Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Литературный обзор
1.1 Характеристика района исследования 8
1.1.1 Физико-географическая характеристика района 8
1.1.2 Фитопланктонное сообщество 20
1.2 Содержание фотосинтетических пигментов в фитопланктоне баренцева моря 27
1.2.1 Открытая часть баренцева моря 29
1.2.2 Прибрежная часть баренцева моря 31
1.2.3 Кольский залив баренцева моря 33
Глава 2 Материалы и методы 35
2.1 Отбор и обработка проб фитопланктона 35
2.2 Определение фотосинтетических пигментов 40
Глава 3 Сезонная динамика фотосинтетических пигментов фитопланктона и их связь с гидрологическими факторами среды 43
3.1 Зимний и весенний гидрологические сезоны 43
3.1.1 Поверхностный горизонт 43
3.1.2 Придонный горизонт 46
3.2 Летний и осенний гидрологические сезоны 55
3.2.1 Поверхностный горизонт 55
3.2.2 Придонный горизонт 60
Глава 4 Пространственная изменчивость фотосинтетических пигментов фитопланктона и гидрологических факторов среды 69
4.1 Весенний гидрологический сезон (поверхностный горизонт) 69
4.2 Летний гидрологический сезон 75
4.2.1 Поверхностный горизонт . 75
4.2.2 Придонный горизонт. 82
4.3 Зимний гидрологический сезон (поверхностный горизонт) . 86
Глава 5 Суточная динамика фотосинтетических пигментов фитопланктона и гидрологических факторов среды 90
5.1 Биологическая весна. Весенний гидрологический сезон 90
5.2 Биологическое лето. Летний гидрологический сезон 96
5.3 Биологическая осень. Зимний гидрологический сезон 101
5.4 Биологическая зима. Зимний гидрологический сезон 105
Глава 6 Сравнительный анализ сезонного развития фитопланктонного сообщества эстуарной экосистемы кольского залива и прибрежной зоны баренцева моря (губа дальнезеленецкая) 110
Заключение 116
Выводы 120
Список литературы
- Физико-географическая характеристика района
- Определение фотосинтетических пигментов
- Летний и осенний гидрологические сезоны
- Поверхностный горизонт
Введение к работе
Актуальность исследования. В настоящее время в мировой океанологии все большее внимание уделяется изучению эстуарных экосистем, зонам взаимодействия морских и континентальных вод, обладающих высоким уровнем продуцирования органического вещества и в то же время, подверженных интенсивным антропогенным нагрузкам Южное колено Кольского залива квалифицируют именно как экосистему эстуарного типа (Матишов и др, 2000) Особый интерес при изучении этого района Баренцева моря представляют его климатические и гидрологические высокоширотные особенности (разнообразие уровней инсоляции в течение года, особенности ледового режима, приливно-отливные явления) и связанные с ними общие закономерности формирования и трансформации фонда растительных пигментов в пелагических экосистемах
Изучению пелагических микроводорослей - основных продуцентов органического вещества, эстуарной зоны Кольского залива посвящен целый ряд работ Однако публикации, освещающие изучение данного компонента экосистемы с позиций содержания фотосинтетических пигментов, практически отсутствуют
Фитопланктонные сообщества занимают особое место среди индикаторов состояния водоемов Недостаточность изученности распределения и состояния фотосинтетических пигментов фитопланктона в водных экосистемах создает существенный пробел в целостном представлении о трофическом состоянии и продукционном потенциале водоема Освещение этого вопроса поможет не только полнее оценить физиологическое состояние и продукцию микроводорослей, но и получить достоверную картину функционирования всей эстуарной экосистемы Кольского залива в течение периода вегетации
Цель и основные задачи исследования. Цель работы - изучение общих закономерностей и особенностей пространственного распределения и временной изменчивости содержания фотосинтетических пигментов фитопланктона в эстуарных экосистемах высокобореальных (субарктических) морей на примере Кольского залива Баренцева моря Цель работы определила постановку следующих задач
1 Изучение сезонной динамики фотосинтетических пигментов
фитопланктона
2 Исследование пространственной изменчивости пигментов
пелагического альгоценоза в разные гидрологические сезоны
-
Изучение суточной динамики фотосинтетических пигментов фитопланктонного сообщества
-
Выявление факторов среды, определяющих закономерности пространственно-временного распределения фотосинтетических пигментов
5 Анализ взаимосвязи содержания фотосинтетических пигментов с
2 интенсивностью развития и таксономическим составом сообщества планктонных микроводорослей
Научная новизна и теоретическая значимость работы. На основании обобщения многолетнего материала впервые получено целостное представление о сезонной, суточной, пространственной динамике и содержании растительных пигментов фитопланктона в эстуарных районах Баренцева моря
Выявлены закономерности пространственной и сезонной изменчивости пигментного состава в зависимости от таксономической структуры пелагических альгоценозов и гидрологических факторов среды
На основе данных по растительным пигментам, использованных для расчета первичной продукции, определены зоны наибольшей продуктивности на акватории Кольского залива
На основании анализа собственного материала и литературных данных дана сравнительная характеристика особенностей пространственного распределения и сезонной динамики растительных пигментов в эстуарных и прибрежных экосистемах Баренцева моря
Практическое значение работы. Полученные результаты могут быть использованы для организации систем постоянного экологического мониторинга и проведения экологической экспертизы при строительстве и эксплуатации объектов промышленных и добывающих предприятий (нефтеперегрузочные терминалы, портовые комплексы перегрузки угля и нефти в Кольском заливе)
Представленные в диссертационной работе результаты были использованы в рамках выполнения проекта INTAS N 03-51-4494 "синергетическое спутниковое дистанционное наблюдение биотических и абиотических процессов в морских и пресноводных водоемах разработка методологии и применение к некоторым европейским морям и озерам (синергетическое наблюдение)"
Оригинальные данные, приведенные в работе, могут быть использованы для построения прогностических динамических моделей, имеющих важное значение при оценке риска, связанного с глобальными климатическими изменениями и антропогенным биологическим загрязнением
Данные по первичной продукции могут служить основой для создания системы оценки продуктивности и разработки методов рационального использования Кольского залива и прилегающих к ним морских акваторий Баренцева моря
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и обсуждались на XXII, XXIII, XXIV и XXV конференции молодых ученых (Мурманск, ММБИ, 2004, 2005, 2006, 2007), Международной научной конференции "Современные экологические проблемы Севера" (Апатиты, 2006), Российско-польском семинаре по биологии морей Арктики и Антарктики
(Мурманск, 2006) Основные положения и материалы работы были представлены и обсуждены на Рабочем совещание по проекту INTAS N 03-51-4494 "Синергетическое наблюдение" (г Лауенбург, Германия, 2006 г)
Публикации. К настоящему времени по теме диссертации опубликовано 6 научных работ, 1 из которых - в рецензируемом центральном журнале
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и списка литературы Работа изложена на 132 страницах машинописного текста, включает 27 таблиц, 16 рисунков В списке литературы содержится 106 наименований, из них 85 на русском языке
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность администрации ММБИ во главе с академиком Г Г Матишовым за всестороннюю поддержку и чуткое руководство в осуществлении настоящей работы За большую помощь в проведении исследований, обсуждении и анализе их результатов, ценные советы, критические замечания, высказанные при подготовке диссертации к защите автор глубоко признателен научному руководителю д б н П Р Макаревичу, зав отд планктона ТИ Широколобовой, к б н В В Ларионову Искренняя благодарность сотрудникам ММБИ, оказавшим помощь в отборе проб, определении видового состава фитопланктона, построении картосхем
Физико-географическая характеристика района
Температура воды. Для поверхностного слоя Баренцева моря характерен асимметричный годовой ход температуры воды со сравнительно быстрым ее ростом в конце весны и начале лета (май-июль) и медленным понижением на протяжении всех осенних и зимних месяцев, когда происходит конвективное перемешивание и сезонные колебания проникают в глубинные слои. В Кольском заливе годовой ход выражен сильнее, чем в открытом море. Годовой минимум приходится на март, когда температура поверхностного слоя в среднем колене понижается до 1С (Дженюк, Савельева, 1997).
Ледовые явления в Кольском заливе претерпевают значительные изменения от года к году, от месяца к месяцу, а также в течение суток (Зайков, 1997). В некоторые годы лед в заливе бывает только в течение февраля-марта и ежедневно выносится в море, но отмечаются годы, когда южное и среднее колено полностью покрывается льдом толщиной до 30 см. В наиболее суровые зимы (1935-36, 1965-66, 1978-79, 1997-98) наблюдалось полное замерзание залива. (Климат..., 2000). Выравнивание температуры по вертикали заканчивается в апреле, когда на всех горизонтах ее значения не выходят за пределы 1.0-1.5С. От апреля к июлю температура поверхностного слоя повышается до 10С. Рост температуры в это время отмечается на всех горизонтах вплоть до придонного, но протекает замедленно. Годовой максимум на глубине 50 м достигается в сентябре-октябре, на глубине 200 м - в ноябре, при этом его значения соответственно составляют 6.5-7.0 и 5.5С. Для всех месяцев с октября по март характерна инверсия температуры (рост с глубиной), особенно отчетливо она выражена в слое 0-10 м (Дженюк, Савельева, 1997).
Для весны характерна полная гомотермия, летом создается максимальный контраст между температурой поверхностного и глубинных слоев. В это время температура поверхностного слоя близка к среднемесячной температуре воздуха. Ниже горизонта 50 м сохраняются условия, близкие к зимним, хотя интенсивное приливное перемешивание приводит некоторому росту температуры на всех горизонтах, вплоть до придонного. Волновое перемешивание, с которым обычно связанно формирование верхнего квазиоднородного слоя, летом проникает только на первые метры глубины, и слой скачка по данным стандартных наблюдений не выявляется. Октябрьский профиль отражает начальную стадию осенне-зимней конвекции. В январе, при пониженном пресном стоке, во всей водной толще еще сохраняется высокая температура, близкая к той, которая наблюдается в это время в баренцевоморской водной массе (Дженюк, Савельева, 1997).
Температура воды, как и другие гидрофизические характеристики Кольского залива, подвержена приливной изменчивости, в которой преобладает полусуточная составляющая. Размах приливных колебаний, установленный по натурным данным, на поверхностном горизонте достигает 1.5С в летние месяцы и не превышает 1 С зимой, на глубинных горизонтах он, как правило, не превышает 0.5С в течение всего года (Дженюк, Савельева, 1997).
Соленость. Режим солености Кольского залива всецело определяется степенью опреснения баренцевоморской водной массы, которая, в свою очередь, зависит от устойчивого речного стока, весеннего снеготаяния, выпадения жидких осадков летом и осенью, интенсивности водообмена и перемешивания (Дженюк, Савельева, 1997).
На вертикальных профилях солености степень опреснения быстро убывает по мере увеличения глубины. Соленость на всех горизонтах, начиная со 100 м, в течение года сохраняется в диапазоне 34.0-34.5%о. На глубине 50 м в среднем колене Кольского залива может наблюдаться незначительное опреснение (до 33.8%о, т.е. на величину порядка 1%) (Дженюк, Савельева, 1997).
В среднем и северном коленах на глубинах 10-25 м в зимне-весенний период соленость остается близкой к 34%о, летом понижается не более, чем до 32%о. На глубине 5 м возможно ее летнее понижение до 25%о, для зимы типичны значения 32-33%о. Соленость поверхностного слоя подвержена значительной сезонности изменчивости во всех частях залива. Зимой она не опускается ниже 30%о, в начале лета понижается до 15-20%о (Дженюк, Савельева, 1997).
Опреснение резко увеличивается в южном колене, сильное понижение солености (до 10-15%о) возможно лишь в поверхностном слое в июне-октябре. На горизонте 5 м в течение большей части года сохраняется сравнительно высокая соленость (28-32%о), и только с июня по август она понижается до 15-20%о. На горизонте 10 м постоянно сохраняется соленость не ниже 25%о (Дженюк, Савельева, 1997).
Диапазон короткопериодной изменчивости солености в южном колене составляет в среднем за приливный цикл около 5%о, в отдельных сериях наблюдений до 12%о. В среднем и северном коленах этот показатель достигает 2.5%о. (Дженюк, Савельева, 1997).
Определение фотосинтетических пигментов
Летний сукцессионный цикл микроводорослей южного колена Кольского залива не отвечает в полной мере характеристике данного периода развития фитопланктона, приводимой для прибрежных фитоценозов Баренцева моря (заключающей в себе два основных сценария экологических событий в прибрежной пелагиали в летний период) (Планктон..., 1997). В нашем случае летняя фаза сбалансированного развития не идет по пути первого из них -летнего минимума биомассы микрофитопланктона; развитие фитопланктона в 2005 г. происходит по второму типу - формирование одного (раннелетнего) сукцессионного цикла с последующим спадом активности до конца летнего сезона.
Для этого сезона характерно доминирование диатомового комплекса, представленного пресноводными и морскими таксонами. Наиболее массовыми видами, дающими максимальную биомассу (до нескольких сотен мкг/л), являлись Melosira nummuloides и Skeletonema costatum. К этому же сезону приурочено массовое развитие эвгленовой водоросли Eutreptia lanowii.
К доминантам осеннего сукцессионного цикла микрофитопланктона можно отнести диатомовых пеннатных Tabellariaflocculosa и Т. fenestrata.
Зарегистрированные в первой декаде июля максимумы концентрации хлорофилла а фитопланктона (42.57 и 19.53 мг/м3) соответствуют массовому развитию практически одного вида планктонных микроводорослей - Eutreptia lanowii, численность которого достигала в указанный период 10.2 млн. кл/л. Впервые столь масштабное и кратковременное развитие данного вида, характерного для Баренцева моря и, Кольского залива в частности, но не занимающего в сообществе даже субдоминантного положения, было отмечено на акватории залива в июле и августе 2003 г., тогда концентрация хлорофилла а максимально достигала 32.20 и 36.90 мкг/л (16 и 36 млн кл/л) (Трофимова, 2004). Однако в данном случае (2003 г.) массовая вегетация Е. lanowii пришлась как на раннелетний (начало июля), так и на позднелетний период (конец августа).
Значения первичной продукции (Р0) пелагического альгоценоза поверхностного горизонта в летний период (июль) претерпевали значительные колебания и не опускались ниже 32.27 мгС/м хдень" (табл. 3.4). В периоды, соответствующие отмеченным ранее максимумам хлорофилла а и массовому развитию Eutreptia lanowii, этот показатель достигал 1145.00 и 559.02 мгС/м хдень 1 (табл. 3.4). Начиная с конца августа Р0 фитопланктона значительно уменьшилась, составив в среднем за осенний период 4.83±2.38 мгС/м хдень" (табл. 3.4).
Полученные нами расчетным путем значения первичной продукции фитоценоза соизмеримы с данными для губы Дальнезеленецкой (Баренцево море) (Роухияйнен, 1960). Средние значения продукции фитопланктона за вегетационный период по кислородному методу составляли 41.4 мгС/м в день; наибольшие величины - 218 мгС/м в сутки были отмечены в пик максимального развития микроводорослей; в конце периода вегетации Р0 не превышала 4.5 мгС/м3хдень-1 (Роухияйнен, 1960).
Исключение в нашем случае представляют данные, аномально высоких значений продукции фитопланктона в период массовой вегетации практически одного вида планктонных микроводорослей - Eutreptia lanowii. Это можно объяснить тем, что южное колено Кольского залива является эстуарной экосистемой Баренцева моря, отличной от его прибрежья (губа Дальнезеленецкая). Известно, что эстуарии являются самыми продуктивными областями Мирового океана. Так в Печорском море, большая часть которого является бассейном эстуарного типа, продукция фитопланктона максимально достигала 539.4 мгС/м в сутки (Кузнецов, Шошина, 2003). В эстуарии на Юго-Западном побережье Индии этот показатель на поверхности составил 1500мгС/м в день (Раймонт, 1983). Таким образом, полученные нами расчетным путем значения первичной продукции фитопланктона эстуария Кольского залива (1145.00 и 559.02 мгС/м3хдень"]) соответствуют литературным данным практических измерений.
Летний и осенний гидрологические сезоны
Летом 2005 г., параллельно с исследованием пространственной динамики фотосинтетических пигментов фитопланктона поверхностного горизонта, на акватории южного колена Кольского залива изучали изменчивость пигментов фитопланктонного сообщества придонного горизонта.
На станциях В и С концентрация хлорофилла а пелагического альгоценоза в течение всего периода наблюдений не превышала 0.68 мг/м и была значительно ниже нежели на тех же станциях поверхностного горизонта (табл. 4.7). Абсолютные значения исследуемого параметра и его более низкое содержание в придонном слое по сравнению с поверхностным соответствуют данным, полученным в летний период в ходе годового мониторинга 2004-2005 гг. южной части залива (Глава 3, табл. 3.4). На ст. А в течение большего периода исследований была отмечена та же тенденция, за исключением проб отобранных в начале июля, когда концентрация хлорофилла а фитопланктона придонного горизонта была несколько больше чем в фитоценозе поверхностного слоя, и начале августа, когда содержание данного пигмента на обоих горизонтах было одинаково (табл. 4.7).
В ходе проведенных исследований на акватории южного колена Кольского залива не было выявлено отчетливой пространственной динамики фотосинтетических пигментов фитоценоза придонного горизонта. Концентрации хлорофилла а фитопланктона принимали достаточно сходные абсолютные значения во всех точках отбора проб, что, скорее всего, как было отмечено ранее (Глава 3), связано с приуроченностью к придонному слою вод, постоянно обновляемому во время приливно-отливного цикла солеными баренцевоморскими водами, обеспечивающему устойчивость существования фитоценоза в узком интервале солености (в данном случае от ст. А до ст. С и от
Примечание: - данные отсутствуют; AS в расчете учитывались только данные, имеющиеся по всем трем станциям; AS в расчете учитывались данные по двум станциям
Температура водных масс придонного горизонта на всех станциях за один отбор проб имела практически сходные абсолютные значения, отчетливой пространственной изменчивости температурного режима на акватории залива выявлено не было (табл. 4.7).
В целом на всех станциях за период наблюдений среднее содержание хлорофилла а (в процентах от суммы всех хлорофиллов) составило 70.1±8.3%, хлорофиллов в и С\+С2 - 11.6±6.4 и 18.3±6.3%, соответственно. Эти данные соизмеримы с результатами годового мониторинга 2004-2005 гг., полученными
Исследования, проведенные в конце ноября 2005 г. показали, что концентрация хлорофилла а в это время увеличивается (по аналогии с весенним сезоном) по направлению к куту залива. Однако количественное содержание данного пигмента значительно меньше, нежели в весенний или летний период и отражает сезонные изменения, происходящие в фитоценозе в это время года.
Концентрация хлорофилла а фитопланктона на станциях расположенных вдоль восточного побережья водоема увеличивается по направлению к куту от 0.04 до 0.11 мг/м3 (табл. 4.9). На середине залива этот показатель изменяется в указанном направлении от 0.06 до 0.09 мг/м . Вдоль западного берега - от 0.04 до 0.09 мг/м , однако на ст. 7 хлорофилл был представлен преимущественно неактивными формами и его концентрация находилась ниже пороговых значений, предусмотренных для определения методикой исследования (табл. 4.9).
В период исследований процентное соотношение концентраций основных пигментов отражает сезонные изменения фотосинтетического аппарата микроводорослей произошедшие в зимний сезон: среднее содержание хлорофилла а (в % от суммы всех хлорофиллов без учета продуктов феофитинизации) в этот период, по сравнению с весной и летом, уменьшилось до 46.5±10.8%, хлорофиллов в и с\+С2, напротив, возросло и составило -19.1±6.8% и 34.4±5.2%, соответственно. Абсолютные значения рассматриваемых показателей соответствуют данным, полученным в зимний гидрологический сезон в ходе мониторинга 2004-2005 гг. в стационарной точке южного колена Кольского залива. (Глава 3, табл. 3.2).
Поверхностный горизонт
Период активной вегетации микроводорослей в прибрежье Баренцева моря продолжается с апреля по сентябрь, в сообществе фитопланктона данных районов моря преобладают диатомовые водоросли (Кузнецов, 2002). Как правило, все исследователи фитопланктонного сообщества губы Дальнезеленецкая отмечают три пика его развития в течение года (Соловьева, 1975; 1976; Контроль..., 1988), в единичных случаях выделяя четвертый (Соколова, Соловьева, 1971), что вероятно, связано с различием в гидрологических условиях во время наблюдений (Контроль..., 1988). Таким образом, цикл вегетации фитопланктона прибрежья существенно отличается от открытых районов Баренцева моря, где возможно наличие только одного (весеннего) пика (Кузнецов, 2003).
С октября по март до начала активной вегетации фитопланктона хлорофилл а в прибрежных водах присутствует лишь в следовых количествах (0.05-0.1 мг/м ) (Контроль..., 1988; Кузнецов, 2003). Первая вспышка развития фитопланктона в губе Дальнезеленецкая согласно всем исследователям приходится на весенний период: март-апрель (Соловьева, 1975), середина апреля (Соловьева, 1973), апрель-май (Контроль..., 1988; Соколова, Соловьева, 1971), середина марта - начало мая (Кузнецов, 2003). Максимум концентрации хлорофилла а в это время может достигать 3.9 мг/м (Контроль..., 1988), 2.08 мг/м3 (Соловьева, 1973).
Второй пик связан с развитием диатомового комплекса и отмечается в летний период: июнь-июль (Соловьева, 1973; 1976), май-июнь (Соловьева, 1975; Кузнецов, 2003), июнь (Контроль..., 1988), июль (Соколова, Соловьева, 1971). Содержание хлорофилла а в планктоне при этом максимально достигает 6.0 мг/м3 - на глубине 10 м, в среднем по всем горизонтам - 4.4 мг/м (Контроль..., 1988).
Третий пик регистрируется в осенний период и во многих работах связывается с развитием перидиниевых водорослей: август (Контроль..., 1988), август-сентябрь (Соловьева, 1975; Роухияйнен, 1961). В работе С.А. Соколовой и А.А. Соловьевой (Соколова, Соловьева, 1971) в третьем пике выделяют две вспышки - августовскую и сентябрьскую. Максимальная концентрация хлорофилла в августе была обнаружена на глубине 5 м - 3.4 мг/м (Контроль..., 1988).
Согласно нашим наблюдениям цикл вегетации фитопланктона южного колена Кольского залива существенно отличается от такового как в прибрежье Баренцева моря (губа Дальнезеленецкая), так и в его открытой части. Зимний период (конец ноября - начало мая) в цикле развития фитопланктона южного колена Кольского залива наступает несколько позднее, и длится дольше, чем в прибрежных районах. О наступлении биологической весны мы можем судить лишь по плавному нарастанию биомассы сообщества - типичный (как для прибрежья, так и для открытых районов Баренцева моря) весенний максимум биомасс отсутствует. Нами был зарегистрирован только один (летний) пик развития фитопланктонного сообщества (обусловленный массовым развитием практически одного вида эвгленовой водоросли Eutreptia lanowii). Максимальная концентрация хлорофилла а во время отмеченной нами вспышки развития фитопланктона достигала небывало высоких величин 42.57 мг/м3, что на порядок больше самых высоких показателей содержания данного пигмента зарегистрированных во время пиков вегетации микроводорослей в прибрежье и открытой части Баренцевоморского бассейна.
Согласно результатам наших исследований, проведенных в г.Дальнезеленецкая в последней декаде августа 2005 г., концентрация хлорофилла а фитопланктона колеблется здесь от 0.35 до 0.71 мг/м . Как указывает Л.Л. Кузнецов (1988), в среднем содержание данного пигмента в период активного развития фитопланктона в прибрежье Баренцева моря составляет около 1.0 мг/м , при колебаниях от 0.1 до 3.0 мг/м . Полученные нами опытным путем данные укладываются в указанный диапазон значений. Однако, если сравнить эти данные (0.35-0.71 мг/м3) с содержанием хлорофилла а (0.88-3.00 мг/м ) в аналогичный отрезок времени в южном колене Кольского залива, становится очевидно, что фитопланктонное сообщество эстуарной экосистемы в это время обладает большей функциональной и фотосинтетической активностью, нежели пелагическая альгофлора прибрежья Баренцева моря. Это так же подтверждают значения пигментного индекса (I430/664): в г.Дальнезеленецкая этот показатель составил 2.66 І4зо/бб4 2.84, в то время как в южном колене Кольского залива не превышал 2.37.
В осенний период в южном колене Кольского залива происходит постепенное завершение вегетации фитопланктонного сообщества, осенний максимум биомасс (характерный для микроводорослей прибрежья) отсутствует. В зимний сезон (полярная ночь), хотя функциональная активность хлорофилла фитопланктона не велика, однако не прекращается полностью - в сообществе встречаются организмы, обладающие автотрофным типом питания (Макаревич, 2004), что является отличительной чертой именно эстуарных пелагических фитоценозов. В то время как в прибрежных водах Мурмана в период полярной ночи продуцирование в пелагиали за счет фотосинтеза полностью прекращается (Жизнь..., 1985).
