Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Взаимоотношения видов с окружающей средой (обзор литературы) 10
1.1. Основные экологические факторы в высокогорных экосистемах 10
1.1.1. Высота 11
1.1.2. Крутизна и экспозиция 22
1.1.3. Освещённость 30
1.1.4. Покрытие камнями 34
1.1.5. Открытая почва (мелкозём) 40
1.1.6. Влияние деревьев и кустарников 44
1.1.7. Влияние сомкнутости травяно-кустарничкового яруса 53
1.1.8. Влияние мохообразных и лишайников 60
1.1.9. Наличие открытой водной поверхности 65
1.2. Биоразнообразие сообществ 68
1.2.1. История понятия 68
1.2.2. Уровни биоразнообразия 68
1.2.3. Формы биоразнообразия, -, -, - и -разнообразие 69
1.2.4. Инвентаризационное биоразнообразие 70
1.2.5. Дифференцирующее биоразнообразие 71
1.2.6. Факторы, влияющие на биоразнообразие 73
1.2.7. Зависимость «число видов — площадь» 76
Глава II. Физико-географические условия района исследований 83
2.1. Географическое положение 83
2.2. Гидрография 84
2.3. Климат 85
2.4. Геология и почвы 89
Глава III. Особенности растительного покрова Тебердинского заповедника 92
3.1. Высотная поясность и флора района исследований 92
3.2. Растительность лесостепного пояса 94
3.2.1. Леса 94
3.2.2. Остепнённые участки 95
3.2.3. Скальная растительность лесостепного пояса 95
3.2.4. Галечники лесостепного пояса 97
3.3. Растительность субальпийского пояса 97
3.3.1. Субальпийское высокотравье 97
3.3.2. Субальпийские болота 99
3.3.3. Вейниковые субальпийские луга 100
3.3.4. Галечники субальпийского пояса 101
3.3.5. Сообщества на крупнокаменных россыпях 102
3.3.6. Берёзовое криволесье 102
3.3.7. Рудеральное высокотравье 103
3.3.8. Рудеральные сообщества на пастбищах субальпийского пояса 104
3.4. Растительность альпийского пояса 106
3.4.1. Альпийские ковры 106
3.4.2. Гераниево-копеечниковые луга 108
3.4.3. Рододендроновые стланики 110
3.4.4. Пионерные группировки на сухих осыпях 111
3.4.5. Пёстроовсяницевые луга 112
3.4.6. Альпийские лишайниковые пустоши 114
3.4.7. Кустарничковые пустоши 116
3.4.8. Сообщества можжевеловых стлаников 117
3.4.9. Сообщества на альпийских моренах, осыпных склонах и галечниках...118
3.4.10. Сообщества на скалах альпийского пояса 119
3.4.11. Альпийские болота 119
3.4.12. Приручьевые сообщества холодных вод 121
3.4.13. Белоусники 122
3.4.14. Кобрезники 124
3.5. Растительность субнивального пояса 126
3.5.1. Сообщества на подвижных осыпях субнивального пояса 126
3.5.2. Группировки на влажных скалах и малоподвижных осыпях 126
3.5.3. Сообщества на южных скалах субнивального пояса 127
Глава IV. Методика работы 129
4.1. Сбор полевого материала 129
4.2. Камеральная обработка геоботанических описаний 130
4.3. Факторы и градации 130
4.3. Оценка влияния факторов на биоразнообразие сообществ 136
.4. Выявление экологических характеристик видов 138
Глава V. Влияние факторов на биоразнообразие 145
5.1. Видовое богатство сообществ 145
5.1.1. Высота 145
5.1.2. Крутизна 148
5.1.3. Экспозиция 150
5.1.4. Процент покрытия камнями 152
5.1.5. Процент открытой почвы 154
5.2. Обсуждение 156
Глава VI. Влияние факторов на распределение видов 161
6.1. Экологические характеристики видов 161
6.1.1. Высота 161
6.1.2. Крутизна 163
6.1.3. Экспозиция 165
6.1.4. Освещённость 167
6.1.5. Процент покрытия камнями 168
6.1.6. Процент открытой почвы 170
6.1.7. Наличие деревьев 172
6.1.8. Наличие кустарников 174
6.1.9. Сомкнутость травяно-кустарничкового яруса 175
6.1.10. Сомкнутость лишайникового покрова 178
6.1.11. Сомкнутость покрова мохообразных 180
6.1.12. Наличие открытой водной поверхности 182
6.1.13. Эврибионты 183
6.2. Обсуждение 183
6.2.1. Сравнение с инвентаризационными списками 183
6.2.2. Сравнение с экологическими шкалами Ландольта 184
6.2.3. Гипотеза Раппопорта 195
6.2.4. Сравнение факторов по числу видов разных категорий 196
6.2.5. Распределение тяготеющих видов по градациям 197
Выводы 199
Литература
- Влияние деревьев и кустарников
- Климат
- Вейниковые субальпийские луга
- Оценка влияния факторов на биоразнообразие сообществ
Влияние деревьев и кустарников
Возможность существования любого живого организма, популяции или вида зависит от комплекса параметров окружающей среды — экологических факторов. В природе факторы могут изменяться плавно, образуя градиент (абсолютная высота, количество осадков), либо скачкообразно, формируя качественную границу (берег водоёма, граница леса). Некоторые факторы могут быть измерены и выражены количественно, например, крутизна склона в градусах, солнечная радиация в джоулях или калориях, проективное покрытие в процентах. Другие факторы, удобнее описывать категориальными значениями, например, тип субстрата, вид выпасаемых животных. Каждый вид имеет свои границы толерантности к разным факторам. По этому принципу различают виды стенобионтные и эврибионтные — обладающие, соответственно, низкой или высокой толерантностью к тому или иному фактору, то есть, способные обитать в узких или широких диапазонах его варьирования.
В горных областях разнообразные комбинации факторов, быстро изменяющихся на коротких расстояниях, образуют сложные комплексные градиенты, создают многообразие местообитаний и мелкую мозаичность растительного покрова (Whittaker, Niering, 1965; Gottfried et al. 1998). Факторы оказывают совместное воздействие на отдельные организмы и часто бывает сложно отделить действие одного фактора от другого (например интенсивность транспирации повышается с увеличением освещённости, температуры, сухости воздуха и при ветре) (Чернова, Былова, 2004). Фактор может оказывать комплексное воздействие (особенно это касается косвенно действующих факторов) — его изменение может влиять на целый ряд условий произрастания и доступность ресурсов (например, с увеличением высоты изменяется температурный режим, влажность воздуха, количество осадков, уровень освещения, качественный состав света, плодородность почв и др.) (Барри, 1984; Krner, 1999); может компенсировать действие другого фактора (увеличение количества осадков может компенсировать поверхностный сток на крутых склонах), или, наоборот, усиливать его (с увеличением крутизны склона, всё более явственно проявляется значение экспозиции) (Вальтер, 1982). Поэтому при анализе влияния на живые организмы различных факторов важно учитывать возможность их совместного воздействия. Тем не менее, рассмотрение отдельно взятых факторов может быть полезным для лучшего понимания взаимоотношений растений с окружающей средой.
Абсолютная высота или высота над уровнем моря (далее — высота) является важнейшим косвенно действующим фактором (Вармингъ, 1903), в значительной степени определяющим условия произрастания в горах (Walter, 1984). Действие высоты очень разносторонне, что создаёт многообразие местообитаний и обусловливает высокий уровень биоразнообразия горных стран. Воздействие высоты на живые организмы и биоразнообразие сообществ хорошо изучено и описано во многих работах (Lee, La Roi, 1979; Montalvo et al., 1993; Krner, 1999; Negi, 2000; Kessler, 2000; Austrheim, 2002; Bruun et al., 2006; Gao, Zhang, 2006; Behera, Kushwaha, 2007, Van de Ven et al., 2007).
Температурный режим. Атмосферный воздух нагревается главным образом благодаря теплообмену с земной поверхностью, поэтому наиболее высокие температуры обычно наблюдаются в его приземных слоях (Барри, 1984). В свободной атмосфере, согласно адиабатическому вертикальному градиенту, понижение температуры варьируется от 5C/км для влажного воздуха до 9,8C/км для сухого (Whiteman, 2000). В реальных условиях в горах снижение температуры с подъёмом на каждые 100 м составляет от 0,4C в континентальных областях до 0,8C на побережьях и островах (Krner, 1999). Усреднённые значения вертикальных градиентов температуры обнаруживают значительную изменчивость по климатическим зонам, положению в рельефе, сезонам и времени суток, а также зависят от плотности воздуха (Barry, 1992). Температура воздуха над горными склонами, кроме того, зависит от обмена радиационным теплом и подвержена влиянию турбулентных потоков, вследствие чего температурные изменения с высотой на склонах часто отличаются от таковых в свободной атмосфере (Coulter, 1967).
Температура оказывают особенно большое влияние на живые организмы (Вальтер, 1968-1975). Работы по изучению 14 альпийских сообществ в Швейцарских Альпах (Vonlanthen et al., 2006) показали, что однофакторная модель с независимой переменной «максимальная дневная температура» на 72% объясняет варьирование видового богатства. Быстрые изменения температуры с высотой приводят к формированию высотной поясности, которая часто повторяет климатические зоны, но в некоторых частях света имеет особую номенклатуру (Trewartha, Horn, 1980). Среди жизненных форм высокогорных растений преобладают: 1) низкие или распростертые кустарники; 2) граминоиды (злаки и осоки), часто формирующие плотные дерновины; 3) травянистые, часто розеточные, многолетники; 4) подушечные растения различных типов (Krner, 1999).
Морфология надземных побегов многих аркто-альпийских видов позволяет им улавливать и удерживать тепло и таким образом видоизменять условия окружающей среды в благоприятную для себя сторону (Callaway, 2007). Миниатюрные размеры и мелкие листья препятствуют теплопотерям вследствие радиационного выхолаживания — в субальпийском поясе гор штата Wayoming (США) на высоте 3230 м, листья меньшего размера Erigeron peregrinus выставленные на открытое небо, в течение ночи были теплее на 1-2C, чем большие листья (Jordan, Smith, 1994). Подушковидная форма также способствуют сохранению тепла — в альпийском поясе Patagonian Andes (Чили) на высоте 700 м температура листовой поверхности Azorella monantha была на 5C выше, чем у окружающего воздуха, а на высоте 900 м разница температур составила 8C; листья другого вида (Diapensia lapponica) были теплее окружающего воздуха на 3-5C в облачную погоду и на 12-15C в солнечный день (Arroyo et al., 2003). Большое число высокогорных растений имеют открытые почки, защищённые лишь отмершими частями растений или слоем земли (Кишковский, 1950). Реметаморфизация почечных чешуй в зелёные листья — также обычное явление у высокогорных растений, что даёт преимущество в виде быстрого развития весной (Нахуцришвили, Гамцемлидзе, 1984).
Цветковые растения высокогорий, хотя и не осуществляют фотосинтез в состоянии глубокого замораживания, способны выносить экстремально низкие температуры (Онипченко, 1989). В зимний период альпийские виды могут выживать в естественных условиях при температуре менее –30С (Sakai, tsuka, 1970), причём в меристематических тканях некоторых из них отмечены случаи переохлаждения до – 35С без образования льда (Krner, 1999). Мхи, лишайники и некоторые виды цветковых растений выдерживают охлаждение до –70С, а отдельные высокогорные виды в лабораторных условиях могут восстанавливать жизнедеятельность после погружения в жидкий азот (–196С) (Sakai, tsuka, 1970).
Климат
Позднее ряд исследователей отметили, что кривые «число видов — площадь» для их данных, похоже, имеют точки перегиба, если площадь варьируется в широких пределах (Archibald 1949; Vestal 1949; Niering, 1963; Whitehead, Jones 1969; Abbott, 1973; Lassen, 1975), а график зависимости приобретает сигмоидную форму. Для описания такой закономерности было предложено ряд формул, среди которых функция кумулятивного распределения Вейбулла (Weibull, 1951), функция Морга-на-Мерсера-Флодина (Morgan et al. 1975), логистическая функция (Ratkowsky, 1990), функция Ломолино (Lomolino, 2000a) и др. (Tjrve, 2003). Сигмоидная кривая хорошо описывает закономерность на особенно обширных территориях исследования (в
H. Gleason по ошибке назвал свою функцию экспоненциальной и эта ошибка часто мигрирует во все последующие публикации, ссылающиеся на его статью (Gleason, 1922). континентальном и мировом масштабах) (Connor, McCoy, 2000; Plotkin et al., 2000). Впоследствии экологами были предложены множество других функций зависимости видового богатства от площади, наиболее исчерпывающий обзоры которых представлены в работах E. Tjrve (2003, 2009) и J. Dengler (2009), которые сравнивают более 30 различных моделей, предложенных разными исследователями в течение всего времени развития этого направления, начиная с Аррениуса.
Несмотря на такое разнообразие функций, описывающих зависимость видового богатства от площади, их можно разделить на 2 семейства — выпуклые и сигмои-дальные, а большинство предложенных усовершенствований связано с введением дополнительных параметров, обеспечивающих лучшее соответствие с эмпирическими данными (Tjrve, 2009). Часть функций имеют верхнюю асимптоту, например, функция Монода (Monod, 1950), рациональная функция (Ratkowsky, 1990), отрицательная экспоненциальная (Forest environments..., 1971); некоторые — точку перегиба, например, расширенная степенная модель (extended power model) (Sibbesen, 1981) или функция постоянства (persistence function) (Plotkin et al., 2000; Ulrich, Buszko, 2003; Ulrich, Buszko 2004), впрочем как и все функции семейства сигмои-дальных кривых. В течение последнего десятилетия был также предложен ряд трёхмерных моделей, включающих, помимо площади, ещё одну независимую переменную, влияющую на видовое богатство, например, время, энергия, климат, разнообразие местообитаний, изоляция, высота (Dodson, 1992; Adler, Lauenroth, 2003; Triantis et al., 2003; Adler et al., 2005; Storch et al., 2005; Kalmar, Currie, 2006, 2007; Ulrich, 2006; Evans et al., 2007).
Из имеющегося многообразия моделей нельзя однозначно отдать предпочтение какой-то одной. K. Triantis с коллегами (2012), используя 601 источник эмпирических данных «число видов — площадь» по всему миру протестировал 20 различных моделей и пришёл к выводу, что степенная функция даёт наилучший результат в большинстве из них. J. Dengler (2009) в сходном исследовании на основе 20 источников данных, протестировав 12 различных моделей, заключил, что для вложенных площадок степенная функция и две сигмоидные модели наилучшим образом соответствуют эмпирическим данным, хотя показатель степени может меняться на разном пространственном масштабе исследований; в случае же изолированных выборок, каждый конкретный набор данных проявил большую специфичность и наилучшее соответствие с эмпирическими данными давали квадратичная логарифмическая функция, (Gitay et al., 1991), зависимость Ломолино (Lomolino, 2000a) или кумулятивная бета-P функция (Tjrve, 2003). E. Tjrve (2009) заметил, что выбор модели зависит исключительно от целей исследования. Тем не менее в исследованиях на относительно малых площадях, несмотря на недостатки, наиболее часто используется степенная зависимость (Williams, 1943; Preston, 1962; MacArthur, Wilson, 1967; McGuiness, 1984; Rosenzweig, 1995; Hubbell, 2001; Lomolino, 2001; Martin, Goldenfeld, 2006; Triantis et al., 2008a, 2010; Dengler, 2009; Harte et al., 2009; Tjrve, 2009; Williams et al., 2009; O Dwyer, Green, 2010; Santos et al., 2010; He, Hubbell, 2011; Kisel et al., 2011; Rosindell, Phillimore, 2011; Slymos, Lele, 2011). Для исследований, охватывающих обширные территории, когда площадь варьируется в пределах трёх порядков и более, лучший результат могут дать более гибкие функции с большим числом параметров, такие как модель постоянства (persistance model) (Ulrich, Buszko, 2003; Ulrich, Buszko, 2004) и функция кумулятивного распределения Вейбулла (Weibull, 1951; Tjrve, 2009; Triantis et al., 2012).
Для выявления зависимости между площадью и видовым богатством используются две основных схемы — независимые выборки или вложенные площадки. В первом случае используются данные о видовом составе пространственно изолированных участков, таких как острова, отдельные сообщества или изолированные учётные площадки. Строго говоря, такой подход не даёт информации о зависимости числа видов от площади и такую зависимость правильнее было бы называть «число видов — число образцов» (species sampling relationship — SSR) (Gotelli, Colwell, 2001; Christensen, 2007; Dengler, 2008, Dengler, 2009). Второй подход, широко используемый в экологии растений, основан на подсчёте числа видов в пределах некоего большого региона и подвыборок на последовательно уменьшающихся площадках, входящих в исходный регион, либо в обратном порядке, начиная с самых малых площадей и заканчивая наибольшей, на которой возможен тотальный учёт всех видов. Подвыборки могут быть изолированными, соприкасающимися, перекрывающимся или вложенными в зависимости от выбора исследователя (Connor, McCoy, 2000). Такой способ соответствует зависимости «число видов — площадь» в узком смысле (species-area relationship, SAR) (Dengler, 2009).
Площадь представляет собой значимый биологический параметр только в том случае, если она непрерывна, так как некоторые биологические процессы, такие как расселение или латеральное распространение, обычно действуют более интенсивно на непосредственно прилегающих областях, чем на прерывистом ареале, поэтому кривые, получаемые с помощью этих двух подходов, имеют разную форму (Dengler, 2009). Зависимость «число видов — площадь» имеют вид выпуклых кривых без асимптоты (Williamson et al., 2001, 2002; Dengler, 2008); зависимость же «число видов — число образцов» часто имеет некий вертикальный предел (Gotelli, Colwell, 2001; Christensen, 2007; Dengler, 2008), или по крайней мере более ярко выраженное выполаживание, на что обратил внимание ещё H. Gleason (1922). Изолированные участки, случайным образом размещённые в некоем большом регионе, обычно выявляют значительно большее видовое богатство, чем единый непрерывный участок такой же площади (Rosenzweig, 1995; Hui, 2008). Этот эффект может быть объяснён пространственной автокорелляцией (дистанционное затухание, distance decay), что является фундаментальным свойством природных систем (Williamson, 1988; Bell et al., 1993; Legendre, 1993; Nekola, Brown, 2007).
Вейниковые субальпийские луга
Район исследования располагается на юге Карачаево-Черкесской республики (КЧР) на северном макросклоне Главного Кавказского Хребта на территории ТГПБЗ и прилегающих к нему ущелий. Ядро заповедника состоит из двух участков: Тебер-динского (694 км2), расположенного в верховьях реки Теберда и её притоков, и Архызского (156 км2), в долине реки Кизгич. Диапазон высот — от 1280 (долина реки Теберда в северной части заповедника) до 4042 (вершина г. Домбай-Ульген). С юга территория ТГПБЗ отделена от Абхазии водораздельным гребнем Главного Кавказского хребта. Западная и восточная границы Тебердинского участка проходят по отрогам Главного Кавказского хребта, а северная — по рекам Муху и Джемагат, текущим вдоль подножья Бокового хребта. Здесь находятся наивысшие вершины (Домбай-Ульген — 4042 м, Чотча — 4000 м, Джугутурлючат — 3919 м, Джалов-чат — 3870 м, Белалакая — 3851 м и др.) и крупнейшие ледники Западного Кавказа (Алибекский, Аманаузский, Птышский, Бу-Ульгенский, Чотчинский, Хоккельский) (Воробьёва, Онипченко, 2001).
В 1986 году был организован, а в 2009 году включён в состав ТГПБЗ государственный природный заказник федерального значения «Даутский» (Приказ Главохо-ты № 290 в соответствии с Постановлением СМ РСФСР № 14 от 6.01.1982 г.; Приказ Министерства Природных Ресурсов и экологии № 257 от 19 августа 2009 г.). Заказник расположен на Боковом хребте и северных склонах Главного Кавказского хребта на территории Карачаевского района КЧР, в долинах рек Даут, Кол-Тебе, Кыр-Кол и их притоков и на востоке граничит с ТГПБЗ. Площадь заказника составляет 749 км2; диапазон высот — от 1000 до 3800 м. На территории заказника расположено 18 высокогорных озёр. Кроме того в 2010 г. был создан биосферный полигон, состоящий из двух участков (Марухско-Аксаутский и Лабинский) общей площадью 280 км2, которые соединили два основных участка ТГПБЗ (Тебердинский и Архызский) между собой и с территорией Кавказского государственного биосферного заповедника.
Настоящая работа проделана в основном на Тебердинском участке, находящемся между 4135 и 4155 в. д., 4313 и 4328 с. ш. (Onipchenko, 2002). Небольшое число геоботанических описаний было также выполнено в примыкающих ущельях и в Архызском участке ТГПБЗ. С юга территория исследования отделена от Абхазии Главным Кавказским хребтом. Территория исследования — это типично высокогорная местность. 83% площади расположено на высотах более 2000 метров над уровнем моря (Заповедники Кавказа, 1990). Основной элемент рельефа здесь — склоны различной крутизны (нередко до 25-30 и круче), причём имеются отвесные скалы, достигающие большой высоты, например, восточная стена Домбай-Ульгена — до 1500 м (Теберда ..., 1958). На территории исследования господствуют леса (36% площади); обширные площади занимают луга (28%), скалы, россыпи и осыпи (26%), ледники (10%); 0,7% площади заповедника заняты озёрами (Воробьёва, Онипченко, 2001).
Широко разветвленная речная сеть охватывает всю территорию заповедника. Реки, за исключением небольших ручьёв, питаются преимущественно от ледников и снежников. Основная водная магистраль — река Теберда, в верховьях носит название — Аманауз. Её долина прорезает всю территорию заповедника, расчленяя её на две приблизительно равные части: восточную (правобережье) и западную (левобережье) (Теберда ..., 1958). Река Аманауз берет начало от Аманаузского ледника и течёт на север. На Домбайской поляне в Аманауз слева вливается река Алибек, справа — река Домбай-Ульген. Река Алибек несёт воды Алибекского, Двуязычного и Белалы-кайского ледников, река Домбай-Ульген — воды Чучхурского, Птышского и Джугу-турлючатского ледников. Севернее Домбайской поляны в Аманауз с запада впадает река Большой Хутый, с востока — река Гоначхир. Слияние Аманауза и Гоначхира образуют реку Теберда (Серебряков, 1957). Далее на север притоками Теберды являются: с востока — Гедейж, Уллу-Муруджу, Шумка, Джемагат (с притоками Наза-лы-кол, Горалы-кол, Ариучат, Кышкаджер, Эпчик); с запада — Малый Хутый, Ха-джибей (с притоком Бадук), Большая Хатипара, Малая Хатипара, Муху (с притоком Азгек) (Теберда ..., 1958).
Вторая по величине река заповедника — Гоначхир — берёт начало из Клухор-ского озера, называясь в верховьях Северным Клухором. Приняв с востока притоки Хокель и Чотча. берущие начало с одноименных ледников, Северный Клухор широко разливается по плоскому дну сравнительно недавно отмершего озера — Туман-лы-кёльской котловины. Здесь сохранились останцевое озеро Туманлы-кёль на пра вом берегу и несколько небольших озёр на левом берегу (Теберда ..., 1958).
Крутизна и скалистость склонов создают условия для образования водопадов. Нередко река на большом протяжении падает целой серией каскадов и водопадов. Таковы, например, Уллу-Муруджу и Хаджибей, а наиболее крупные водопады имеются на реках Северный Клухор и Чучхур. Потоки, возникающие от таяния ледника, также часто образуют крупные водопады, например, Джугутурлючатский, Софру-джинский, Алибекский и другие (Теберда ..., 1958).
В настоящее время в заповеднике имеется до 70 относительно крупных озёр карового и моренного происхождения, находящихся в различных стадиях развития. Современные озёра незначительны по площади. Глубина моренных озёр невелика — 7-8 метров; каровых — значительна, например, Клухорское озеро — 35 метров, Голубое Myруджинское — 50 метров (Теберда ..., 1958). Наиболее известные озёра — Бадукские, Муруджинские, Азгекские, Клухорские озёра и озеро Кара-Кёль (Серебряков, 1957).
Климатические условия отдельных участков ТГПБЗ резко различаются, поэтому дать характеристику его климата в целом очень трудно. Разнообразие климатических условий определяется расстоянием от Главного Кавказского хребта и высотой над уровнем моря, что создает вертикальную климатическую поясность. Для заповедника из-за сложной орографии очень характерны резкие микроклиматические изменения — почти каждое ущелье, склон или вершина имеют свой микроклимат (Серебряков, 1957; Онищенко, Шилова, 1985). В районе исследований расположены 2 метеостанции Гидрометеослужбы — «Теберда», 1328 м н.у.м. и «Клухорский перевал» 2037 м н.у.м. (Справочник ..., 1966). Кроме того, на восточном отроге горы Малая Хатипара располалтся метеопункт ТГПБЗ «Луг-5», на котором с 1986 по 1989 гг. производились наблюдения за температурой воздуха и количеством осадков.
Температура и сезоны. Климат долины Теберды, является типичным климатом внутренних горных долин — умеренно-тёплый, с прохладным летом и тёплой зимой. С высотой средняя температура понижается в среднем на 0,5-0,6C на каждые 100 м (Onipchenko, 2002), однако часто наблюдаются температурные инверсии. Характерной особенностью климата долины Теберды являются сравнительно резкие изменения температуры в течение суток. С севера в долину Теберды проникают холодные воздушные массы, но они, двигаясь вверх по долинам, обычно не поднимаются высоко в горы. Этим объясняется то, что в Домбае (1650 м) не бывает таких сильных морозов, какие отмечены в Теберде (1330 м). Погодные условия отдельных сезонов года на территории заповедника неоднородны. В горах смена сезонов происходит иначе, чем в долинах. Поскольку заповедник с юга окружён высокими горами, наступление весны начинается с севера, а наступление зимы — с юга (Те-берда ..., 1958). Среднегодовая температура в Теберде +6,9С, в поселке Домбай — +4,3C (Тумаджанов, 1963).
Началом весны в среднем надо считать середину марта. Весна неустойчива, с возвратом морозов и поздних снегопадов (отдельные снегопады отмечались даже во второй половине мая). В Домбае смена тёплых сезонов происходит на 2-3 недели позже, а холодных раньше. Средняя температура весны в Теберде равна +6,2C, в Домбае +3,8C (Теберда ..., 1958).
Средняя температура лета в районе курорта Теберда +14,5C; в Домбае +12,8C. В первую половину лета погода неустойчивая, во второй — более стабильная. Лето нежаркое. Хотя в отдельные дни может наблюдаться высокая температура, вечера и ночи всегда прохладные (Теберда ..., 1958). Самый тёплый месяц — июль, средняя температура воздуха для которого составляет +15,5C. В отдельные годы август бывает жарче июля. Максимальная температура в июле достигает 34,6C, в августе — 34,3C градуса. Устойчивый период с температурой выше +10С отсутствует, хотя в отдельные дни среднесуточная температура может превышать и +15С. Безморозный период также практически отсутствует, так как в каждом месяце возможны заморозки, однако температура почвы в течение вегетационного сезона во всех фитоценозах не опускается ниже 0С (Онипченко, Онищенко, 1986).
Оценка влияния факторов на биоразнообразие сообществ
В анализе принимали участие все 1206 описаний. Представленность градаций варьируется от 130 (10,78%) описаний в высокосомкнутых сообществах до 289 (23,96%) описаний в крайне разреженных сообществах (Таблица 2). Сомкнутость травяно-кустарничкового яруса оказывает значимое влияние на распределение 355 (75%) видов высокой встречаемости, отобранных для анализа — 280 (80%) видов сосудистых растений, 54 (52%) мохообразных, 21 (95%) лишайников. 341 (72%) вид проявил тяготение к одной из градаций, 70 (15%) из которых оказались приуроченными (Приложение 1, Таблица 9).
Значимо большую встречаемость в крайне разреженных сообществах (сомкнутость травяно-кустарничкового яруса не более 10%) имеют 76/14 видов (значительная часть которых является скально-осыпными или пионерными видами), 23 из которых не были встречены в сообществах с сомкнутостью более 30%: Allium saxatile,
Amphidium mougeotii, Asplenium trichomanes, Campanula sarmatica, Corydalis alpestris, Cystopteris fragilis, Dentaria bipinnata, Draba rigida, Draba supranivalis, Grimmia funalis, Hedwigia ciliata, Juniperus sabina, Leucodon sciuroides, Paederota pontica, Poa caucasica, Potentilla brachypetala, Potentilla divina, Sedum telephium, Seseli petraeum, Silene compacta, Silene kubanensis, Thymus majkopensis, Viola biflora. 51/2 вид(а) предпочитают разреженные сообщества (сомкнутость травяно-ку-старничкового яруса 11-30%), 19 из которых не были отмечены в сообществах с сомкнутостью более 70%: Cruciata valentinae, Barbilophozia hatcheri, Bryoerythrophyllum recurvirostrum, Cladonia rangiferina, Delphinium caucasicum, Dicranum flexicaule, Huperzia selago, Paraleucobryum enerve, Parmelia saxatilis, Peltigera aphthosa, Pinus sylvestris, Salix purpurea, Saxifraga flagellaris, Scrophularia variegata, Sempervivum pumilum, Silene compacta, Solorina crocea, Stereodon revolutus, Vicia caucasica; 7 видов — в сообществах с сомкнутостью более 50%: Cruciata valentinae, Delphinium caucasicum, Parmelia saxatilis, Salix purpurea, Sempervivum pumilum, Silene compacta, Solorina crocea; 4 вида — в сообществах с сомкнутостью более 30%: Cruciata valentinae, Salix purpurea, Sempervivum pumilum, Silene compacta.
Преимущественно в сообществах с слабо сомкнутым травостоем (сомкнутость травяно-кустарничкового яруса 31-50%) произрастают 66/17 видов, 4 из которых не были отмечены в сообществах с сомкнутостью более 70%: Androsace albana, Cetraria laevigata, Cladonia furcata, Potentilla nivea; 8 видов — в крайне разреженных сообществах (с сомкнутостью не более 10%): Androsace albana, Carex limosa, Coeloglossum viride, Gentiana aquatica, Ligularia sibirica, Potentilla nivea, Scabiosa caucasica, Sphagnum capillifolium.
Тяготение к умеренно сомкнутым сообществам (сомкнутость травяно-кустар-ничкового яруса 51-70%) проявили 26 видов, 6 из которых не были отмечены в высокосомкнутых сообществах (сомкнутость травяно-кустарничкового яруса более 90%): Ajuga orientalis, Dicranum spadiceum, Eleocharis quinqueflora, Hieracium lactucella, Kobresia capillifolia, Pterigynandrum filiforme, а Pterigynandrum filiforme — в сообществах с сомкнутостью более 70%. 4 вида, тяготеющие к этой градации, не были встречены к крайне разреженных сообществах (ОПП 10%): Ajuga orientalis, Aulacomnium palustre, Eleocharis quinqueflora, Kobresia capillifolia, а Eleocharis quinqueflora — в сообществах с сомкнутостью менее 31%. Видов, проявивших приуроченность к этой градации не выявлено.
К сомкнутым травостоям (сомкнутость травяно-кустарничкового яруса 71-90%) выявили тяготение 46 видов, 3 из которых не были встречены в сообществах с сомкнутостью более 90%: Alyssum murale, Doronicum oblongifolium, Draba sibirica. 13 видов, тяготеющих к этой градации, не были отмечены в крайне разреженных травостоях (сомкнутость менее 10%): Alyssum murale, Briza marcowiczii, Carex echinata, C. oreophila, Climacium dendroides, Coronilla orientalis, Crocus scharojanii, Dactylorhiza euxina, Doronicum oblongifolium, Parnassia palustris, Potentilla erecta, Psephellus vvedenskii, Pyrethrum coccineum, 5 из которых не были встречены в сообществах с сомкнутостью менее 31%: Carex oreophila, Coronilla orientalis, Crocus scharojanii, Psephellus vvedenskii, Pyrethrum coccineum, а Crocus scharojanii — в сообществах с сомкнутостью менее 51%. Видов, проявивших приуроченность к этой градации не выявлено.
Высокосомкнутые сообщества (ОПП 90%) предпочитают 73/37 видов, 11 из которых были отмечены только в сообществах с сомкнутостью более 30%: Alopecurus pratensis, Coronilla cappadocica, Inula orientalis, Stachys germanica, Centaurea phrygia, Cerastium davuricum, Pimpinella rhodantha, Syntrichia norvegica, Symphytum asperum, Veronica filiformis, Anthriscus sylvestris, а 4 вида — только в сообществах с сомкнутостью более 50%: Alopecurus pratensis, Coronilla cappadocica, Inula orientalis, Stachys germanica.
Из видов с наименьшей экологическим диапазоном по данному фактору следует обратить внимание на Cystopteris fragilis, Draba rigida, D. supranivalis, Grimmia funalis, Paederota pontica, Viola biflora, Allium saxatile, Hedwigia ciliata, Thymus majkopensis — обитателей скал и осыпей с крайне разреженным травостоем. Противоположную сторону шкалы фактора занимают стенобионты: Crocus scharojanii, Inula orientalis, Stachys germanica, отмеченные только в сообществах с плотным травостоем (70%). Интерес могут представлять также 2 вида лишайников с узкой экологической амплитудой по этому фактору: Solorina crocea и Cladonia rangiferina, встречающиеся в сообществах с умеренной сомкнутостью травяно-кустарничкового яруса (до 60%). 50 видов с наиболее узкой экологической амплитудой по этому фактору приведены в
