Содержание к диссертации
Введение
Глава 1
1.1 Обзор изученности зоопланктони о го сообщества Азовского моря и Таганрогского залива
1.2 Краткое описание геологического прошлого и физико-географическая характеристика района исследований
Глава 2. Материалы и методы 27
Глава 3. Фаунистическая характеристика зоонланктонного сообщества Таганрогского залива в современный период
Глава 4. Экологический анализ зоопланктонного сообщества Таганрогского залива
Глава 5. Сезонная динамика биомассы сообщества мезопланктона Таганрогского залива
Глава 6. Современное состояние и развитие гребневика Mnemiopsis leidyi в Таганрогском заливе .
Глава 7. Продукционные харакгеристики зоопланктонного сообщества Таганрогского залива.
Выводы 116
Список использованной литературы 119
- Обзор изученности зоопланктони о го сообщества Азовского моря и Таганрогского залива
- Краткое описание геологического прошлого и физико-географическая характеристика района исследований
- Экологический анализ зоопланктонного сообщества Таганрогского залива
- Современное состояние и развитие гребневика Mnemiopsis leidyi в Таганрогском заливе
Введение к работе
Актуальность работы определяется необходимостью расширить представления о функционировании зоопланктонного сообщества Таганрогского залива в связи с ежегодным вселением гребневика Mnemiopsis leidyi на фоне стабилизировавшегося запаса рыб-гшанктофагов. Очевидно, что существующие представления о продукционных характеристиках сетного планктона в изучаемом районе требуют уточнения на фоне происходящих изменений видового состава доминирующих групп зоопланктона и колебаний климатических факторов в регионе. При этом полученные в отдельных экспедициях данные отражают только основные особенности крайне динамичных сезонных изменений, происходящих в зоопланктоне залива. Сгонно-нагонные явления, локальные колебания основных факторов среды обитания создают более разнообразную картину пространственного и временного распределения зоопланктона, требующую детального изучения. Очевиден мезомасштабный характер распределения по акватории залива мнемиопсиса.
Абсолютные значения биомассы зоопланктона, получаемые при обработке проб, также требуют уточнения. Применяемые до последнего времени для вычисления биомассы таблицы средних весов зоопланктонных организмов, опубликованные для Азово-Черноморского региона Т.С. Петипа (1959) и Ф.Д. Мордухай-Болтовским (1954), приводят к получению завышенных значений биомассы сообщества, как было указано ранее.
В отличие от количественных характеристик более отчётливо выделяются изменения видового состава зоопланктонного сообщества, происходящие в осенний период в западной части залива под влиянием гребневика. Развитие мнемиопсиса приводит к задержке во времени осеннего пика развития эвритермных аборигенных копепод и к доминированию в течение продолжительного времени североатлантической копеподы Acartia tonsa, а также организмов меропланктона (личинки Balanus improvisus).
Установленное в работе соотношение вторичной продукции мезопланктона и первичной продукции в Таганрогском заливе является одной из важнейших характеристик планктонного сообщества. Особый интерес представляют количественные аспекты взаимодействия сетного зоопланктона, желетелых хищников и планктоноядных рыб, а также роль мезопланктона в цикле углерода в Таганрогском заливе. Составленные в настоящий момент схемы потоков вещества и энергии пелагиали Азовского моря носят общий характер. Выполненные диссертантом исследования позволяют детализировать роль мезопланктона в динамике взвешенного органического вещества Таганрогского залива.
Цель работы - выявление структурно-функциональной роли мезопланктонного сообщества и оценка его роли в трансформации органического углерода в Таганрогском заливе.
Задачи работы:
обобщение и систематизация данных по сетному зоопланктону Таганрогского залива;
оценка роли в мезопланктоне залива видов различного происхождения;
установление общих сезонных закономерностей развития мезопланктона Таганрогского залива;
анализ разнообразия и устойчивости мезопланктонного сообщества;
оценка влияния гребневика Mnemiopsis leidyi на мезопланктон залива;
количественная оценка роли сетного зоопланктона в цикле углерода в Таганрогском заливе в летний период;
количественная оценка обеспеченности кормом основных потребителей зоопланктона в Таганрогском заливе.
Научная новизна. Проведены многолетние круглогодичные исследования сезонной динамики биомассы зоопланктона Таганрогского залива. В современный период отмечен один летний максимум биомассы зопланктона - в июле. Проведена ревизия видового состава сетного планктона залива. По материалам инвентаризации фауны отмечено 11 видов новых для исследуемого района — 7 видов придонных кладоцер и 4 вида копепод-гарпактицид.
Установлено распределение массовых видов мезопланктона в Таганрогском заливе в зависимости от изменений температуры и солёности воды.
Впервые в Таганрогском заливе установлен мезомасштабный характер распределения гребневика Mnemiopsis leidyi в зависимости от основных океанографических факторов. Показано, что развитие мнемиопсиса приводит к задержке во времени осеннего пика развития эвритермных аборигенных копепод и к доминированию в течение продолжительного времени копеподы Acartia tonsa, а также организмов меропланктона.
Выполнена оценка роли мезопланктонного сообщества в деструкционных процессах, протекающих в весенне-летний период, а также установлена доля живого мезопланктона в общем количестве органической взвеси в заливе на основе результатов обработки комплексных гидробиологических проб.
Теоретическая и практическая значимость полученных результатов. Полученные результаты могут быть использованы при построении обобщенных схем и моделей функционирования и цикла углерода пелагических эстуарных экосистем южных морей. Данные о современном уровне развития зоопланктона, его сезонной динамике и продуктивности могут применяться при оценке рыбопродуктивности и прогнозировании динамики ценных промысловых видов.
Полученные в диссертации результаты могут быть использованы при оценке влияния климатических изменений на пелагическую экосистему Таганрогского залива, при прогнозе возможной динамики и картировании распределения видов-вселенцев. Результаты исследований могут быть использованы для целей мониторинга, планирования, разработки схем рационального природопользования и охраны природных ресурсов Азовского моря.
Результаты работы используются в лекционных курсах и на практических занятиях в рамках учебной дисциплины «Гидробиология» на кафедре океанологии геолого-географического факультета Южного федерального университета.
Защищаемые положения.
о В современный период для мезопланктонного сообщества Таганрогского залива характерен сезонный ход развития с максимумом в июле. Снижение средней биомассы сообщества в июне и августе-сентябре связаны влиянием на зоопланктон хищничества рыб-планктофагов и гребневика Mnemiopsis leidyi.
о Биомасса планктофагов и сетного зоопланктона достоверно отрицательно коррелируют между собой. Ориентировочное соотношение биомасс хищников и сетного зоопланктона (мгС/м3), при котором затраты на основной обмен хищников удовлетворяются целиком за счёт продукции зоопланктона в летне-осенний период в Таганрогском заливе близко к 1:1.
о Доля организмов мезопланктона в общей деструкции планктона Таганрогского залива изменяется в летний период от 0.1 % до 4.5 %. Доля живых организмов мезопланктона в общем количестве взвешенного органического вещества изменяется от 0.03 до 4-7 %.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на конференции молодых ученых (апрель 2004 г., Мурманск), на молодёжной школе «Адаптации гидробионтов» (октябрь 2005 г., Азов), на международной летней научной школе "Climate change impact on marine ecosystems" (Анкара, Турция, 14.08.06 - 28.08.06), на семинарах АФ ММБИ и ЮНЦ РАН.
Публикации: По теме диссертации опубликовано 14 печатных работ, из них 2 в журналах рекомендованных ВАК.
Структура и объём работы: Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы. Общий объём работы составляет 129 листов машинописного текста, включает 29 рисунков и 7 таблиц.
Обзор изученности зоопланктони о го сообщества Азовского моря и Таганрогского залива
После войны исследования возобновились в 1946 г. Г. К. Пицыком и А. Н. Новожиловой (АзЧерНИРО) В 1951 г. ими было опубликовано наиболее масштабное на тот момент исследование сезонной динамики сообщества зоопланктона моря и Таганрогского залива (Пицык, Новожилова, 1951). Были рассмотрены все четыре гидробиологических сезона для моря и залива, выделены доминантные группы по показателям численности и биомассы. Доминирующей в заливе группой зоопланктона были признаны копеподы, роль других групп зоопланктона повышалась в отдельные сезоны. Так, ранней весной в планктоне повсеместно доминировали коловратки Synchaeta. В начале лета важнейшую роль в планктоне западной части залива и собственно моря играли меропланктонные личинки усоногих раков (до 270 мг/м в среднем по заливу в июне) и моллюсков. В середине лета в планктоне повышалась роль кладоцер. Наиболее полного доминирования копеподы достигали осенью и в начале зимы, в основном за счёт развития Calanipeda aquae dulcis. В планктоне Таганрогского залива и Азовского моря было обнаружено 14 видов простейших, 4 вида кишечнополостных, 25 видов коловраток, 17 видов кладоцер, 37 видов копепод (включая виды отр. Harpacticoida), 11 видов мизид, 2 вида амфипод, 1 вид щетинкочелюстных (всего 111 видов). В качестве массовых форм для Таганрогского залива отмечались Calanipeda aquae dulcis, Podonevadne trigona, Brachionus quadridentatus, Br. plicatilis, Hexarthra oxyuris.
Дальнейшие исследования планктона в той или иной мере затрагивали проблему зарегулирования стока Дона и Кубани в Азовское море. Сразу после строительства Цимлянской плотины вышла работа А. Ы. Новожиловой (Новожилова, 1955) освещавшая происходившие изменения. Были рассмотрены данные по биомассе планктона Таганрогского залива и собственно моря в довоенный и послевоенный период, по итогам сезонных, проходивших четыре раза в год, гидробиологических съёмок с 1938 по 1955 гг. Было выявлено изменение зон распространения отдельных видов зоопланктона, в связи с уменьшением речного стока. Указывалось повышение, в целом, в планктоне роли средиземноморских иммигрантов, сдвиг зон распространения аборигенных видов зоопланктона в восточную часть Таганрогского залива. В фундаментальном труде Л. А. Зенкевича «Биология морей СССР» (Зенкевич, 1963) данные по зоопланктону Азовского моря и Таганрогского залива основываются на содержании двух вышеописанных работ.
В свою очередь, Ф. Д. Мордухай-Болтовской в работах по происхождению и распространению понто-каспийской фауны регулярно возвращался к данным по видовому составу зоопланктона, изменяя и уточняя его. В 1960 г. им был опубликован «Каталог фауны свободноживущих беспозвоночных Азовского моря», включавший в себя большинство известных групп планктонных животных, в том числе и отр. Harpacticoida (Мордухай-Болтовской, 19606). В 1968 г. под его редакцией вышел четырёхтомный фундаментальный «Определитель фауны Черного и Азовского морей», служащий надежным источником информации по отдельным видам зоопланктона по сей день (Мордухай-Болтовской, 1968).
На конец 60-х гг. зоопланктошюе сообщество региона представлялось вполне изученным. В рамках мониторинга сообщества моря четыре раза в год АзНИИРХ проводились гидробиологические съёмки, положившие начало обширной базе данных по зоопланктону (с 1955 г.). Были установлены основные показатели сезонной динамики биомассы и обеспеченности кормом рыб, и некоторые показатели продукции сообщества. Основной акцент работ был перенесён с сезонных качественных изменений на динамику продукционных характеристик сообщества в условиях прогрессирующего осолонення моря в начале 70-х гг. Пик осолонення
Азовского моря пришёлся на 1974 г. В это время в планктоне основную роль играли средиземноморские иммигранты из Чёрного моря - копепод Acartla, Centropages, Oithona, кладоцер Penilia, Pleopis, сцифоидных медуз Rhizostoma, Aurelia. Аборигенные виды зоопланктона в массе встречались лишь в самой восточной части Таганрогского залива. Широко распространённый ранее Calanipeda aquae dulcis был вытеснен с большей части акватории залива средиземноморскими мигрантами (Acartia sp.), а пресноводные кладоцеры Diaphanosoma и Daphnia были замещены в восточной части залива понто-каспийским Cornigerius maeoticus.
Параллельно с биопродукционными исследованиями, проходившими на пресноводных водоёмах под руководством Г.Г. Винберга, работами по оценке продукции сообществ Черного моря (исследования по зоопланктону проходили под руководством Т. С. Петипа), была рассчитана продукция зоопланктонного сообщества Азовского моря (Маловицкая, 1967, 1973). К этому периоду относятся работы Е.Н. Куделиной, Л.М. Маловицкой, С.Д. Журавлёвой, и Е.И. Студеникиной по трофической структуре и продукции сообщества зоопланктона (Куделина, 1964; Маловицкая, Журавлёва 1964; Студеникина, 1974, 1975), однако продукционные характеристики рассчитывались на основании широко известных коэффициентов отношения продукции к биомассе, без проведения экспериментов по отдельным видам зоопланктона.
Отдельно стоит отметить вышедшую в 1974 г. монографию В.В. Хлебовича «Критическая солёность биологических процессов» (Хлебович, 1974), в которой особое внимание было уделено проблемам распространения пресноводных и морских гидробионтов, в частности зоопланктона на примере различных водоёмов. Большое внимание в монографии было уделено Азово-Черноморскому региону и Таганрогскому заливу в особенности. На множестве примеров был показан критический характер солёности в 4 - 8 %о для большинства пресноводных и морских организмов. Соотношение между температурой, электропроводностью и ионным составом, характерным для морской воды нарушалось в солоноватых водоёмах при минерализации в 5,5 %о. С другой стороны, внутренняя солёность большинства организмов чаще всего не опускалась ниже значения 5 %о. На разных примерах был обоснован критический для большинства организмов характер данной солёности. Были рассмотрены различные примеры приспособлений пресноводных и морских организмов к критической солёности. Была показана большая способность пресноводных организмов по сравнению с морскими, населять миксогалинные воды с такой солёностью. Большинство морских организмов были признаны пойкилоосмотическими, а все пресноводные — гомоосмотическими. Личиночные стадии организмов признавались более чувствительными к колебаниям солёности, нежели взрослые формы.
Краткое описание геологического прошлого и физико-географическая характеристика района исследований
При расчетах продукции как доли от общего обмена использовался пшуляционный коэффициент использования энергии на рост (К2) 0.22 УЩеня, 1972) для копепод и кладоцер, 0.47 для коловраток (Галковская, щеня, 978), 0.4 для науплиусов копепод и меропланктона (Заика 1972), температурный коэффициент Q10=2,25 (Винберг, 1983) и оксикалорийный 7тмТттГ 1МЛ 2=4 86 КШІ (АбаКуМВ 1983)- ПеРесчет « энергии в иомассу гидробионтов осуществлялся с использованием эквивалента: 1 мг ор- 46 Дж = ю,98 кал (Salonen, Sarvala, Hakala, 1976). Калорийность ракообразных и меропланктона рассчитывалась в соответствии с (Алимов, лександров, 2001), содержание органического углерода Сорг (%) У коловраток рассчитывалось с использованием уравнения Сорг = 4,85 (100WW)"0 49 (т иелеш, 2006), где WW - сырой вес организма, мг. Исходя из этого, ыли рассчитана индивидуальная продукция зоопланктонных организмов Таганрогского залива в мг сырого веса/м3 сут." Расчеты были выполнены в формате электронной БД в оболочке Microsoft Excel. нтенсивность индивидуального обмена мнемиопсиса определялась по Формуле Q= 0.0042 WW- (при 20С) (Finenko et ah, 2006), где Q интенсивность дыхания голодающих особей Mnemiopsis, мл О кз м"1 , - сырой вес особей мнемиопсиса, г. Интенсивность обмена популяции - иопсиса за сутки определялась как совокупность индивидуальных обменов особей, умноженная на 24 ч. Индивидуальная калорийность гре невика для оценки биомассы популяции в единицах энергии и углерода вычислялась по формуле q = 48,196 1/0-1!!7\ полученной путём аппроксимации данных по индивидуальной калорийности особей мнемиопсиса, приведённых в (Finenko et al., 2006) (R2=0,934), где q -энергетическая ценность, Дж/г сырого веса, L - длина особи, мм. Индивидуальная масса тюльки по данным измерений длины рассчитывалась при помощи зависимости WW = 0,0256 L2,583 (где WW масса, г, L - длина тела, см), аппроксимированной по данным, приведённым в (Майский, 1951). В доступной нам литературе уравнение, связывающее массу и обмен тюльки, отсутствовало. Интенсивность стандартного обмена тюльки определялась по формуле Q= 0,572 WW0 75 (при 20С) для кефали подвижной пелагической рыбы (Белокопытин, 1993), где Q - интенсивность основного обмена рыбы, мл 02 экз" ч" , WW - сырой вес рыбы, г. Общий обмен рыбы с учётом активности во время плавания рассчитывался с применением коэффициента 2Q (для светлого времени суток) (Белокопытин, 1993). Индивидуальная калорийность тюльки для оценки биомассы популяции в единицах энергии и углерода была рассчитана с применением методики, описанной в (Фёдоров, 1999) с использованием данных по среднему содержанию жира в теле на конец зимовки, приведённых в (Луц, Рогов, 1978).
При определении продукции популяции, данные по индивидуальной продукции суммировались. Для проб, отобранных в 2008 г., биомасса зоопланктона и энергия, ассимилированная сообществом в сутки, были выражены в единицах углерода.
При изучении максимальных рационов основных потребителей сетного планктона были использованы данные по скорости фильтрации желетелых организмов и мелких пелагических рыб, обобщённые в (Somes, Aksnes, 2004), а также данные по биомассе сетного планктона. Для желетелых организмов скорость фильтрации вычислялась по формуле Смах=6,02 10"8L 77 (N=31 ,R2=0,75) где Смах - максимальная скорость фильтрации, м3 сск" L - длина организма, мм Для мелких пелагических рыб-планктофагов — по формуле: Смах=3,42 10"7L2 94 (N=48,R2=0,92) (обозначения те же)
Одновременно с отбором проб для определения продукции зоопланктона в 2008 г. была выполнена серия определений первичной продукции, деструкции планктона, концентрации взвешенного органического вещества и фотосинтетических пигментов в Таганрогском заливе.
Первичная продукция и деструкция планктона определялись кислородной модификацией скляночного метода в соответствии с (Абакумов, 1983) по горизонтам. На каждом горизонте на глубине, соответствовавшей 0,5; 1; 2 и 3 значениям прозрачности по диску Секи, экспонировалось по 4 склянки (2 светлые и 2 тёмные). Одновременно на борту судна в аквариуме с проточной забортной водой экспонировались светлая и тёмная склянки, наполненные водой с поверхностного горизонта.
Пробы для определения фотосинтетических пигментов фитопланктона отбир&тись с поверхности в начале экспонирования продукционных склянок. Из полученных проб фитопланктон осаждался на стекловолокнистые фильтры марки MGF. После отбора пробы фильтры высушивались в эксикаторе и хранились при температуре -4С до последующей обработки в лаборатории. Определение фотосинтетических пигментов проводилось в соответствии с (Государственный контроль..., 2001).
Одновременно с отбором проб для определения концентрации фотосинтетических пигментов, на станциях с поверхности отбирались пробы взвешенного вещества методом осаждения на стекловолокнистые фильтры марки MGF, предварительно доведённые до постоянного веса в муфельной печи (500С) и взвешенные с точностью до 0.1 мг. В лабораторных условиях на фильтре после доведения до постоянного веса (60 С ) определялось количество общего взвешенного вещества методом взвешивания с точностью до 0.1 мг и органического взвешенного вещества (ВОВ) методом мокрого сжигания в бихромате калия по (Руководство по химическому анализу, 1977). планктона, а Результаты определения первичной продукции и деструкции также количества ВОВ были выражено в единицах Сорг с использованием коэффициентов, приведённых в (Абакумов, 1983).
Экологический анализ зоопланктонного сообщества Таганрогского залива
Из рачкового зоопланктона сравнительно многочисленны были представители отр. Cyclopoida {Diacyclops b. bicuspidatas, Cyclops strenuus и др.). Популяция циклопов была представлена в основном копеподитами и науплиусами. Для апреля нами отмечено 22 таксона зоопланктона, из них 10 - коловраток, 8 - копепод, остальные группы представлены небольшим количеством форм. Из гарпактицид нами обнаружен единственный вид Ectinosoma abrau, наиболее широко распространённый по нашим данным в регионе в это время.
В начале апреля 2006 г. структура мезопланктонного сообщества при температуре 4-9С также была характерна для начала весеннего периода в заливе. Доминантной группой сообщества по численности являлись коловратки. В пробах преобладали виды, редко встречающиеся в теплое время года (Notholca sqamula, Synchaeta sp.), а также эврибионтные виды {Keratela quadrata, Polyarthra sp.). Преобладание в пробах коловраток, в особенности Synchaeta, является также характерной чертой зимнего зоопланктона залива.
Второй по численности группой мезопланктона в пробах в исследованный период были копеподы. Среди этой группы преобладали науплиусы и младшие копеподиты каляноиды Eurytemora affinis. Перезимовавшие на старших копеподитных стадиях немногочисленные особи данного вида недавно приступили к размножению, о чем свидетельствовало большое количество ювенильных стадий и сравнительно малое число половозрелых особей. Другой группой копепод, встречавшейся в пробах повсеместно в небольших количествах, были придонные гарпактикоиды. В кутовой части залива в пробах было отмечено большое количество половозрелых особей этой группы. Теплолюбивые кладоцеры в пробах были отмечены единично.
Наибольшее количество организмов мезопланктона было обнаружено в солоноватоводной центральной части залива. При этом наибольшее развитие получали организмы зимнего комплекса видов зоопланктона. В мелководной кутовой части залива развитие мезопланктона было не столь интенсивным, не смотря на повышенную температуру воды.
Во второй половине апреля происходит прогрев вод залива до 11-13 С и дальнейшее увеличение биомассы зоопланктона до 50 мг/м3 в среднем по заливу. В конце месяца в мелководных районах залива при интенсивном прогреве воды начинается массовое размножение двустворчатых моллюсков и появление их велигеров в планктоне. К этому же времени приурочено начало массового захода азовской тюльки в залив на нерест.
Рассмотрим данные по численности и биомассе зоопланктона, полученные в кутовой части залива в середине и конце мая 2003 г. К середине мая численность основных компонентов зоопланктона выросла в 5 10 раз по сравнению с апрелем (см. табл. 4.1), однако видовой состав сообщества практически не изменился. В конце же месяца в качественном и количественном составе зоопланктона произошли коренные изменения. В это время в его составе отмечалось 39 видов при общей биомассе 480 мг/м3. Характерным представителем группы Copepoda являлась Ewytemora affinis, которая в массе отмечалась в восточном и центральном районах Таганрогского залива. Різ гарпактицид нами было определено 5 видов, среди них наиболее многочисленным в конце мая был Limnocletodes behningi. Рассмотрим данные по состоянию мезопланктонного сообщества, полученные по всей акватории залива во второй половине мая 2004 г. по группам. Температура вод залива в этот период колебалась от 16 до 19 С.
Для коловраток стоит отметить отчётливую приуроченность к областям с низкой солёностью и высокой температурой. Наибольшая доля в общей численности этой группы принадлежала пресноводным видам Asplanchna priodonta, Brachionus quadridentatus, Br. calyciflorus, Keratella. Наибольшее видовое разнообразие группы также было зарегистрировано в водах с солёностью 2,5 - 3 %о. Аспланхна, как наиболее крупный и многочисленный представитель данной группы в пробах, на 2/3 обеспечивала общую биомассу зоопланктона в районе к. Павло-Очаковская. Всего нами было отмечено 11 видов коловраток.
В мае 2004 года кладоцеры были представлены небольшим числом видов. В пробах доминировали солоноватоводные понто-каспийские виды Podonevadne, Cornigerius. Эти эвригалинности кладоцеры интенсивно развивались как в опреснённой, так и в осолонённой частях залива, не появляясь массовом количестве в западной части залива. На выходе из залива нами был отмечен азовоморский вид Pleopis polyphemoides, очевидно, занесенный сюда вместе с азовоморской водой. Роль пресноводных видов кладоцер в мае была незначительной, основной вид - Bosmina longirostris -массово отмечался лишь в районе к. Павло-Очаковская.
Распространение копепод по акватории залива в мае 2004 г. было неоднородным. На акватории залива выделялись несколько областей с высокой численностью данных организмов. Численность копепод более 30 тыс. экз./м отмечалась нами на границе пресноводной и солоноватоводной частей залива; в районе к. Сазальницкая; в водах с солёностью 7 %о в прибрежной части; в районе к. Белосарайская. На всех этих участках в планктоне доминировали 2 вида - Eurytemora affinis и Acartia tonsa. Любопытно, что численность первого вида зачастую превышала численность второго даже на участках с высокой солёностью. Это можно объяснить, учитывая высокую эвригалинность эуритеморы и некоторое запаздывание в сроках развития термофильной акарции (Gubanova, 2000). Численность меропланктонных организмов в Таганрогском заливе в мае 2004 была особенно велика в западной части залива. Поддерживалась она за счёт интенсивно размножавшихся в этот период усоногих раков и двустворчатых моллюсков. Доля первых была наибольшей в районе кос Должанская и Белосарайская, доля вторых - в устье Ейского лимана. В районах массового нереста усоногих раков их личинки формировали основную часть биомассы всего зоопланктона. Являясь возможными конкурентами голопланктонных организмов, вероятно, они вызвали снижение численности копепод в устье Ейского лим. и в районе к. Должанская. Всего нами было отмечено 7 таксонов мероплантонных организмов.
В целом, в начале мая при температуре воды 11-15 С в восточной и центральной частях залива в планктоне появляются теплолюбивые коловратки и кладоцеры на фоне продолжающегося массового размножения двустворчатых моллюсков. В западной части залива при периодических нагонах более холодной воды из Азовского моря эвритермные виды зоопланктона развиваются более продолжительное время. При повышении температуры воды до 15 С в западной части залива начинается массовое размножение усоногого рака Balanus improvisus. Личинки балянуса становятся доминантной группой зоопланктона, при этом биомасса сообщества может достигать 900 мг сырого веса/м3. В конце мая температура воды в заливе повсеместно достигает летних значений. При этом во всём заливе начинает формироваться летний комплекс видов зоопланктона с преобладанием в восточной части залива коловраток и кладоцер, а в западной - копепод и меропланктонных организмов. В центральной части залива в отдельных пробах отмечается как массовое развитие понто каспийских кладоцер Podonevadne Cornigerius, так и копепод Eurytemora affinis и Acartia tonsa. Термофильная акарция, по всей видимости, зимующая в заливе на стадии покоящегося яйца, практически не встречается в весеннем планктоне, однако к середине лета повсеместно вытесняет эвритермную эуритемору в разряд субдоминант. Схема распределения значений общей биомассы сетного зоопланктона в весенний период по данным за апрель-май 2003-2008 гг. показана на рисунке 5.3.
Современное состояние и развитие гребневика Mnemiopsis leidyi в Таганрогском заливе
Биомасса гребневика на изученной акватории изменялась от 1 до 621 г/м3, средняя биомасса вселенца составила 122 г/м , что сравнимо с данными осени 2004 г. и несколько выше среднего значения биомассы в начале сентября 2005 г. Участки акватории с наибольшей концентрацией вселенца были расположены в том же районе, что и в начале месяца. Наибольшая биомасса гребневика была приурочена к фронтальной зоне, разделяющей воды западной и центральной частей залива.
При незначительном ветро-волновом перемешивании на акватории залива формируются небольшие по площади участки с биомассой гребневика, различающейся в 2 - 5 раз (показаны на рис. 6.7 в западной части залива). При усилении волнения до 3-4 баллов распределение гребневика становится более однородным. При этом максимум биомассы вселенца формируется в глубоководной части залива (см. рис. 6.7, центральная часть залива). В центральной части залива тюлька отмечалась лишь в прибрежных районах с минимальной численностью гребневика.
Область распространения гребневика была ограничена изохалиной 3 %о. Значительное количество гребневика (более 50 г/ м3) обнаруживалось при солености более 4-4.5 %о. Данный факт вполне согласуется с отмеченным в литературе (Kremer, 1976) диапазоном солеустойчивости мнемиопсиса. Установлено, что в некоторых районах залива, даже при благоприятной солености, гребневик отсутствовал, а при одинаковой солености биомасса мнемиопсиса была, в основном, меньше у берега, чем в удалении от него. Прежде всего, это, вероятно, было следствием преобладавших ветров восточных направлений, создавших условия для сгона вод из мелководных прибрежных районов и восточной части залива.
Отметим, что в сентябре 2004 и 2005 гг. район порта Ейск был практически свободен от гребневика, что возможно, говорит о закономерностях распространения мнемиопсиса с ветровыми течениями в заливе.
В начале сентября 2006 г. процесс расселения и роста биомассы гребневика в Таганрогском заливе также стабилизировался. Мнемиопсис отмечался в пробах в центральной и западной частях залива, при этом его биомасса достигала 148 г сырого веса/м" в районе Миусского лимана. В сентябре 2006 г. в ночное время по кильватерной струе удалось проследить характер распределения гребневика на восточной границе его ареала на траверзе к. Беглицкой. Было установлено, что снижение биомассы вселенца на границе ареала происходит с 46 г сырого веса/м до практически полного отсутствия на участке акватории длиной 5 миль. Столь резкий характер границы распространения вселенца, возможно, объясняется нагонными явлениями, вызванными ветрами западного направления, преобладавшими за день до отбора проб.
Динамика средней биомассы гребневика Mnemiopsis leidyi в период его максимального развития в Таганрогском заливе в исследованный период показана на рисунке 6.8. 2003 2004 2005 2006 2007 2008 годы Рис. 6.8 Динамика средней биомассы гребневика Mnemiopsis leidyi в западной и центральной частях Таганрогского залива в современный Период (г сырого веса/м3, ± ст. ошибка). По результатам анализа распределения биомассы мнемиопсиса в зависимости от факторов среды и кормовой базы в 2003 - 2005 гг. можно выделить следующие особенности развития и существования гребневика в Таганрогском заливе: Биомасса гребневика на изученной акватории изменялась от ] до 621 г/м\ средние значения биомассы в августе-октябре колебались от 38 до 122 г/м3. Область распространения гребневика по многолетним данным была ограничена изохалиной 2.5 %о. Значительное количество гребневика (более 50 г/ м3) обнаруживалось при солености более 4-4.5 %о. Данный факт вполне согласуется с отмеченным в литературе (Гребневик..., 2000) диапазоном солеустойчивости Азово-Черноморской популяции мнемиопсиса. Наибольшие значения биомассы гребневика в исследованный период были зарегистрированы к юго-западу от Кривой косы в районе, ограниченном изобатой 6 м и изохалиной 5.5 %о. Фронтальная зона, разделяющая воды западной и центральной частей залива оказывают значительное влияние на распределение биомассы мнемиопсиса.
Неоднородность распределения гребневика по акватории залива обусловлена не только воздействием ветра, течений и вариациями солености, но и неравномерностью распределения в пространстве его кормовых объектов. Образование областей с повышенной концентрацией кормовых организмов (голо- и меропланктона) приводит к локальному росту биомассы мнемиопсиса, а интенсивное выедание гребневиком зоопланктона приводит к падению биомассы кормовых объектов и последующему снижению биомассы самого гребневика.
За время, прошедшее с момента своего вселения, мнемиопсис стал одним из основных факторов, влияющих на распределение мезопланктона Таганрогского залива во второй половине года. Сроки его появления в заливе зависят от времени его проникновения в Азовское море, однако дальнейшее развитие его происходит из года в год по одному и тому же сценарию - в течение первых недель с момента проникновения биомасса вселенца резко возрастает, а затем поддерживается на одном уровне с небольшими колебаниями. При этом массовое развитие вселенца происходит в одних и тех же районах залива, захватывая далеко не всю акваторию с подходящими термохалинными условиями. Очевидно, что решающую роль в пространственном распределении мнемиопсиса в Таганрогском заливе, помимо трофического фактора играют гидродинамические условия и рельеф дна В условиях изменения сроков появления гребневика Mnemiopsis leidyi в Таганрогском заливе следует ожидать дальнейших изменений во всём зоопланктонном сообществе, требующих детального изучения.
