Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Обзор литературы 7
1.1 Характеристика района исследования 7
1.2. Характеристика объектов исследований.. 12
1.3. Влияние абиотических факторов на морфофункциональные характеристики водорослей-макрофитов 20
1.3.1. Интенсивность движения воды 20
1.3.2. Тип субстрата 24
1.3.3. Соленость 27
1.3.4. Фотопериод 32
Глава 2 Материалы и методы
2.1. Район и объекты исследования 37
2.2. Методы отбора проб и выделения биотопов 37
2.3. Измерение интенсивности движения воды 40
2.4. Условия проведения экспериментов 41
2.4.1. Эксперименты по влиянию прибойности 41
2.4.2. Эксперименты по влиянию солености 41
2.4.3. Эксперименты по влиянию отсутствия освещения 42
2.5.1 Методика проведения микроскопических исследований 43
2.5.2 Измерение сухого веса 43
2.5.3. Измерение удельной поверхности 44
2.5.4. Измерение относительной скорости роста 44
2.5.5. Анализ пигментного состава 45
Результаты и обсуждение 46
Глава 3 Условия произрастания водорослей на Мурманском побережье 46
3.1 Различные типы фаций и характерные для них биоценозы 46
3.2. Гидродинамический режим района исследования 57
Глава 4 Морфофункциональные характеристики фукусовых и ламинариевых водорослей 59
4.1 Морфофункциональные характеристики Lam inaria saccharina 59
4. 2. Влияние интенсивности движения воды на морфофункциональные характеристики L. saccharina 72
4.3. Морфофункциональные характеристики фукусовых водорослей 93
4. Влияние интенсивности движения воды на морфофункциональные характеристики фукусовых водорослей 106
4.5. Влияние интенсивности движения воды на процессы восстановления фитоценозов 118
Глава 5 Влияние различной солености на морфофизиологические показатели бурых водорослей 122
5.1. Фукусовые водоросли 122
5.1. L. saccharina 124
Глава 6 Влияние длительного отсутствия освещения на структуру клеток и пигментный состав водорослей-макрофитов 133
6.1. Фукусовые водрросли 133
6.2. L. saccharina 142
Заключение 152
Выводы 156
Список литературы
- Влияние абиотических факторов на морфофункциональные характеристики водорослей-макрофитов
- Условия проведения экспериментов
- Гидродинамический режим района исследования
- Морфофункциональные характеристики фукусовых водорослей
Введение к работе
Водоросли-макрофиты - это важнейшие первичные продуценты в прибрежной зоне морей. Образуя обширные заросли вдоль побережья, они являются местом размножения, нагула и убежищем для многих видов рыб и беспозвоночных. Макрофиты используются многими организмами-фитофагами, продукты их разрушения становятся источником питания для детритофагов, а слизистые покровы - благоприятной средой для развития сапрофитных бактерий. Они представляют интерес для различных отраслей промышленности (от медицины до сельского хозяйства) как источник биологически активных веществ. Важна роль макрофитов, как природных биофильтров, очищающих среду от тяжелых металлов и других токсикантов.
В представленной работе исследовано влияние факторов внешней среды на различные уровни организации морских макрофитов северных широт: от клеточного до популяционного. Полученные данные вносят вклад в понимание механизмов адаптации и регуляции роста под воздействием факторов внешней среды не только водорослей, но и всех живых организмов. В настоящее время возрос интерес к Баренцевоморскому бассейну как к району богатому биологическими и энергетическими ресурсами. Активный промысел, антропогенное воздействие могут привести к нарушениям естественных биоценозов.
Данное исследование приобретает особую актуальность, поскольку позволяет оценить перспективы развития морских экосистем Арктики при изменении климатических условий, а также в связи предполагаемым расширением добычи биоресурсов и полезных ископаемых в шельфовой зоне.
Цель работы: определение морфо-функциональных особенностей промысловых видов бурых водорослей из разных биотопов, формирующихся под влиянием абиотических факторов (интенсивность движения воды, тип субстрата, соленость, освещение).
Основные задачи работы - определение влияния гидродинамического режима, типа субстрата, солености, отсутствия освещения на:
видовой состав, структуру и развитие фитоценозов
размерно-весовые показатели промысловых видов макрофитов
состав фотосинтетических пигментов
морфологию тканей и ультраструктуру клеток "
Научная новизна Получены новые данные, расширяющие представления по влиянию гидродинамического режима, типа субстрата, солености и уровня освещения на морфологию, ультраструктуру, фотосинтетический аппарат, структуру и скорость восстановления фитоценозов промысловых видов макрофитов Баренцева моря. Впервые показано, что водоросли высоких широт в условиях полярной ночи сохраняют жизнеспособность за счет запасенных ранее питательных веществ. Практическое значение
Полученные данные могут быть использованы при организации промысловых работ, разработке биотехники культивирования промысловых видов водорослей, мероприятий, направленных на восстановление деградированных районов, прогнозировании последствий экологических катастроф и изменения окружающей среды, связанных с деятельностью человека. Возможно включение материалов диссертации в курс лекций и лабораторных занятий по дисциплинам «Морская ботаника», «Гидробиология» в высших учебных заведениях.
Апробация работы. Материалы работы были представлены на конференциях молодых ученых ММБИ (2001-2004 гг.), международной конференции "Эволюция морских экосистем под влиянием вселенцев и искусственной смертности фауны (г. Азов, 2003), 3 и 4 международных конференции "Комплексные исследования природы Шпицбергена" (Мурманск, 2003, 2004), международной конференции "Актуальные * проблемы современной альгологии" (Харьков, апрель, 2005), на семинарах лаборатории альгологии ММБИ (2003-2005 гг.).
V»
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ. Благодарности Выражаю благодарность администрации Мурманского морского биологического института и лично директору академику РАН Г.Г. Матишову за поддержку и внимание при выполнении работы.
От всей души хочется поблагодарить своего научного руководителя к.б.н. Григория Михайловича Воскобойникова, а также к.б.н. Михаила Владимировича Макарова, которые в процессе моей работы делились богатым опытом и навыками, давали ценные советы и рекомендации при проведении исследований. Сердечную благодарность выражаю друзьям и коллегам к.б.н. О.В. Степаньяну, А.А. Метельскому, СВ. Малавенда, к.ф.н. Е.Д. Облучинской, к.б.н. С.Ф. Марасаеву, к.б.н. Е.И. Дружковой, к.г.-м.н. М.В. Митяеву, к.г.н. М.В. Герасимовой, Т.Г. Ишкуловой, Д.Г. Ишкулову, оказавшим большую помощь в работе.
Влияние абиотических факторов на морфофункциональные характеристики водорослей-макрофитов
Огромное значение в жизни морских бентосных водорослей имеет динамика прибрежных вод. От нее зависит водообмен, а значит поступление биогенных элементов и газов к слоевищам водорослей и отток метаболитов, а также проницаемость света (как результат взмучивания донных осадков). Волновое движение воды, благодаря существованию турбулентной диффузии, способствует увеличению поглощения водорослями биогенных элементов (Whitford, Schumacher, 1964) и усилению ассимиляции в 2 раза, в W то время как дыхание возрастает на 30 - 50% (Gessner, 1955). Диффузия является главным процессом, определяющим перенос солей и газов в горизонтальном и особенно в вертикальном направлениях (Петров, 1974).
Вокруг водного растения существует пограничный слой медленного перемещения жидкости, через который вещества диффундируют в растение (КоеЫ, 1982, 1986). Скорость транспорта зависит от толщины этого слоя, который определяется турбулентным перемешиванием и течением воды вокруг растения и в стоячей воде может достигать нескольких миллиметров. В пределах этого слоя живут микроскопические водоросли (Liming, 1990).
Положительный эффект перемешивания - уменьшение пограничного слоя «стоячей» воды у поверхности пластины, что ведет к увеличению количества питательных веществ (Hanisak, 1987). Для пластин Macrocystis pyrifera уровень нитратов увеличивается на 500% и степень фотосинтеза на 300%, если скорость течения воды увеличивается от 0 до 4 см/с (Gerard, 1982, 1987; Wheeler, 1982).
Из-за ослабления турбулентной диффузии морские водоросли плохо развиваются в спокойной воде, обедненной биогенными элементами. Движение воды, наоборот, способствует увеличению размеров слоевищ водорослей (Терехова, 1972), повышению содержания в них белковых и других веществ (Барашков, 1972), более высокому темпу размножения (Петров, 1974).
Различия флористического состава открытых и закрытых участков, описанные в работе Люнинга (Liming, 1990), указывают на существование множества видов, приспособившихся к одному или нескольким типам местообитаний.
Приспособления выражаются в изменении структуры поверхности талломов, например, в развитии узких пластин Macrocystis pyrifera, волнистых краев L. saccharina или L. longicruris, что увеличивает турбулентность в ламинарном потоке воды и таким образом обеспечивает более интенсивный обмен ионами и газами. Нитевидные структуры, например, в корковой стадии Scytosiphon lomentaria, могут служить для проникновения через пограничный слой и снабжения коркового таллома питательными веществами (Luning, 1990).
В работах К.М. Хайлова с соавт. (1983; 1992) показано, что подвижность воды влияет на морфометрические и физиологические показатели водорослей. У растений, обитающих в малоподвижной воде, недостаток трофообеспечения восполняется увеличением удельной поверхности. Удельная поверхность (соотношение площади таллома к массе) у растений, выращиваемых на плантации в три раза выше, чем у природных. Кроме этого, у растений наблюдаются различия по распределению ассимилятов по пластине: у плантационных от верхушки к основанию, у природных - от основания к средней части таллома (Завалко, 1988). Сходные морфологические изменения были показаны и на других бурых водорослях: L. hyperborea (Svendsen, Kain, 1971; Koehl, 1982, 1986), Nereocystis luetkeana (Koehl, Alberte, 1988), L. saccharina (Кузнецов, 1960; Возжинская, 1986; Gerard, 1987)
Для выживания в сублиторальной зоне у водорослей вырабатываются различные стратегии. Lessonia nigrescens имеет жесткий стволик и гибкую узкую пластину. Напротив, Durvillaea antarctica, морская водоросль из того же пояса со скалистого побережья центральных и южных Чили, имеет гибкий стволик и расширенную пластину (Koehl, Wainwright, 1977; Koehl, 1982). Гибкость таллома позволяет располагаться параллельно потоку, ближе к субстрату, где сила потока ослабевает. Приспособлением водорослей из литоральной зоны является развитие воздушных пузырей, как, например, у представители фукусовых (Fucus vesiculosus). Газовый состав пузырей сходен с составом воздуха. У Fucaceae воздушные пузыри заполнены на одну треть кислородом и на две трети азотом. Однако, содержание СОг может достигать 1 % (Dromgoole, 1981). Газ в пузырях Nereocystis litetkeana (Lessoniaceae) состоит на 10 % из угарного газа (Chapman, Tocher, 1966). Экологическое значение пузырей выражается в обеспечении вертикального положения таллома в толще воды для более эффективного поглощения ФАР. Для водорослей, талломы которых не имеют воздушных полостей, необходимы условия с постоянным перемешиванием воды. Такие виды доминируют на открытых участках побережья. С другой стороны, у морских водорослей с воздушными пузырями, например, F. vesiculosus на открытом побережье количество пузырей уменьшается, либо они отсутствуют (Norton et al, 1982). Еще один из аспектов волнового движения воды - перенос субстрата с прикрепленными к ним водорослями, например, F. vesiculosus, а также процессы замещение одного типа субстрата другим, что наблюдалось в Балтийском море (Isaeus et al., 2004). Там вследствие эвтрофикации усиливаются процессы осадконакопления и происходит формирование мягких грунтов поверх твердых. Это в свою очередь вызывает снижение доли подходящего для произрастания субстрата и смену одних фитоценозов другими (Isaeus et al., 2004). Гидродинамические условия в значительной степени оказывают влияние и на выживаемость проростков: так на открытом берегу на искусственном субстрате после воздействия 100 волн остается только 0.4-0.5% общего числа молодых проростков, в то время как на закрытом участке за сходное время сохраняется 68-83%; одна волна (высотой 20-50 см) на открытом берегу может удалить до 99% осевших гамет (Vadas et al, 1990).
Условия проведения экспериментов
Для исследования водоросли отбирались из семи точек, отличающихся по степени прибойности и типу субстрата (рис.). Отбор проб производили вручную и с использованием легководолазной техники.
Морфометрический анализ проводили на Fucus vesiculosus, F. distichus, F. serratus, L. saccharina. Собранные фукусовые водоросли были разделены на три возрастные группы по числу дихотомических ветвлений. В первую группу входили водоросли с 1-3 дихотомическими ветвлениями, во вторую -с 4 -7, в третью - с 8-10 ветвлениями. В ходе работы измеряли следующие параметры: длину и массу целого растения и отдельных участков таллома (апикальная (верхняя) часть таллома, средняя часть - 3-е ветвление от стволика у второй группы и 5-е ветвление у третьей возрастной группы, и стволик - нижняя часть таллома), долю сухого вещества (%), удельную поверхность (S/W, см /г).
Основное внимание в данной работе уделено третьей возрастной группе, поскольку в нее входят фертильные растения, достигшие максимального развития, и изменения в ней являются наиболее показательными.
Для L. saccharina отбирали растения возраста 0+ и 2+. Анализировались следующие показатели: длина целого растения, длина и ширина пластины, длина стволика, длина и диаметр ризоидов, доля сухого вещества (%), удельную поверхность (S/W, см2/г ). Общее количество проанализированных растений: для фукусовых водорослей - 700 экземпляров, для L. saccharina - 200 экземпляров. Эксперименты по влиянию солености. Для эксперимента использовались сеголетние растения L. saccharina, апексы Fucus vesiculosus и F. serratus, произрастающих в верхнем и нижнем горизонте литорали Мурманского побережья Баренцева моря.
Водоросли инкубировались при температуре 8 - 10С, фотопериоде 24:0 (свет:темнота), с воздушной барботацией среды. Замена воды осуществлялась 1 раз в 2-е суток. Морскую воду для экспериментов предварительно фильтровали и выдерживали в термостате для стерилизации в течение 1 суток при температуре 70С, затем охлаждали до нужной температуры. Растворы различной солености получали путем разбавления дистиллированной водой или упариванием исходной морской воды (33%о). Соленость определяли, измеряя ареометром плотность полученных растворов (при 17.5С) и пересчитывали по упрощенной формуле: S = 1.3343 (р-ро), р-плотность раствора, ро- плотность чистой воды (Salinity, 1989). Также при определении солености пользовались рефрактометром.
Апексы F. vesiculosus, F. serratus предварительно выдерживали в течение 3 дней в морской воде для заживления раневых поверхностей, затем помещали в морскую воду соленостью 2; 8.5; 17; 33 (контроль); 40; 50%о на срок 28 дней. Для эксперимента с L. saccharina целые сеголетние растения длиной 10-15 см. культивировались в течение 24 дней при солености 11, 17, 25, 33%о.
Для оценки изменений под влиянием различной солености каждые три дня и в конце эксперимента проводили измерения сырой массы (для всех видов) и скорости роста (F. vesiculosus, F. serratus). В конце эксперимента фиксировались морфологические изменения, анализировалось изменение сырой и сухой массы, пигментного состава (L. saccharina).. Эксперименты по влиянию отсутствия освещения. 2-3-летние талломы F. vesiculosus и F. serratus с литорали Баренцева моря помещались в контейнеры в море на глубине 1 м от поверхности воды. Контейнеры представляли собой проволочный каркас, обшитый черным и белым материалом, минимально препятствующим водообмену. Контейнеры из черного материала пропускали около 5% проходящего света, из белого -65%. Продолжительность экспериментов составляла 15 дней в августе и 30 дней в сентябре. По окончанию опыта образцы водорослей, содержавшиеся в мешках, отбирали для анализа изменений пигментного состава и фиксировали для микроскопического исследования.
Состав фотосинтетических пигментов и состояние структуры клеток водорослей, находившихся в эксперименте, сравнивались с растениями из природных зарослей, собранных в зимний (в конце полярной ночи) и летний периоды.
Из различных участков пластины (зона роста, центральная часть и волан) L. saccharina с помощью пробкового сверла (d=21 мм) вырезали диски (п=20 шт), которые, после предварительной акклиматизации в нормальных условиях, помещались в черные непрозрачные боксы при температуре 8 -10С и постоянном перемешивании воды. Смена воды в боксах осуществлялась каждые два дня. Возраст отобранных растений - 1 год, длительность эксперимента составляла 14 дней. Сроки определялись по результатам предыдущих исследований, в ходе которых было выяснено, что при более длительном нахождении в темноте происходит разрушение талломов ламинарии.
До и после эксперимента у дисков измерялась толщина, сырая и сухая масса, определялся состав и соотношение фотосинтетических пигментов, визуально описывалось состояние высечек (цвет, изменение формы, некротические пятна). В качестве контроля использовались водоросли, собранные в природе в начале и конце эксперимента.
Гидродинамический режим района исследования
Анализ данных по интенсивности движения воды показал, что наибольший водообмен наблюдается в бухте Прибойная, которая располагается на открытом побережье с постоянным сильным прибоем. По классификации Е. Гурьяновой она относится к районам со степенью прибойности 1.
Статистический анализ результатов по интенсивности движения воды показал, что район Красной скалы губы Ярнышная, у которой степень прибойности II, по данному показателю достоверно не отличается от бухты Прибойная. Это может быть следствием того, что участок при достаточной удаленности от открытого моря не защищен и характеризуется сильным прибоем.
Мыс Пробный (степень прибойности II) - открытый берег залива, однако сила прибоя здесь меньше, поскольку волны гасятся островами, располагающимися в непосредственной близости. Интенсивность движения воды на этом участке в 2 раза меньше, чем в бухте Прибойная, и достоверно выше, чем в бухте Бобровая.
Бухта Бобровая, также как и Дальний пляж, бухта Оскара губы Дальнезеленецкой, кут губы Ярнышной, относится к хорошо защищенным участкам со степенью прибойности IV-V, хотя интенсивность движения воды в ней достоверно выше, чем в других затишных участках (рис. 5). Губу Ярнышную можно условно разделить на два участка, которые отличаются по системе течений: от открытого берега до участка бухты Бобровая, от бухты Бобровая до кута. В первой части губы существуют течения, которые заходят с запада в губу и в районе бухты Бобровая поворачивают на север к выходу из губы. В вершине губы существует своя циркуляция водной массы (Митяев М.В., неопубликованные данные). Благодаря этому здесь создается особый гидрологический режим, что может являться причиной более высокой динамики водных масс в бухте Бобровая. В районе Дальнего пляжа, бухте Оскара губы Дальнезеленецкой и кута губы Ярнышной интенсивность движения воды минимальна.
Морфо-функциональные характеристики фукусовых и ламинариевых водорослсГ:
Из бурых водорослей ламинариевые и фукусовые имеют высокоорганизованные талломы. В настоящее время довольно мало работ, где отражены морфологические, анатомические преобразования, которые наблюдаются у исследуемых представителей Phaeophyta под воздействием факторов внешней среды.
При морфологическом анализе в качестве контрольного варианта нами были отобраны водоросли из затишного участка, наиболее характерного для обитания данных видов. 4.1. Морфо-функциональные характеристики Laminaria saccharina
Талломы ламинарии состоят из пластины, стволика и ризоидов. Пластину можно разделите на нескольких зон - зону роста, центральную, бугристую части и волан. На поперечном срезе можно выделить три слоя: коровый, промежуточный и сердцевину. Поверхность таллома покрыта кутикулярным слоем (кутикулой). Структурная организация тканей различных частей таллома Пластина Зона роста (возраст 0+) Кутикулярный слой, толщиной в среднем 3 мкм, равномерный, без следов разрушения.
Коровый слой состоит из 1 - 2 рядов прямоугольных клеток с непрозрачным содержимым, плотно прилегающих друг к другу, средние размеры которых составляют 13 х 6 мкм. Ниже располагаются 2-3 ряда клеток промежуточного слоя. Они более крупные, имеют неправильную форму, располагаются плотно друг к другу. Клетки содержат одиночные темноокрашенные включения округлой формы, ядро локализуется либо в центре, либо ближе к клеточной стенке. На границе корового и промежуточного, или непосредственно в промежуточном слое, формируются слизистые ходы. На поперечном срезе они представляют собой крупную округлую клетку, заполненную непрозрачным содержимым и окруженную несколькими клетками, по строению сходными с клетками корового слоя.
Между промежуточным слоем и сердцевиной существует четкая граница. Сердцевина состоит из одиночных клеток, округлых на поперечном срезе и продолговатых на продольном, погруженных в межклеточное вещество. Они имеют форму гифов (вытянутые и длинные), поэтому носят название гифообразных клеток. В этой зоне отмечается сильно развитое межклеточное пространство, заполненное веществом, которое при окраске дает реакцию, характерную для веществ полисахаридной природы (рис. 6). Зона роста (возраст 2+)
Морфофункциональные характеристики фукусовых водорослей
Анализ изменения количества фотосинтетических пигментов в разных зонах пластины выявил, что наименьшее количество содержится в зоне роста и в центральной части, максимум отмечается в волане. Данная тенденция сохраняется независимо от места произрастания. Это согласуется с литературными данными (Макаров и др, 1998; Шмелева, 1986; Шмелева и др., 1990), в которых показано, что максимум содержание Хл А (6-8мг/г сыр. веса) отмечается в волане, в центральной части - 2-4 мг/г, в зоне роста - 1-1.5 мг/г.
Развитие особой формы пластины, высокое содержание фотосинтетических пигментов и альгиновых кислот в условиях высокой интенсивности движения воды обеспечивает выживание растений в экстремальных условиях. Стволик
В ходе исследования была выявлена обратно пропорциональная зависимость длины стволика L. saccharina от интенсивности движения воды. В условиях высокой подвижности воды уменьшение размеров стволика способствует снижению повреждения пластины. Кроме этого, в зарослях растений из прибойных мест благодаря движению воды обеспечивается равномерное освещение всех пластин, тогда как в затишных местах в глубине зарослей создается постоянное затенение. Более длинные стволики позволяют формировать «мозаику» в расположении растений (отделять одну пластину от другой), гарантируя более равномерное освещение талломов. Стволики водорослей из прибойных мест подвергаются высокой механической нагрузке, вследствие чего в них накапливается большее количество сухого вещества. По данным В.Л. Шмелевой и др. (Шмелева и др., 1990) у растений из прибойных мест основная доля сухого вещества приходится на альгиновую кислоту, являющуюся структурным элементом клеточных стенок, придавая им механическую прочность. Стволик выполняет также фотосинтетическую функцию, что подтверждается наличием в клетках хлоропластов и данными по анализу пигментов. Максимальное количество фотосинтетических пигментов содержится у растений из прибойных мест. Ризоид
Различия в размерах ризоидов одновозрастных растений вызваны особенностями субстрата и, в большей степени, разностью интенсивности движения воды в местах обитания. У мыса Пробного, где местом крепления талломов ламинарии явлліотся валуны, общая длина ризоидов меньше, но они крупнее, имеют большое количество ветвлений, диаметр ризоидов больше, чем в других местах обитания. Высокая степень ветвления ризоидов # способствует формированию подошвообразной структуры, обеспечивающей повышенную прочность прикрепления растений к субстрату. В бухте Прибойная части ризоидов, контактирующих с субстратом, сливаются друг с другом, формируя «подошву», благодаря чему увеличивается площадь соприкосновения с субстратом и усиливается прикрепление.
В бухте Оскара растения не испытывают сильного волнового воздействия. Ризоиды по внешнему виду более тонкие и длинные, в отличие от ризоидов водорослей из бухты Прибойной и мыса Пробного. В этом районе грунт представлегт одиночными мелкими и средними камнями, которые полностью оплетаются ризоидами. В работе В.Б. Возжинской (1967) отмечалось, что отсутствие сильных течений приводит к слабому развитию ризоидальной системы. Ризоиды в этих условиях мелкие, легко отрываемые от грунта, у них недостаточно выработана цементирующая способность.
Таким образом, при анализе растений из различных по степени прибойности мест показано, что морфометрические показатели зависят от интенсивности движения воды. В условиях интенсивного движения воды у ламинарии развивается особая ремневидная форма таллома. Длина стволика, соотношение ширины и длины пластины, УП находятся в обратно пропорциональной зависимости, а содержание сухого вещества и накопление пигментов в прямой зависимости от интенсивности движения воды. 4.3. Морфофункциональные характеристики фукусовых водорослей
Фукусовые относятся к многолетним водорослям с осевым типом таллома. Таллом состоит из базальной подошвы, стволика и ветвей. Рост осуществляется за счет деятельности апикальных меристем. На срезе выделяют три слоя, покрытых кутикулой: коровый, промежуточный и центральный (сердцевина). Структурная организация тканей различных частей таллома Апикальная часть Кутикулярный слой у всех видов равномерный, без видимых повреждений и развития на нем эпифитов. У F. vesiculosus коровый слой представлен 1 рядом прямоугольных клеток, у F. distichus, F. serratus двумя рядами. Размер клеток сходен у всех л видов и в среднем составляет 18.6 х 14.3 мкм.
Промежуточный слой F. vesiculosus состоит из 4 рядов, у F. distichus, F. serratus - из 6 рядов располагающихся рыхло округлых клеток с большим количеством темноокрашенных включений. Существует четкая, без плавного перехода, граница между промежуточным и центральным слоями. Клетки более мелкие, по сравнению с коровым слоем, между ними увеличивается межклеточное пространство. В промежуточном слое формируются инициальные центры образования концептакул, цекостомы или криптостомы - шарообразные полости, заполненные структурным веществом, по мере развития в них образуются многоклеточные волоски, которые выдаются над поверхностью таллома.
