Содержание к диссертации
Введение
РАЗДЕЛ 1. История изучения диатомовых бентоса черного моря 15
РАЗДЕЛ 2. Материал, методы и методология исследования 24
2.1. Объем обработанного материала 24
2.2. Краткая характеристика районов отбора проб 26
2.2.1. Северо-западная часть шельфа Черного моря 26
2.2.2. Побережье Крыма 26
2.2.3. Черноморское побережье Северного Кавказа 39
2.3. Сбор и обработка проб диатомовых бентоса 39
2.4. Постановка эксперимента по изучению формирования таксоцена диатомовых на бетонном субстрате 43
2.5. Математическая обработка полученных данных 43
2.6. Оценка таксономического разнообразия диатомовых 48
2.7. Создание таксономического банка знаний 50
2.8. Анализ абиотических факторов 52
2.9. Создание трехмерных моделей диатомовых и расчет морфометрических характеристик 52
РАЗДЕЛ 3. Таксоцены донных диатомовых различных биотопов на шельфе северной части черного моря 53
3.1. Район Филлофорного поля Зернова 53
3.2. Западное побережье Крыма 65
3.3. Бельбек (акватория у устья реки Бельбек) 76
3.4. Бухта Севастопольская 82
3.4.1. Таксоцен диатомовых рыхлых грунтов 82
3.4.2. Таксоцен диатомовых бетонного субстрата 103
3.5. Инкерман (акватория у устья реки Черная) 109
3.6. Бухта Карантинная 118
3.7. Бухта Омега 136
3.8. Бухта Голубая 145
3.9. Побережье у мыса Фиолент 153
3.10. Бухта Балаклавская 161
3.11. Бухта Ласпи 180
3.12. Побережье у мыса Сарыч 205
3.13. Побережье урочища Новый Свет 213
3.14. Побережье Карадага 216
3.15. Бухта Двуякорная 225
3.16. Побережье Северного Кавказа 234
РАЗДЕЛ 4. Новые находки диатомовых во флоре Черного моря 241
4.1. Новые таксоны диатомовых из рода Navicula Bory 241
4.2. Новые таксоны диатомовых из рода Lyrella Karayeva 251
4.3. Криптические виды диатомовых и их морфометрические характеристики 259
4.4. Новые роды и виды для флоры Черного моря 263
РАЗДЕЛ 5. Структура таксоценов диатомовых бентоса в черном море 268
5.1. Распределение донных диатомовых по глубине обитания 268
5.2. Представленность видов диатомовых бентоса в Черном море 272
5.3. Таксономический анализ структуры таксоценов диатомовых у берегов Крыма 277
РАЗДЕЛ 6. Оценка воспроизводимости и достоверности определения видового состава диатомовых 281
РАЗДЕЛ 7. Прогноз видового богатства диатомовых при разных условиях обитания и количестве собранных проб 291
РАЗДЕЛ 8. Таксономическое разнообразие донных диатомовых
В различных регионах черного моря 307
Выводы 330
Перечень условных сокращений 333
Список использованной литературы
- Краткая характеристика районов отбора проб
- Таксоцен диатомовых рыхлых грунтов
- Новые таксоны диатомовых из рода Lyrella Karayeva
- Таксономический анализ структуры таксоценов диатомовых у берегов Крыма
Краткая характеристика районов отбора проб
Начало флористическим исследованиям донных диатомовых водорослей Черного моря положено в конце XIX века работами И. Плутенко [Плутенко, 1872], обнаружившего 34 вида в сублиторали побережья Кавказа, Н.К. Срединского [Срединский, 1872-1873], отметившего 18 таксонов в районе Одесского побережья и Севастопольской бухты и Л.В. Рейнгарда [Рейнгард, 1885], описавшего 17 видов. В последующих работах К.С. Мережковского [Мережковский, 1902-1903] в Черном море отмечено уже 456 таксонов, включая 39 новых видов. Наличие ряда видов, отмеченных К.С. Мережковским, было взято под сомнение А.И. Прошкиной-Лавренко [Прошкина-Лавренко, 1963], но впоследствии бльшая часть указанных им таксонов подтверждена [Неврова, Петров, 2007; Witkowski et al., 2000; 2014]. В первой трети ХХ века вышла небольшая работа Н.Ф. Алексеенко, указавшего 5 видов, 6 родов диатомовых и описавшего два новых вида в б. Севастопольская [Алексеенко, 1931].
Всесторонние исследования донных диатомовых Черного моря А.И. Прошкиной-Лавренко в 1940 – 1960 гг., охватившие побережье от устья Дуная до Батуми, привели к составлению систематической сводки-определителя, включающей 350 таксонов. В обобщающей монографии [Прошкина-Лавренко, 1963] ею описаны основные биологические и биогеографические особенности Bacillariophyta, влияние природных факторов среды на их распределение в сублиторали, указан состав микроценозов, а также освещен вопрос происхождения диатомовой флоры Черного моря.
По сравнению с бентосными, планктонные диатомовые в прибрежных районах Черного моря изучены более широко, что позволило расширить значительно знания о бентопланктонных формах, способных всплывать в толщу воды либо переноситься водными массами [Иванов, 1965; Морозова-Водяницкая, 1948, 1954; Прокудина, 1952; Прошкина-Лавренко, 1955, 1963; Рябушко и др., 2000; Сеничкина и др., 2004; Экологическая физиология... , 1971].
Анализируя изученность шельфовой зоны Крыма, отметим, что по сравнению с остальными районами более детально исследованы бухты Севастополя (как упомянуто выше) и побережье Карадагского природного заповедника. Первые сведения о бентосных диатомовых акватории Карадага включают 8 бентосных и 11 бентопланктонных видов [Прокудина, 1952]. Изыскания А.И. Прошкиной-Лавренко по северным берегам Черного моря, включая Карадаг, значительно расширили сведения о бентосной и бентопланктонной флоре [Прошкина-Лавренко, 1955, 1963]. После организации Карадагского природного заповедника в 1984–1985 гг. на его акватории проведены круглогодичные ежемесячные исследования динамики развития диатомовых на четырех участках каменистого мелководья [Рощин, Чепурнов, 1987], в результате чего обнаружено 80 видов и ввт, из них 8 оказались новыми для Черного моря, а 34 – для района Карадага [Чепурнов, 1988; Рощин и др., 1992]. Видовой состав и распределение бентосных диатомовых на каменистых грунтах и макрофитах (до глубины 10 м) исследован летом 1986 г. в четырех районах КаПриЗ: у Карадагской биостанции, в районе Кузьмичева Камня, в Пуццолановой и Сердоликовой бухтах. Из общего числа 80 таксонов, обнаруженных здесь, 20 видов и ввт оказались новыми для акватории КаПриЗ [Неврова, 1991, 1992].
Весной 1988 г. при изучении пресноводной флоры КаПриЗ выявлено 96 видов (104 ввт) диатомовых [Вассер, Бухтіярова, 1990; Бухтиярова, 2000; Bukhtiyarova, 1999]. Из этого списка 14 таксонов обнаружены и в морской акватории КаПриЗ, а 42 вида – на шельфе Крыма и северо-западной части Черного моря. Очевидно, видовое богатство диатомовой флоры сублиторали Черного моря также пополняется и вследствие поступления из береговых и горных источников видов-убиквистов, обладающих широкой экологической валентностью.
Специальное изучение микрообрастаний на коже дельфинов и стенках вольеров Карадагского дельфинария проведено в 1992 г. [Рябушко, 1992], в результате которого отмечено 39 видов и ввт диатомовых.
Суммированный нами по результатам литературных и архивных данных за 60-летний период контрольный список диатомовых, обнаруженных в планктоне шельфовой зоны Черного моря у Карадага, объединил 121 вид и ввт, 64 из которых встречены только в планктоне и 57 – как в планктоне, так и в бентосе [Сеничкина и др., 2004]. Список диатомовых бентоса у побережья Карадага объединил 145 видов и ввт, принадлежащих к 48 родам, 34 семействам, 21 порядку, 3 классам отдела Bacillariophyta [Сеничкина и др., 2004]. Представители 88 видов и ввт отмечены только в бентосе, и 57 – в бентосе и планктоне.
Помимо флористических исследований, уже почти 40 лет сотрудниками КаПриЗ изучаются вопросы репродуктивной биологии и жизненных циклов диатомовых водорослей Черного моря. Наибольший вклад в разработку этого уникального для диатомологии направления внесли А.М. Рощин, Н.Г. Кустенко, В.А. Чепурнов [Рощин, 1976, 1982, 1984, 1994; Рощин и др., 1992; Чепурнов, Манн, 2001; Chepurnov et al., 2004]. Ныне сотрудники лаборатории водорослей и микробиоты КаПриЗ под руководством Н.А. Давидовича продолжают исследования систем воспроизведения и жизненных циклов диатомовых водорослей, типов полового процесса; полового поведения и репродуктивных барьеров, а также изучением генетических основ проявления и закономерностей наследования пола в поколениях [Давидович, 2002; 2005; 2009; Шоренко и др., 2013; Davidovich, Davidovich, 2010; Davidovich et al., 2009; 2010; 2012 a; 2012b; Gastineau et al., 2012a; 2012b; Kaczmarska et al., 2009]. Актуальность подобных исследований очевидна в связи с существованием нескольких сложных систем скрещивания диатомовых водорослей, которые, являясь одноклеточными организмами, в генетическом плане раздельнополы. У некоторых видов диатомовых только один, а у некоторых – оба пола способны не только к межклоновому скрещиванию, но и к внутриклоновому воспроизведению. Для выявления всех возможных путей полового воспроизведения проводятся масштабные эксперименты по скрещиванию и долгосрочные наблюдения за клоновыми культурами в лабораторных условиях.
В последний год для акватории КаПриЗ описан и детально исследован новый вид Haslea karadagensis Davidovich, Gastineau et Mouget 2012, содержащий особый тип пигмента – мареннин, широко применяемый в аквакультуре морских моллюсков для придания им особого вкуса и голубого окраса тканей [Gastineau et al., 2012а].
В результате исследований жизненных циклов диатомовых в клоновых культурах установлены такие важные характеристики размножения, как суточная динамика цитокинетической активности в разные сезоны года, время генерации и продолжительность деления, размерный диапазон и скорость уменьшения клеток для 13 доминирующих в черноморской сублиторали видов [Неврова, 1992; 1994].
Большой вклад в изучение сообществ черноморских диатомовых, заселяющих искусственные субстраты различного типа, внесен З.С. Кучеровой [Кучерова, 1957, 1960, 1961, 1970 а, б, 1973], Ю.А. Горбенко [Горбенко, 1977], Н.Е. Гусляковым [Гусляков, 1978], Л.И. Рябушко [Рябушко, Завалко, 1992; Рябушко, Рябушко, 2001; Рябушко и др., 2013], Ю.Л. Ковальчук [Ковальчук и др., 2008]. В результате их работ определена суточная и сезонная динамика ценозов диатомовых обрастаний, исследованы биохимические и физиологические характеристики взаимоотношений макрофитов и микроэпифитов, выявлены внутриценотические отношения между диатомовыми водорослями и гетеротрофными бактериями на нейтральной и токсической поверхностях, изучены особенности развития и взаимосвязи между диатомовыми и бактериальными компонентами в первичной пленке морского перифитона. Тем не менее, особенности формирования сообществ микрообрастаний бетонного субстрата изучены недостаточно, как было показано ранее в работах Г.Г. Миничевой [Миничева и др., 1998] и наших исследованиях [Мильчакова и др., 2002; Ковальчук и др., 2008], между тем как бетон является основным материалом при строительстве сооружений в прибрежной зоне, а диатомовые являются одним из основных компонентов при его заселении, образуя первичный субстрат для последующих организмов перифитонных сообществ.
Таксоцен диатомовых рыхлых грунтов
Для станций группы В средние значения концентрации большинства поллютантов (кроме цинка и ПХБ) выше на 10-15% по сравнению со средними значениями этих же абиотических переменных для станций группы С. Средние значения показателей видового богатства и численности разнообразия таксоцена диатомовых были наибольшими для станций группы С (табл. 3.14).
Невысокие значения функции стресса (0,11 – 0,12), полученные при ординационном анализе, а также результаты расчетов степени вариабельности средних значений ранговых сходств всех пар станций (глобальная R-статистика = 0,88 при уровне значимости 0,1 %; попарные значения Rп = 0.70 – 0,98, уровень значимости 0,1 %), свидетельствуют о достоверной оценке относительных ранговых сходств в ординационном поле и статистически надежном выделении трех комплексов станций на изученном участке акватории б. Карантинная.
Заметим, что если выделение прибрежных станций в отдельный комплекс А с характерным набором видов – обитателей мелководья – можно было бы заранее ожидать, то подразделение на две группы множества станций в мористой части полигона (относительно однородной по экологическим условиям) требует дополнительного анализа причин обособления флористических комплексов В и С.
Результаты расчета коэффициента ранговой корреляции Спирмана (w) показали, что при учете в анализе всех станций и 11 абиотических переменных (10 контаминантов плюс глубина) наиболее высокая степень соответствия (w = 0.73 – 0.75) при сравнении биотической и абиотической матриц сходства наблюдается для следующей комбинации: «глубина + Pb + Cu + Mn + ДДТ». Следует особо отметить, что параметр глубины представляет собой с биологической точки зрения изменение интенсивности солнечного света с глубиной, оказывающее значительное влияние на особенности пространственной неоднородности в развитии таксоцена диатомовых. Без учета параметра глубины, максимальные значения w составили 0,71 – 0,72 и соответствуют почти такой же комбинации тяжелых металлов и ДДТ. При сопоставлении биотической (численность) и абиотической матриц сходства по коэффициенту ранговой корреляции Спирмана (w) получены следующие результаты (табл. 3.15).
Высокая степень соответствия матриц позволяет считать, что именно такие комбинации контаминантов и их влияние в наибольшей степени обуславливают выявленные в структуре таксоцена диатомовых отличия в пределах объединенных градиентов ключевых абиотических факторов на полигоне.
При расчете коэффициента Спирмана отдельно для группы прибрежных (в этом случае глубина не учитывалась) и глубоководных станций, максимальные значения w оказались ниже, чем при рассмотрении матрицы, объединяющей все станции. В случае учета в анализе только прибрежной группы станций, наибольшие значения w составили 0,33 – 0,32, что соответствовало комбинации из всех ХОС и меди (либо свинца).
Оценка влияния различных комбинаций факторов на структуру таксоцена диатомовых в б. Карантинная в поле градиентов ключевых контаминантов pw , коэфф. Спирмана Комбинация переменных Число переменных Все станции полигона (22), 10 контаминантов и глубина абсолютный максимум из всех возможных сочетаний факторов В глубоководной части акватории б. Карантинная изменения структуры таксоцена в наибольшей степени могут быть обусловлены влиянием следующей комбинации переменных: «глубина + Pb + Mn + ДДТ». В этом случае наиболее высокая степень соответствия матриц наблюдается при значениях w = 0.55 (см. табл. 3.15).
Влияния повышенного содержания отдельных поллютантов на таксоценотическое сходство станций графически возможно отразить степенью близости их взаиморасположения на ординационном поле (рис. 3.27). Отмечен сходный характер влияния меди, свинца, марганца и никеля на структуру таксоцена.
Высокий уровень ключевых контаминантов на большинстве станций глубоководной части акватории определяет и сходные изменения показателей разнообразия диатомовых и, как следствие, более компактное пространственное обособление соответствующих станций в пределах ординационной плоскости. Такие эколого-токсикологические условия могут выполнять роль одного из ведущих абиотических градиентов, на фоне которого происходят изменения видового состава и численности таксоцена диатомовых водорослей.
Характер влияния ртути и ХОС несколько иной: на ординационном поле прослеживается тенденция возрастания содержания этих загрязнителей в направлении от прибрежных станций в сторону более глубоководной приустьевой части бухты. Вероятно, отличия по численности и видовому богатству на этих станциях обусловлены наиболее высоким уровнем содержания контаминантов во внешней среде.Наиболее сильное токсическое влияние ХОС оказывают непосредственно вблизи источников их поступления в морскую среду с береговыми стоками. На более удаленных от берега участках акватории токсический эффект данных соединений может ослабляться в процессе их химической и биологической трансформации, и, как следствие, наблюдается снижение значимого влияния ХОС (кроме ДДТ) на структурные показатели таксоцена диатомовых. Тяжелые металлы, напротив, способны оказывать выраженный токсический эффект на биоту лишь при их значительном накоплении в донных отложениях, что и отмечено при анализе глубоководных станций полигона. Такие особенности возможного пространственного переноса и трансформации токсических веществ и определили ту ведущую комбинацию тяжелых металлов и ХОС, которая оказывает выраженное влияние на состояние таксоцена диатомовых водорослей. Отметим, что важное экологическое влияние ХОС обусловлено тем, что поллютанты этой группы при низких концентрациях в среде оказывают стимулирующий эффект на биоту.
Однако, уже при концентрации 1 – 50 мкгл-1 они способны оказывать ингибирующее действие на ферментные системы клеточных мембран, на структуру хлоропластов водорослей, вызывать угнетение фотосинтеза у диатомовых за счет блокирования хлорофилла «а». Кроме того, у водорослей может наблюдаться подавление процесса клеточного деления [Патин, 1985]. Свинец, медь, марганец и ртуть относятся к наиболее токсичным металлам и оказывают негативное действие на разные таксономические группы гидробионтов уже при концентрации 0.1–5 мкгл-1 [Патин, 1976; Sondergaard, Jeppesen, 2007]. Токсическое действие солей указанных тяжелых металлов на диатомовые водоросли проявляется в разрушении системы ферментов, участвующих в фосфорелированном дыхании, ингибировании обменных процессов и темпа роста клеток [Патин, 1979], а также в уменьшении содержания аминокислот, протеинов и липидов в клетках [Anantharaj et al., 2011]. При содержании в воде меди до 5 – 10 мкгл-1, а свинца и ртути – до 0.5 – 1.0 мкгл-1 в структуре таксоцена происходит замена менее устойчивых видов более резистентными, а при более высоком уровне этих токсикантов наблюдается постепенная полная элиминация большинства видов диатомовых водорослей [Мартин, 1979; Brayan, 1971; Sathya, Balakrishnan, 1988]. Высокая концентрация солей тяжелых металлов в биотопе (Cu 45, Zn 300, Cd 1,5 и Pb 15 g l-1) вызывает увеличение частоты тератологии створок диатомовых до 4,5 % от их общей численности в таксоцене, а также уменьшение в 2 и более раз числа таксонов [Kahler, 2012].
В исследованной части акватории б. Карантинная содержание в грунтах упомянутых тяжелых металлов превышало установленные ПДК в 1.5 – 3 раза, а по ХОС – в 30 – 230 раз [Отчет, 1994; Национальный доклад Украины 1996–2000]. Выявленное высокое содержание в грунтах тяжелых металлов и ХОС обусловило необходимость проведения анализа изменений структуры таксоцена в условиях выраженного интегрального градиента всех исследуемых поллютантов.
Анализ особенностей изменения структуры таксоценотических комплексов под влиянием токсикантов. Cреднее сходство станций внутри выделенных комплексов, оцененное по коэффициенту Брэй-Куртиса, оказалось довольно высоко: в комплексе А – 54,5 %, В – 56,3 % и С – 52,2 %. Сравнение степени вариабельности развития вида в пределах определенного комплекса станций оценивалось по показателю S (отношение значений «вклада» вида в среднее внутрикомплексное сходство (Si) к стандартному отклонению этого параметра (SD(Si)).
В комплексе А, приуроченном к прибрежному мелководью, уже первые 4 вида суммарно вносят более 54 % общего вклада в среднее внутрикомплексное сходство. Доминируют здесь 2 вида: Navicula ramosissima + N. parapontica, причем их относительный вклад (19,09 и 18,28 %) в 2 – 5 раз превышает значение вкладов остальных значимых видов, образующих доминирующий комплекс, виды которого и определяют особенности структуры прибрежного таксоцена диатомовых (табл. 3.16).
Новые таксоны диатомовых из рода Lyrella Karayeva
Донные диатомовые у северо-кавказского побережья изучались А.И. Прошкиной-Лавренко на основе наблюдений и сборов 1948 – 1957 гг., в результате чего здесь было выявлено 179 видов и ввт [Прошкина-Лавренко, 1963]. При исследованиях микрообрастаний кожи дельфинов и стенок вольеров дельфинария Малого Утриша (Анапа) Л.И. Рябушко отметила 14 видов [Рябушко, 1992]. По материалам, собранным в 32 рейсе НИС «Профессор Водяницкий» на рыхлом субстрате в диапазоне глубин 25 – 50 м в районе Туапсе в августе 1990 г., обнаружено 49 видов и ввт [Неврова, 1996]. Составить список видов диатомовых, отмеченных Ф.В. Сапожниковым в районе побережья Кавказа, не представляется возможным, ввиду отсутствия такового в цитируемой публикации [Сапожников, 2001]. Таким образом, по доступным сведениям, флористический состав донных диатомовых у берегов Кавказа насчитывал 201 вид и ввт.
Анализ проведен по материалам, собранным на рыхлых и растительных субстратах в 1999 – 2000 гг. вдоль побережья Северного Кавказа от Новороссийска до Анапы в диапазоне глубин 0,5 – 75 м (см. табл. 2.1). Всего удалось установить 225 видов и ввт донных диатомовых, что, по сравнению с предыдущими исследованиями [Прошкина-Лавренко, 1963; Рябушко, 1992; Неврова, 1996], расширяет известные сведения о диатомовой флоре района Северного Кавказа на 107 видов и ввт.
Класс Coscinodis-cophyceae Порядки 8 Семейства 14 Роды 19 Виды 37 Виды и ввт Actinocyclus octonarius Ehrenb., A. octonarius var. crassus (W. Sm.) Hendey, A. octonarius var. ralfsii (W. Sm.) Hust., A. tenellus (Brb.) Grunow, Actinocyclus sp., Actinoptychus senarius (Ehrenb.) Ehrenb., Asteromphalus flabellatus (Brb.) Grev., Auliscus sculptus (W. Sm.) Ralfs, Biddulphia rostrata var. alata Proshk.-Lavr., Biddulphia sp.1, Cerataulus smithii Ralfs, Coscinodiscus janischii A.W.F. Schmidt, C. oculus-iridis Ehrenb., C. perforatus Ehrenb., C. radiatus Ehrenb., Coscinodiscus sp.3, Cyclotella caspia Grunow, C. kuetzingiana Thwaites, C. operculata (C. Agardh) Ktz., Cymatosira belgica Grunow, Dimeregramma fulvum (W. Greg.) Ralfs, D. minor (W. Greg.) Ralfs, Endictya oceanica Ehrenb., Glyphodesmis distans (W. Greg.) Grunow, Hyalodiscus ambiguus (Grunow) Temp. et H. Perag., H. scoticus (Ktz.) Grunow, Melosira lineata (Dillwyn) C. Agardh, M. moniliformis (O.F. Mll.) C. Agardh, M. moniliformis var. octogona (Grunow) Hust., Melosira moniliformis var. subglobosa (Grunow) Hust., Melosira nummuloides (Dillwyn) C. Agardh, Odontella aurita C. Agardh, O. obtusa Ktz., Paralia sulcata (Ehrenb.) Cleve, Podosira hormoides (Montagne) Ktz., Stephanodiscus hantzschii Grunow, Thalassiosira antiqua (Grunow) Cleve-Euler, T. coronata Proshk.-Lavr., T. eccentrica (Ehrenb.) Cleve, T. parva Proshk.-Lavr., Triceratium antediluvianum (Ehrenb.) Grunow
Класс Fragilario-phyceae Порядки 8 Семейства 9 Роды 21 Виды 34 Виды и ввт 37 Ardissonea baculus (W. Greg.) Grunow, A. crystallina (C. Agardh) Grunow, Delphineis surirella (Ehrenb.) Andrews, Diatoma tenue C. Agardh, D. vulgare Bory f. lineare (Grunow) Bukht., D. vulgare f. productum (Grunow) Bukht., Falcula media Voigt var. subsalina Proshk.-Lavr., Fragilaria pulchella (Ralfs) Lange-Bert., Grammatophora angulosa Ehrenb., G. marina (Lyngb.) Ktz., G. oceanica Ehrenb., G. serpentina (Ralfs) Ehrenb., Hyalosira interrupta (Ehrenb.) Navarro, Licmophora abbreviata C. Agardh, L. dalmatica (Ktz.) Grunow, L. ehrenbergii (Ktz.) Grunow, L. flabellata (Carmichael) C. Agardh emend Sar et Ferrario, L. gracilis (Ehrenb.) Grunow, L. gracilis var. anglica (Ktz.) H. Perag., L. grandis (Ktz.) Grunow, L. hastata Mereschk., L. nubecula (Ktz.) Grunow, L. ovulum Mereschk., Martyana martyi (Hribaud) Round, Microtabella delicatula (Ktz.) Round, Neosynedra delicatissima (Proshk.-Lavr.) Bukht., Opephora marina (W. Greg.) P. Petit, Psammodiscus nitidus (W. Greg.) F. Round et D.G. Mann, Rhabdonema adriaticum Ktz., Rhaphoneis amphiceros Ehrenb., Striatella unipunctata (Lyngb.) C. Agardh, Synedra curvata Proshk.-Lavr., Tabularia gaillonii (Bory) Bukht., T. tabulata (C. Agardh) P.J.M. Snoeijs, Thalassionema nitzschioides (Grunow) Mereschk., Toxarium undulatum J.W. Bailey, Trachysphenia acuminata H. Perag. Класс Bacillario-phyceae Порядки 9 Семейства 23 Роды 44 Achnanthes brevipes C. Agardh, A. brevipes var. intermedia (Ktz.) Cleve, A. longipes C. Agardh, A. lyrata Proshk.-Lavr., A. pseudogroenlandica Hendey, Amicula specululum (Witkowski) Witkowski , Amphora acuta W. Greg., A. arcus W. Greg., A. aspera P. Petit, A. bigibba Grunow, A. caroliniana Giffen, A. costata W. Sm., A. crassa W. Greg., A. exigua W. Greg., A. graeffeana Hendey, A. hyalina Ktz., A. hyalina var. inpalpabilis Proshk.-Lavr., A. inconspicua Proshk.-Lavr., A. inflexa (Brb.) H.L. Smith, A. laevis W. Greg., A. lineolata
Таксономический анализ структуры таксоценов диатомовых у берегов Крыма
В исследованиях морского бентоса оценка зависимости видовой структуры и показателей разнообразия сообщества от экологической гетерогенности биотопа и усилий пробоотбора является важным, но недостаточно исследованным вопросом [Magurran, 2004; Tillman 1997]. Насколько нам известно, применительно к донным диатомовым подобные исследования ранее не проводились не только на Черном море, но и на Мировом океане.
При изучении разнообразия Bacillariophyta важным методическим аспектом выступает оценка зависимости между определенным количеством отобранного материала и числом обнаруженных в них видов. Представляется очевидным, что чем больше проб анализируется, тем большее число видов может быть выявлено.
В реальных условиях, однако, на конкретном полигоне всегда отбирается какое-то минимально приемлемое количество проб (зачастую субъективно определяемое исследователем), что связано с объективно ограниченными возможностями исследователя при отборе и последующей камеральной обработке материала. На практике общее число отбираемых проб донных диатомовых водорослей в пределах отдельного полигона, как правило, редко превышает 15–20, а зачастую выводы о видовой структуре и разнообразии таксоцена приходится делать на основе обработки лишь 3–5 проб [Watanabe et al., 1988; Izsak, Price, 2001; Petrov, Nevrova, 2007].
Видовой состав и количественное развитие массовых видов диатомовых в силу микромасштабности их распределения существенно различаются даже на смежных участках дна, при этом показатели видового богатства таксоцена могут изменяться, как правило, в зависимости от числа собранных проб, от корректности статистического усреднения и последующего обобщения результатов по нескольким пробам или повторностям, взятым с одной станции [Неврова и др., 2003; Brose et al., 2003; Gaston, 1996; Izsak C., Price, 2001; Sanders, 1968]. В таком случае оценка достоверности и воспроизводимости результатов при сравнении отдельных станций, как в пределах полигона, так и между полигонами, представляет особую важность, поскольку от надежности этих результатов зависят конечные выводы об особенностях структуры таксоцена в разных экологических условиях.
Исходя из вышесказанного, мы поставили задачу оценить различия в ожидаемом уровне видового богатства и видовой насыщенности таксоцена бентосных диатомовых, взятых с одного полигона, в данном случае юго-западного шельфа Крыма, и выполнить 282 статистическую оценку воспроизводимости результатов определения видового состава при изучении 6 независимых повторностей, отобранных с одной станции полигона, а также достоверности различий видового состава между разными станциями, при усреднении 6 повторностей, взятых на каждой из них [Петров, Неврова, 2012а; Petrov, Nevrova 2014].
Под термином полигон мы понимаем участок морского шельфа, который по своим ландшафтно-географическим, физико-химическим и экологическим характеристикам репрезентативно отражает природный регион. В основу исследования положены материалы бентосной съемки, выполненной в ноябре 2009 г. в акватории западного побережья Крыма у места впадения в море р. Бельбек (далее – полигон Бельбек). Выбор данного полигона площадью около 0,8 км2 был обусловлен, с одной стороны, достаточной гомогенностью факторов внешней среды (пологий склон шельфовой зоны, песчано-илистый грунт, отсутствие источников техногенного загрязнения), с другой – наличием стока реки Бельбек, что могло оказать влияние на состав таксоценов диатомовых за счет привнесения пресноводных видов. Всего на полигоне выполнено 10 станций (по 2 пробы на каждой) на песчано-илистом субстрате в диапазоне глубин 6 – 19 м (см. табл. 2.1, рис. 2.2). Как упомянуто выше (см. раздел 2.3), количественный учет клеток в каждой пробе проведен в 3-х повторностях. По результатам изучения водных и постоянных препаратов составлен полный список таксонов встреченных здесь донных диатомовых – 267 видов и ввт (см. раздел 3.3) [Неврова, 2013]. В дальнейшем эти реальные данные по видовому богатству сравнивались с теоретически ожидаемыми значениями, полученными на основе расчетно-статистических методов.
Для разных станций доля массовых видов менялась от 26,0 (ст. B2) до 74,4% (ст. B1) общего числа обнаруженных на ней видов. В среднем для всего полигона доля массовых видов составила 50,2 ± 7,2 % общего числа найденных (табл. 6.1).
Результаты оценки доли (%) теоретически ожидаемого видового богатства (Sexp) от числа реально обнаруженных видов (Sobs) для полигона в целом показали, что полученное на основе эстиматора S ожидаемое число видов (Sexp = 295) составляет около 110 % реально выявленного их числа (267) при учёте всех станций полигона.
Остальные эстиматоры дают более завышенные результаты (до 132 – 147 %) при оценке показателя Sexp (табл. 6.2). Следовательно, чтобы реально обнаруженное число видов было близким к ожидаемому, число проб на полигоне должно быть увеличено до 50 – 60, что практически невыполнимо.
Сходно с полученными нами результатами, в работах других авторов все эстиматоры показали зависимость точности оценки от общего числа рассмотренных проб [Colwell, Coddington, 1994; Rumohr et al., 2001; Tilman, 1997].
По результатам расчета модели изменения ожидаемого числа видов (Sexp) в рандомизированном ряду проб (от 1 до 100) показано, что приемлемая точность оценки Sexp может быть достигнута лишь для части ряда, превышающей первые 30 – 40% числа проб. При этом приемлемой точностью для «хороших» эстиматоров может быть признан тот уровень оценки, когда значение асимптоты эстиматора превышает реально
284 выявленное видовое богатство не более, чем на 20 % [Ugland et al., 2003; Walther, Martin, 2001]. В нашем случае этим критериям соответствует только эстиматор S. Другими авторами [Foggo et al., 2003] оценка ожидаемого видового богатства на основе сравнения результатов шести различных эстиматоров, в том числе и использованных в нашей работе, выполнена для трех крупных таксономических групп морского бентоса (олигохеты, макробеспозвоночные и рифовые рыбы). Показано, что при рассмотрении небольшого числа проб все эстиматоры дают некоторую переоценку реально выявленного числа видов, особенно эстиматоры группы Chao. При учете относительно большого числа проб наиболее точная оценка ожидаемого видового богатства получена по эстиматору S , хотя в таком случае имела место небольшая недооценка числа видов относительно реально полученных данных. На точность оценки эстиматоров могут влиять значения численности и уровень встречаемости видов в оцениваемых сообществах (за исключением эстиматора S). В целом, эстиматор Chao-1 предложено считать наиболее компромиссным показателем, обеспечивающим приемлемую точность оценки видового богатства для разных морских сообществ на основе ограниченного числа анализируемых проб [Foggo et al., 2003]. В другой работе, где для макробентоса пяти районов также сравнивались эстиматоры Chao и S, указано, что оба показателя могут давать некоторую недооценку ожидаемого видового богатства, особенно при учете большого числа проб [Ugland, Gray, 2004].
При рассмотрении последовательности возрастающего числа станций (от 1 до 10) кумулятивная кривая выявленного числа видов диатомовых (Sobs) в зависимости от числа проб монотонно возрастает, не достигая горизонтальной асимптоты, вплоть до конечных значений на шкале (рис. 6.1).
Заметим, что усредненные показатели видового богатства рассчитаны, исходя из 1000-кратных выборок для возрастающего ряда из 10 станций. Рассчитано, что при анализе проб с какой-либо одной станции может быть выявлено около 35 % общего числа видов, реально обнаруженных на полигоне, при рассмотрении двух станций – около 50 % видов и т.д. Для обнаружения примерно 80 % зарегистрированного видового богатства на данном полигоне следует рассмотреть не менее 6 станций (при допущении равной вероятности встречи в пробах любого из 267 найденных видов диатомовых). Данная зависимость справедлива применительно для биотопов со сходным типом грунта и диапазоном глубин. Для иных акваторий, где условия обитания, число взятых проб и общий список найденных видов могут отличаться, а кривая, описывающая характер накопления новых видов, возможно, будет иметь иной вид. Так, например, результаты оценки ожидаемого видового богатства зообентоса на шельфе Норвегии и в прибрежных водах у Гонконга показали, что 50 % общего числа видов может быть найдено при анализе, соответственно, 12 и 16 % общего количества взятых проб (101). Для выявления 80 % видов (из 809 найденных у Норвегии и 386 – у Гонконга) требуется, соответственно, рассмотрение 50 и 60 % общего числа проб [Ugland et al., 2003]. При методически сходном анализе 70 макробентосных проб с одного полигона показано [Rumohr et al., 2001], что кривая накопления видов, являясь функцией числа взятых проб, также не достигает горизонтальной асимптоты до конца шкалы ОХ. Первые 7 проб (10 %) позволяют выявить около половины всех найденных на полигоне видов, а выявление 80 % видов требует рассмотрения не менее 25 проб (или 36 % их общего числа).
Сравнительная оценка различий видового разнообразия диатомовых на отдельных станциях полигона проведена по методу «случайного разрежения» на основе расчета ожидаемого числа видов ES(n) в ряду условных подмножеств, состоящих из разного числа особей (10, 20, … 500) (рис. 6.2).
В зависимости от размера условных подмножеств, все станции можно подразделить на 3 группы: А, В и С. Для станций группы А кривые роста ожидаемого числа видов в соответствующих подмножествах из различного числа особей на графике расположены наиболее высоко. В эту группу отнесены мелководные станции B1, B5, взятые на песчаном грунте и расположенные наиболее близко к устью р. Бельбек, а также ст. B8 и B9, наиболее глубоководные, взятые на илистом субстрате.
