens.
Переход в фазу цветения у большинства растений ценопопуляции происходит одновременно - от зацветания первых экземпляров до массового цветения проходит не более 3 дней. У всех видов цветение продолжается около 14 дней (исключение Neottianthe cucullata, цветение которого длится месяц, из-за неравномерного вступления в эту фазу особей).
По срокам цветения орхидные можно разделить на три группы: 1. Раннелетнецветущие растения (род Cypripedium), зацветающие в конце мая -в начале июня. Фенологическим индикатором для этой группы может служить массовое цветение купальницы европейской. 2. Среднелетнецветущие (роды Corallorrhiza, Dactylorhiza, Gymnadenia, Liparis, Neottia, Orchis, Platanthera), цветение которых приходится на конец июня - начало июля. Фенологическим индикатором является цветение Trifolium medium. 3. Позднелетнецветущие (роды Epipactis, Goodyera, Neottianthe, Hammarbya), зацветающие во второй декаде июля - в начале августа (табл. 3.8). Фенологическим индикатором является цветение кровохлебки лекарственной (табл. ЗЛО).
Созревание семян приходится на конец вегетационного сезона. По срокам наступления диссеминации орхидные заповедника образуют две группы (табл. 3.9): виды родов Corallorrhiza, Dactylorhiza, Hammarbya, Neottia, Orchis, Epipactis atrorubens семена которых созревают к середине августа (позднелетние); виды родов Cypripedium, Neottianthe, Platanthera, Epipactis helleborine у которых диссеминации начинается не раньше третьей декады сентября (осенние). После образования семян орхидеи заповедника заканчивают вегетацию. Исключение - Orchis ustulata, который в условиях летних засух, может заканчивать вегетацию в июле, не образуя семян.
По продолжительности вегетационного периода орхидеи заповедника образуют 2 группы: а) коротковегетирующие (до 100 дней) - Corallorrhiza trifida, Neottia nidus-avis, Hammarbya paludosa, Liparis loesellii, Dactylorhiza fuchsii, D. incarnata, Gymnadenia conopsea, Neottianthe cucullata, Orchis ustulata;
б) длительно вегетирующие (более 100 дней) - Cypripedium guttatum, С. calceolus, С. macranthos, С. x ventricosum, Epipactis atrorubens, E. helleborine, Goodyera repens, Platanthera bifolia.
Сохранение регионального биоразнообразия орхидных
Большинство представителей семейства Orchidaceae во флоре Южного Урала являются редкими, из 35 видов 30 занесены в региональные Красные книги (табл. 5.1): Челябинская область - 23 вида, Оренбургская - 5, Республика Башкортостан - 30 (Определитель высших растений..., 1988; Красная Книга Оренбургской области; 1988; Красная Книга Республики Башкортостан, 2001; Красная Книга Челябинской области, 2005; Кучеров и др., 1987; Куликов, Филиппов, 1997; Филиппов, 1998; Жирнова, 1999; Ишмуратова и др., 2003; Состояние ценопопуляций..., 2003а, 20036; Орхидные Урала, 2004; Галеева, 2006; Флора и растительность Южно-Уральского..., 2008; Набиулин, 2008; Куликов, Золотарева, 2009; Князев, Рябинина, 2009; Суюндуков, 2002, 2010; Куликов, 2010). К исчезающим видам Челябинской области (I категория редкости), численность которых сократилась до критического уровня, относится 12 % орхидей {Cephalanthera longifolia, Dactylorhiza russowii, Liparis loesellii, Spiranthes amoena); к уязвимым видам (II категория), численность которых в большей части популяций сокращается - 21 % {Cephalanthera rubra, Cypripedium macranthos, Herminium monorchis, Orchis mascula, O. militaris, O. ustulata), к редким видам (III категории), представленными небольшими популяциями, распространенными на ограниченной территории — 32 % (Corallorrhiza trifida, Cypripedium calceolus, С. guttatum, Epipactis atrorubens, E. palustris, Epipogium aphyllum, Hammarbya paludosa, Lister a cor data, L. ovata, Malaxis monophyllos, Malaxis monophyllos).
Лимитирующими факторами является нарушения местообитаний (рубка лесов, осушение болот, выпас скота, окультуривание лугов) и рекреационные нагрузки. Крайне негативно влияет на ценопопуляций орхидей сбор растений местным населением. Ярким примером, влияния ресурсных характеристик вида на его сохранность в природе является заготовки башмачков на рубеже XIX-XX вв. в лесах Среднего Урала для вывоза за границу в качестве посадочного материала, что, несомненно, сказалось на современном состоянии этих растений в данном регионе (цит. по Орхидные Урала, 2004).
И в наше время высоко декоративные виды: Cephalanthera longifolia, С. rubra, Cypripedium calceolus, С. guttatum, С. macranthos, С. ventricosum, Dactylorhiza fuchsia, D. maculata, Epipactis atrorubens, Orchis mascula, O. militaris, O. ustulata, собираются местным населением. He лучше положение и с лекарственными видами: Coeloglossum viride, Cypripedium calceolus, С. guttatum, С. macranthos, C. ventricosum, Dactylorhiza fuchsia, D. incarnata, D. x kerneriorum, D. maculata, D. ochroleuca, D. russowii, Gymnadenia conopsea, G odoratissima, Orchis mascula, O. militaris, O. ustulata, Platanthera bifolia.
В настоящее время основной реальной формой охраны орхидей в области являются особо охраняемые природные территории (35 ООПТ): федерального уровня (заповедники, национальные парки) и регионального уровня (природные парки, комплексные биологические заказники), а также памятники природы. Основные из них: заповедники - Ильменский, Южно-Уральский, Восточно-Уральский и национальные парки - Таганай, Зюраткуль.
Как можно видеть из таблицы 5.2 орхидеи произрастают только на 23 природоохранных территориях, что связано, скорее всего, с тем, что они приурочены большей частью к лесным сообществам, а часть ООПТ области расположены в степной зоне.
Наибольшим видовым разнообразием орхидей отличаются Ильменский (20 видов) и Южноуральский заповедники (18 видов). Много видов орхидей произрастают в национальных парках Таганай (10), Зюраткуль (14), а также в заказниках: Уйский (10), Карагайский (8), Игнатьевская пещера (8), Аненский (5), Троицкий (5). 5 видов орхидных встречается на территории ботанических памятников природы: Чебаркульский и Еткульский боры. Таким образом, Ильменский заповедник является крупнейшим резерватом орхидных в Челябинской области, да и в целом на Южном Урале (табл. 5.2).
В области также отмечены виды из семейства орхидные, не охваченные природоохранной сетью Dactylorhiza russowii, D. ochroleuca, D. maculata, Gymnadenia odoratissima, Herminium monorchis (табл. 5.2).
Однако как свидетельствуют наши данные, видовой состав и численность орхидей на природоохранных территориях не остаются неизменными. Так сравнение современного видового состава орхидей и их численности в ИГЗ с таковыми приведенными в работе Е.В. Дорогостайской (1961) показывает, что за последние 50 лет (табл. 5.3) из 20 видов, описанных для Ильменского заповедника, 12 видов не изменили свою встречаемость: 8 как и прежде встречаются редко {Corallorrhiza trifida, Cypripedium macranthos, Dactylorhiza fuchsii, Hammarbya paludosa, Malaxis monophyllos, Orchis militaris, O. ustulata, Platanthera bifolid), a 3 часто (Cypripedium calceolus, C. guttatum, Neottianthe cucullata). Два вида стали встречаться в заповеднике чаще (Goodyera repens, Neottia nidus-avis) и в настоящее время Goodyera repens является обычным видом для сосновых зеленомошно-разнотравных и сосновых разнотравных лесов заповедника, a Neottia nidus-avis - для смешанных сосново-березовых разнотравных и липовых лесов.
Выделяется и группа видов ранее, не отмечавшихся в заповеднике: Cypripedium х ventricosum, Epipactis helleborine, Epipogium aphyllum, Liparis loesellii. Cypripedium x ventricosum впервые был обнаружен в заповеднике Н.О. Чистяковой в 1993 году (Куликов, 2001), и на данный момент этот гибрид встречается гораздо чаще, чем родительский вид Cypripedium macranthos. Epipactis helleborine впервые был обнаружен Г.Г. Русяевой (1990). Сейчас это обычный вид для смешанных сосново-березовых разнотравных лесов Северного и Центрального лесничества. Liparis loesellii впервые был отмечен М.С. Князевым в 1987 г. на сфагново-осоково клюквенном болоте, около оз. Таткуль. Нами обнаружено еще два местообитания вида: на приозерной сплавине оз. Бараус и осоково-сфагновом болоте. Epipogium apfhyllum обнаружен нами в Северном лесничестве в сосново-березовом сообществе с примесью липы (Лесина, 2009в).
Сократили свою численность в заповеднике - Dactylorhiza incarnata, Epipactis atrorubens, Gymnadenia conopsea, для которых на данный момент отмечено не более 1-2 местообитаний. Один вид - Spiranthes атоепа, для которого Е.В. Дорогостайская указывала 2 местонахождения (на Ильменском торфянике и на осоково-сфагновом болоте) нами не обнаружен. Это требует мониторинга за состоянием орхидных на территории заповедника.
