Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материалы и методы 12
Глава 2. Гидрологическая структура и ледовый режим пелагических эстуарных биотопов 21
2.1. Кольский залив Баренцева моря 21
2.2. Печорская губа Баренцева моря 29
2.3. Обская губа Карского моря 34
2.4. Таганрогский залив Азовского моря 39
Глава 3. Общие закономерности функционирования фитопланктонных сообществ в морских прибрежных экосистемах ... 45
3.1. Баренцево море 46
3.2. Карское море 55
3.3. Азовское море 67
Глава 4. Структурно-функциональная характеристика планктонных альгоценозов морских эстуарных экосистем 77
4.1. Кольский залив Баренцева моря 77
4.1.1. Видовой состав и эколого-географическая характеристика сообществ микроводорослей 77
4.1.2. Количественные показатели и сезонная динамика развития планктонных фитоценозов 81
4.2. Обская губа Карского моря . 106
4.2.1. Видовой состав и эколого-географическая характеристика сообществ микроводорослей 106
4.2.2. Количественные показатели и сезонная динамика развития планктонных фитоценозов 111
4.3. Печорская губа Баренцева моря 140
4.3.1. Видовой состав и эколого-географическая характеристика сообществ микроводорослей 140
4.3.2. Количественные показатели и сезонная динамика развития планктонных фитоценозов 145
4.4. Таганрогский залив Азовского моря 171
4.4.1. Видовой состав и эколого-географическая характеристика сообществ микроводорослей 171
4.4.2. Количественные показатели и сезонная динамика развития планктонных фитоценозов 176
Глава 5. Особенности функционирования пелагических альгоценозов эстуарных зон 198
5.1. Основные направления изменчивости структуры фитопланктонных сообществ 198
5.2. Влияние ледового покрова 211
5.3. Функционирование эстуарных пелагических альгоценозов в условиях полярной ночи 220
5.4. Особенности развития фитопланктонных сообществ в зонах термохалинных градиентов 227
Глава 6. Сравнительный анализ фитопланктонных сообществ эстуарных областей азовского моря и северных морей России 253
Глава 7. Концептуальная схема годового сукцессионного цикла фитопланктонных сообществ эстуарных зон шельфовых морей России 274
Выводы 283
Литература 287
Приложение
- Таганрогский залив Азовского моря
- Видовой состав и эколого-географическая характеристика сообществ микроводорослей
- Функционирование эстуарных пелагических альгоценозов в условиях полярной ночи
- Сравнительный анализ фитопланктонных сообществ эстуарных областей азовского моря и северных морей России
Введение к работе
Актуальность исследования. Изучение эстуарных экосистем за последние десятилетия стало одним из приоритетных направлений в мировой океанологии. Актуальность этой теме придает тот факт, что эстуарные циркуляции являются основными зонами взаимодействия континентальных и морских вод. Вследствие этого главная биосферная функция эстуарных зон заключается прежде всего в том, что именно они выполняют роль основных геохимических граничных структур, через которые осуществляется обмен веществом и энергией между континентами и океанами.
В силу исторических причин эстуарные зоны оказались также районами наиболее интенсивной антропогенной нагрузки, так как на акватории водоемов этого типа расположено абсолютное большинство крупных морских портов. Исследуемые в рамках настоящей работы бассейны - не исключение. Помимо прямой индустриальной нагрузки, эстуарии (как конечные пункты водосбора с обширных территорий) принимают огромный груз аллохтонного вещества антропогенной природы. Таким образом, кроме естественной барьерной роли, эстуарные зоны выполняют функции по переработке, перераспределению и накоплению широкого спектра соединений и ионов искусственного происхождения. Отсюда с неизбежностью вытекает необходимость
самого тщательного изучения характера этой нагрузки на биотические компоненты эстуарных экосистем.
Исследования эстуариев имеют длительную историю, и было бы бессмысленным ограничиваться в своих изысканиях простым накоплением фактологического материала - и без того неимоверно огромного. Научную идеологию современного исследования составляет сравнительный анализ широкого круга объектов с целью выявления закономерностей, общих для рассматриваемого класса природных систем. В связи с этим в качестве основных объектов изучения нами был выбран ряд эстуарных водоемов, представляющих основные географические типы: арктический (Печорская губа Баренцева и Обская губа Карского морей), субарктический (Кольский залив Баренцева моря) и умеренный (Таганрогский залив Азовского моря). Несмотря на значительную географическую удаленность друг от друга, общей для всех этих бассейнов является одна функция — они принимают значительные объемы континентального стока и поэтому являются районами интенсивного процессинга и многоступенчатой трансформации и переноса вещества и энергии материкового происхождения в морские экосистемы.
Разнообразие объектов исследования, несомненно, открывает широкое поле как для теоретических обобщений, так и для прикладных (природоохранных, марикультуры) разработок.
Получение достоверной картины функционирования эстуарных экосистем позволит ответить на два важнейших вопроса: каков продукционный потенциал данных районов, и какими могут быть последствия для морских организмов при его интенсивном использовании человеком.
Основным компонентом эстуарных экосистем, определяющим в конечном итоге всю их структуру и ход протекающих в них биологических процессов, являются пелагические микроводоросли -главные, если не единственные, продуценты органического вещества в эстуарных водоемах. Если по фаунистике эстуариев морей России существует большое количество работ (Хлебович, 1986; Старобогатов, 1970), то публикации по планктонным альгоценозам практически отсутствуют. Данная работа направлена, в том числе, на восполнение пробелов в этой области знаний.
Цель и основные задачи исследования. Целью настоящего исследования явилось выявление общих структурно-функциональных закономерностей формирования планктонных альгоценозов в экосистемах крупных бассейнов эстуарного типа в Баренцевом, Карском, Азовском морях. В связи с этим решались следующие задачи:
Изучение видового состава и количественных характеристик эстуарных планктонных альгоценозов.
Оценка биоразнообразия эстуарной планктонной альгофлоры.
Сравнительный анализ структуры, особенностей функционирования и сукцессионных циклов сообществ пелагических микроводорослей в экосистемах эстуариев шельфовых морей.
Установление основных биологических и гидрологических механизмов, определяющих высокий первично-продукционный потенциал эстуарных экосистем.
Исследование потенциальной экологической роли стоковой биомассы пресноводной планктонной флоры в формировании
высокопродуктивных зон в морских экосистемах, находящихся под непосредственным влиянием эстуарных вод.
6. Оценка влияния природных и антропогенных факторов на структуру эстуарных пелагических фитоценозов.
Научная новизна и теоретическая значимость работы. В результате многолетних исследований сезонной динамики фитопланктонных сообществ североевропейских высокобореальных и арктических эстуарных экосистем сформулирована концепция структуры годового цикла эстуарных фитоценозов.
На основании обобщения многолетнего материала определены механизмы формирования и закономерности функционирования высокопродуктивных зон в эстуарных районах Баренцева, Карского и Азовского морей.
Впервые использован популяционно-видовой подход для изучения эстуарного фитопланктона как сложной биологической системы, обладающей определенной формой организации, структурой и взаимодействием между элементами.
Впервые для Обской и Печорской губ, Кольского и Таганрогского заливов проведена ревизия и инвентаризация видового состава планктонных микроводорослей. Установлена структура и распределение доминирующих компонентов пелагических альгоценозов, оценено их разнообразие, определены основные закономерности пространственной и сезонной изменчивости.
Дана сравнительная характеристика структуры и функционирования микроводорослевых сообществ эстуарных экосистем Баренцева, Карского и Азовского морей.
Практическое значение работы. Полученные результаты широко используются для организации систем постоянного
экологического мониторинга и проведения экологической экспертизы при строительстве и эксплуатации объектов промышленных и добывающих предприятий (нефтеперегрузочные терминалы в Кольском заливе и Печорском море, районы разведки и добычи нефти и газа в Обской, Печорской губах).
Оригинальные данные, приведенные в работе, могут применяться для оценки продуктивности эстуариев и прилегающих к ним морских участков при построении имеющих прогностическое значение динамических моделей морских экосистем.
Проведена ревизия видовых списков фитопланктона Баренцева и Карского морей. На основе систематизации всех доступных литературных, архивных и оригинальных материалов сформирована биологическая база данных по планктонным организмам арктических морей и создан электронный альбом фотоизображений планктонных водорослей с полными таксономическими и библиографическими аннотациями. Вышеперечисленный материал лег в основу электронного биологического атласа морей Арктики, который может широко применяться в учебных учреждениях при составлении курсов по альгологии, гидробиологии и экологии.
Защищаемые положения. Основным положением, защищаемым в настоящей работе, является концепция формирования структуры и функционирования сообществ пелагических микроводорослей в экосистемах эстуарных зон шельфовых морей.
Структура годового сукцессионного цикла планктонных фитоценозов эстуарных экосистем включает: зимнюю стадию покоя; фазу цветения криофлоры; весенний сукцессионный цикл и фазу летне-осеннего сбалансированного развития.
Таксономический состав и динамика развития сообществ пелагических микроводорослей в бассейнах эстуарных зон Баренцева, Карского и Азовского морей демонстрируют общее сходство показателей.
Апробация работы. Основные положения и материалы работы были представлены и обсуждены на Международном семинаре «Проблемы экосистем заливов, фьордов, эстуариев морей Арктики и юга России» (г. Ростов-на-Дону, май 1998 г.), Международной конференции «Вековые изменения морских экосистем Арктики. Климат, морской перигляциал, биопродуктивность» (г. Мурманск, май 2000 г.), Международном семинаре «Формирование международной Базы океанографических и гидробиологических данных» (США, г. Вашингтон, март 2000 г.), Международном научном семинаре «Проблемы биологии и геологии в связи с перспективой рыболовства и нефтегазодобычи в Азовском море», (г. Ростов-на-Дону, сентябрь 2000 г.), Международной конференции «Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем» (г. Мурманск, апрель 2001г.), рабочем совещании в рамках российско-финской программы изучения Печорского моря (Финляндия, г. Хельсинки, май 2001 г.), VIII съезде Гидробиологического общества РАН (г. Светлогорск, сентябрь 2001 г.), 1-ом рабочем совещании по выработке научной политики в полярных регионах стран центральной и восточной Европы (Болгария, г. София, август 2002 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 124 работы в отечественных и зарубежных изданиях.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 345 страницах, включает 19 таблиц, 53 рисунка, состоит из введения, семи глав, выводов, приложения, списка использованной
литературы, включающего 317 источников, из которых 97 иностранных.
Автор выражает искреннюю признательность и благодарность всем сотрудникам ММБИ КНЦ РАН оказавшим большую неоценимую помощь в осуществлении всех планов связанных с подготовкой диссертационной работы. Я чрезвычайно благодарен и признателен директору ММБИ академику РАН Г.Г. Матишову, который поддержал и обеспечил практическую реализацию научной работы; Денисову В.В, Матишову Д.Г., Голубевой Н.И., Камневу А.Н., Орловой Э.Л., Шошиной Е.В., Журавлевой Н.Г., Шавыкину А.А., Тимофееву С.Ф., Аверинцеву В.Г., Тарасову Г.А., Зензерову B.C., Хлебовичу В.В., Виноградову М.Е., Громову В.В., Федорову В.Д., Воскобойникову Г.М., Ильину Г.В., Голубеву В.А., Моисееву Д.В. - за полезные советы и критические замечания при обсуждении отдельных глав и основных положений диссертации; Ишкулову Д.Г., Широколобову Д.В., Олейнику А.А., Дружковой Е.И., Воронцову А.В., Креневой Е.В - за помощь в сборе и обработке материала; Кирилловой Е.Э., Ивакиной Ю.И., Гордеевой Л.А., Ивановой Н.Ю., Тимофеевой С.В, Духно Е.Н. - за техническую помощь при оформлении диссертационной работы.
Особую благодарность и признательность выражаю Ларионову В.В. и покойному Дружкову Н.В. за ряд ценных идей и полезных замечаний при формировании тематики и структуры диссертации.
Таганрогский залив Азовского моря
Таганрогский залив — типично отмелое взморье протяженностью 140 км и шириной 20-50 км (рис. 2.4.). Дно залива понижается от дельты р. Дон в сторону моря, средний уклон дна составляет 0.06 %. Западнее Таганрога глубина залива достигает 5 м, а у дельты р. Дон она составляет менее 1 м (Залогин, Родионов, 1969).
Температура воды. Температурный режим Таганрогского залива характеризуется как большой сезонной изменчивостью, так и существенными различиями для отдельных районов залива. Средняя годовая температура у северных берегов Таганрогского залива составляет 12.1-12.6 С, у южных - 13.4 С. Зимой почти на всей акватории температура воды на поверхности отрицательная или близка к нулю. Наиболее низкие температуры воды наблюдаются в январе - феврале. С марта температура быстро повышается и в мае достигает 18 С. Максимальные значения температуры развиваются в поверхностных слоях в июле на всей акватории залива, ее значения могут превышать 30 С. В придонном слое летом вода может прогреваться до 29 С (Цурикова, Шульгина, 1964). Со второй половины августа она начинает заметно понижаться и в ноябре составляет 6-Ю С.
Мелководность залива способствует быстрому распространению ветрового и конвективного перемешивания до дна, что приводит к выравниванию вертикального распределения температуры: ее перепад в большинстве случаев не превышает 1 С (Залогин, Косарев, 1999). Соленость. Среднегодовые значения солености в Таганрогском заливе варьируют от 0.5 %о вблизи устья р. Дон до 12.5 %о у выхода из залива у косы Долгой (Залогин, Родионов, 1969).
В восточной части залива, в зоне стоковых течений, вода пресная. Незначительное повышение солености воды (до 0.5-1 %о) отмечается в районе Таганрога. Далее на запад, на участке между Белосарайской и Долгой косами, соленость увеличивается до 10-11 %о. В межень зона наибольших горизонтальных градиентов солености находится в средней части залива, а в период половодья она смещается несколько к западу. На большей части акватории залива градиент солености воды по вертикали незначителен и лишь в средней части залива он достигает 0.2-0.3 %о на 1 м (Залогин, Родионов, 1969).
Влияние летней паводочной волны выражается в течение 1-1.5 месяцев в уменьшении солености у выхода из Таганрогского залива с 11-12 (апрель-май) до 9-11 %о (июнь). В сентябре-октябре в связи с активизацией ветрового режима и проникновением морских вод в залив соленость начинает увеличиваться. Она достигает максимальных значений в декабре: 11-12 %о в западной части залива и 2-3 %о в восточной. При таянии морского льда в феврале-марте наблюдаются пониженные значения солености (Ильин и др., 2001).
В соответствии с особенностью течений в заливе наблюдаются короткопериодные изменения солености. Так, соленость увеличивается при восточном течении (из моря в залив) и уменьшается при западном (из залива в море). Однако общий характер пространственного распределения солености на акватории залива при этом мало изменяется, происходит лишь смещение соответствующих изогалин к востоку при нагоне или к западу при сгоне.
В Таганрогском заливе существуют по меньшей мере две фронтальные зоны: в приустьевой области с глубинами от 0.5 до 3.5 м, где соленость изменяется от 0.5 до 3 %о, и в центральной части, на разрезе Ейск - Кривая коса, с соленостью воды от 4 до 5 %о. Переходная зона между речными и морскими водными массами занимает область с соленостью от 1 до 5 %о. Речной сток и пресноводный баланс. До сооружения в 1952 г. в нижнем течении Дона Цимлянской ГЭС средний многолетний сток был равен 27.6 км3, что составляло % от всего материкового стока в Азовское море. Заметное увеличение стока реки, связанное с таянием снега, начиналось в марте, достигая своего максимума в мае, а с июля наступал период межени. Поэтому весной за два месяца (апрель и май) проходило более 60 % годового стока, а за три осенних месяца (сентябрь-ноябрь) сток Дона не превышал 7 % годовой суммы.
С вводом в эксплуатацию Цимлянской ГЭС годовой сток Дона уменьшился на 4-5 км3. Теперь в период половодья часть стока Дона задерживается, поэтому годовой ход стока воды в устьевой области стал более сглаженным. Доля весеннего стока уменьшилась до 30 % годового объема, а в межень она существенно увеличилась (Залогин, Родионов, 1969).
Средняя годовая сумма осадков составляет 400-500 мм. Наименьшее количество осадков выпадает в январе (20-30 мм). К весне их количество увеличивается, и в июне, когда характерны ливневые дожди, достигает годового максимума (50-70 мм), а осенью уменьшается.
Течения. Устойчивые стоковые течения в Таганрогском заливе наблюдаются только в его восточной части. В средней и западной частях залива преобладают ветровые и градиентные течения. При нагонных западных и юго-западных ветрах во всем слое воды взморья, от поверхности до дна, устанавливается восточное течение (из моря в залив), при сгонных (восточных и северо-восточных) — западное (из залива в море) (Залогин, Родионов, 1969). В процессе сгонов и нагонов вода взморья совершает возвратно-поступательное движение вдоль залива по типу приливного течения, с периодом порядка 1-1.5 суток. При этом средняя скорость течения в ту или иную сторону в большинстве случаев не превышает 0.2-0.3 м/сек.
В летние месяцы преобладают течения, направленные с юго-запада на северо-восток, осенью - на юго-запад. Высокие скорости течений, до 0.6-0.8 м/с, развиваются в период продолжительных штормов - весной и осенью, а максимальные стоковые течения в заливе могут достигать скорости 1.5-2.0 м/с (Цурикова, Шульгина, 1964).
Ледовые условия. В Таганрогском заливе наблюдается самое раннее для Азовского моря появление и самое позднее таяние льда, а его прочность больше, чем в других районах моря. Раннему образованию льда в Таганрогском заливе способствует его мелководность и низкая соленость воды. В среднем в начале декабря в восточной части залива появляется припай. В конце месяца восточная половина залива покрывается сплошным неподвижным льдом, а в западной его части преобладает крупно- и мелкобитый лед. В конце февраля почти весь залив бывает покрыт неподвижным льдом, толщина которого достигает 0.4-0.5 м (Михайлов, 1997).
Ледовые условия в течение зимы отличаются неустойчивостью. Образовавшийся в заливе лед не каждую зиму сохраняется до весны. При смене теплых и холодных воздушных масс и ветровых полей происходит образование термических трещин и полыней. В некоторые годы залив в течение зимы несколько раз вскрывается и снова замерзает. Очищение залива ото льда в умеренные зимы происходит в течение марта. Средняя продолжительность ледового периода — 4.5 месяца. В аномально теплые и суровые зимы сроки образования и таяния льда могут смещаться на 1-2 месяца и даже больше (Залогин, Косарев, 1999).
Видовой состав и эколого-географическая характеристика сообществ микроводорослей
Среди окраинных шельфовых морей Русской Арктики Карское море характеризуется наибольшим объемом континентального стока. Бассейн получает около 1300 км3 пресной воды ежегодно. Летом шлейф вод речного происхождения покрывает в пределах изогалины 25 %о обширную площадь — около 600 000 км2 (Stephantsev, Shmelkov, 2000). Реки, впадающие в бассейн, выносят на ближний карскоморской шельф значительные количества как минеральной, так и органической взвеси, формирующейся в речных и наземных экосистемах (Gordeev et al., 1996). Значительную роль в формировании продуктивности района, несомненно, играют эстуарные зоны рек Оби и Енисея (Stein et al., 2000). Мощный пресноводный сток рек с одной стороны, и приливные морские течения с другой, формируют в эстуарной зоне специфическое сообщество микроводорослей. Изучению этого вопроса посвящены работы ряда авторов (Sommier, 1893; Киселев, 1930, 1970; Куксн и др., 1972; Солоневская, 1966, 1972; Науменко, 1994, 1995, 1999; Семенова, 1995а, б, 1996). В них довольно полно освещены вопросы систематики и количественного развития микрофитопланктона пресноводной части эстуарной зоны Обской губы, но при этом практически отсутствуют данные по мористой части. Не отражен в литературе и вопрос составе фитопланктонного сообщества в зимне-весенний период вегетации. Работы ММБИ КНЦ РАН (и лично автора) в этом регионе в последние годы дают возможность заполнить этот пробел (Макаревич, 1998; Матишов и др., 2001; Ларионов, Макаревич, 2003; Макаревич и др., 2003; Gronlund et al., 1997; Makarevich, Larionov, 2001; Larionov, Makarevich, 2001; Nothig et al., 2003; Makarevich et al., 2003).
В ходе исследований и работы с литературными источниками для эстуарной зоны Обской губы было зарегистрировано 383 вида микроводорослей, принадлежащих к 9 отделам - Bacillariophyta, Dinophyta, Chlorophyta, Chrysophyta, Cyanophyta, Cryptophyta, Euglenophyta, Prasinophyta и Xanthophyta.
Флористически наиболее разнообразно представлен отдел диатомовых водорослей: 195 таксонов рангом ниже рода (соотношение пеннатных и центрических - 107 : 88); в составе динофитовых водорослей — 97 видов, зеленые и синезеленые водоросли насчитывают 44 и 29 видов соответственно. Количество представителей остальных отделов не превышает 10 видов для каждой группы. Полная таксономической структура планктонного альгоценоза представлена на рис. 4.2.1 и приложении 1.
Среди Bacillariophyta и Chlorophyta встречались как морские (неритические, панталассные, океанические), так и пресноводные формы. Отделы Dinophyta и Chrysophyta были представлены в основном морскими видами, a Cyanophyta исключительно пресноводными.
Состав видовых комплексов планктонных альгоценозов существенно различается в зависимости от района исследований. Так, для южной опресненной части Обской губы характерна пресноводная флора с доминированием таксонов диатомовых и зеленых водорослей, а для участка приустьевого взморья -диатомовых и динофитовых морского и солоноватоводного происхождения. Хорошо прослеживается зависимость в распределении морских динофлагеллят и некоторых пресноводных водорослей от градиента солености. Виды зеленых водорослей рода Pediastrum многочисленны во внутренней части эстуария, и их обилие падает в направлении к наружной части, а обилие динофитовых возрастает в направлении к морю (т.е. наблюдается обратная корреляция) (Matthiessen, Kraus, 2001).
В целом, для исследуемой акватории характерно доминирование представителей диатомовых микроводорослей по биомассе, которая в зависимости от сезона может составлять 33 95 % от суммарной биомассы (Семенова, 1995а). Динофитовые, зеленые и синезеленые водоросли занимают здесь суб доминантное положение.
Анализ состава основных экологических групп микрофитопланктонного сообщества (рис. 4.2.2) выявил следующую картину: олигогалобы были представлены 139, мезогалобы - 29 и эвгалобы - 215 видами. В отличие от собственно речного обского фитопланктона, где подавляющее большинство водорослей составляют олигогалобы - 64.3 % (Науменко, 1997), в альгоценозе Обской губы преобладают эвгалобы - 56 %. Детальный анализ экологической принадлежности по всем отделам водорослей представлен в табл. 4.2.1. нализ биотопической принадлежности групп микрофитопланктонного сообщества показал, что более 90 % альгоценоза составляли истинно-планктонные водоросли, включающие в основном все массовые и часто встречающиеся формы, остальную же часть составляли бентосные формы, случайно (временно) находящиеся в пелагиали.
Функционирование эстуарных пелагических альгоценозов в условиях полярной ночи
Традиционно считается, что пелагические экосистемы северных морей функционируют в жестких экологических условиях (Богоров, 1974). Невысокие значения суммарной солнечной радиации, поступающей в водоемы в течение года, и почти полное отсутствие инсоляции в период полярной ночи являются причиной короткого периода вегетации организмов фитопланктона — основных продуцентов органического вещества в арктическом бассейне. Вследствие этого в сезонном ходе развития сообществ микроводорослей в полярных морских водоемах всегда прослеживается цикличность и строгая последовательность отдельных стадий, четко выраженных по качественным и количественным признакам и приуроченных к определенным временным интервалам.
В то же время в разных областях Арктики наблюдаются заметные отличия в структуре годовых циклов развития пелагических фитоценозов. В частности, на акватории Баренцева моря можно выделить несколько районов, характеризующихся различными сукцессионными циклами фитопланктона. Так, в северных и восточных частях водоема, освобождающихся от ледового покрова на относительно короткое время, все развитие сообщества ограничивается так называемым прикромочным весенним цветением (Slagstad et. al., 1985). Образовавшееся органическое вещество поступает на более высокие трофические уровни и не успевает перейти в минерализованную форму в условиях низкой бактериальной активности. В открытых центральных и южных участках баренцевоморского бассейна, где вегетационный период более продолжителен, после весенней вспышки и последующего спада численности и биомассы фитопланктона вновь наблюдается некоторый подъем этих показателей; это связано с развитием летнего видового комплекса микроводорослей, вызванным усилением притока с запада более теплых и обогащенных биогенными элементами атлантических вод (Роухияйнен, 1967; Ларионов, 1997). Наконец, в южной прибрежной области, кроме весеннего и летнего пиков, часто почти не отличающихся по абсолютным количественным характеристикам, отмечаются один или два осенних (Роухияйнен, 1962; Дружков и др. 1997). Такое явление объясняется влиянием пресного стока, а также более интенсивными процессами рециклинга биогенов, позволяющего фитопланктону активно вегетировать в течение длительного периода года.
Для всех описанных типов сообществ, тем не менее, характерна одна общая черта: резкий спад активности в период полярной ночи, всегда регистрируемый даже в высокопродуктивных прибрежных зонах; об этом, в частности, свидетельствуют результаты многолетнего мониторинга морской экосистемы прибрежья Центрального Мурмана (Дружкова, 1999). В последние годы, однако, было получено большое количество данных, свидетельствующих об активном зимнем функционировании планктонных фитоценозов (до и после полярной ночи) в некоторых прибрежных областях Баренцева и Карского морей вблизи эстуариев крупных рек (Виноградов и др., 2000, 2001). Нами неоднократно наблюдалось подледное цветение микроводорослей в марте-апреле в Печорском море и Обь-Енисейском мелководье (Макаревич, 1997), были зарегистрированы высокие количественные показатели развития фитопланктона в октябре в Обской губе (Матишов и др., 2001). Это позволяет предположить, что и в середине зимнего периода (в течение полярной ночи) в данных районах не происходит полного угасания процессов первичного продуцирования.
Подтверждение данной гипотезы было получено в результате мониторинговых исследований на биостанции ММБИ в губе Хлебной (рис. 2.1) в южной части акватории Кольского залива Баренцева моря (Макаревич и др., 2004). Наблюдения проводились зимой 2000-2001 гг. в период полярной ночи (с начала октября по конец февраля). Отбор проб производился еженедельно на III фазе прилива из поверхностного слоя воды. Их первичная обработка и количественный учет клеток микроводорослей осуществлялись согласно стандартным гидробиологическим методикам (Суханова, 1983; Михеева, 1988; Федоров, 1979). Параллельно для достоверного учета численности автотрофных (хлорофиллсодержащих) организмов и для оценки физиологического состояния клеток фитопланктона проводился подсчет клеток под эпифлуоресцентным микроскопом по стандартной методике (Wood, 1955; Wood, Oppenheimer, 1964; Брок, 1987). Поскольку хлорофилл флуоресцирует в красной области, данный способ позволяет регистрировать только фотосинтетически активные формы фитопланктона.
Анализ полученных материалов показал, что основу фитоценоза, как в качественном, так и в количественном отношении, составляли организмы, характеризующиеся автотрофным типом питания; именно они определяли общую динамику численности фитопланктона в исследуемом районе в течение зимы (рис. 5.3.1).
Красное свечение клеток в ультрафиолетовом свете (при эпифлуоресцентном микроскопировании) четко свидетельствовало о том, что хлорофилл в них находился в активном состоянии.
Ведущая роль в составе данного комплекса принадлежала диатомовым водорослям (отдел Bacillariophyta). Среди них доминировали галофилы пресноводного происхождения, являющиеся преимущественно не типично пелагическими, а прибрежными бентопланктонными видами. Формы морского генезиса, в числе которых преобладали обычные обитатели североевропейских эстуариев (такие как Cylindrotheca closterium, Skeletonema costatum, Thalassionema nitzschioides), были представлены в фитоценозе менее значительно: их численность редко превышала уровень 100 кл./л.
Сравнительный анализ фитопланктонных сообществ эстуарных областей азовского моря и северных морей России
Необходимость сравнения закономерностей протекания процессов развития планктонных сообществ эстуарных водоемов различных широт представляется нам особенно важной потому, что этот анализ дает возможность выявить общие механизмы формирования и закономерности функционирования эстуарных пелагических экосистем независимо от их географической зональности. Ранее нами указывалось на высокую степень сходства общих закономерностей развития планктонных фитоценозов Азовского моря и морей арктического бассейна (Макаревич, Ларионов, 1999). Оно еще более выражено в эстуарных областях этих водоемов: в Таганрогском заливе Азовского моря, в Кольском заливе и Печорской губе Баренцева моря, а также в Обской губе и Енисейском заливе Карского моря. Поэтому большой интерес представляет сравнение данных по структуре и функционированию пелагических сообществ микроводорослей этих бассейнов, т.к. сравнительный анализ позволит выявить сходные и различающиеся стороны функционирования пелагических экосистем Атлантического бассейна в высоких и умеренных широтах. Также корректно выглядит задача сравнения сукцессионных циклов в разных морях, поскольку общая концепция Р.Маргалефа (Margalef, 1960), уже давно успешно применяемая для Северо-Атлантического и Арктического регионов, изначально предлагалась указанным автором для прибрежной зоны Испании, что все-таки значительно ближе к Азовскому морю, чем к северным морским водоемам. Исследования пелагических экосистем Баренцева и Карского морей, проводившиеся в течение нескольких лет, позволили выявить различные группы факторов, влияющих на общий ход развития и уровень продуктивности фитопланктонных сообществ (Виноградова, Грузов, 1990; Дружков и др. 1997; Макаревич, 1997). Одна из них хорошо изучена и включает в себя климатические изменения, происходящие в морских водоемах в течение года: сезонные изменения температуры воды, таяние ледового покрова, динамика поступления теплых атлантических вод. Именно они определяют структуру и скорость протекания биопродукционных процессов и обуславливают их сходство во всех рассмотренных северных морях (а также, очевидно, и в Азовском, с поправкой на другой географический пояс). Однако данное утверждение полностью справедливо лишь для открытых частей этих водоемов, тогда как в эстуарных зонах на первое место выходят другие факторы, имеющие более узкую, локальную природу. Полученные к настоящему моменту данные пока не позволяют точно охарактеризовать каждый из них. Очевидно, решающим среди этих факторов является речной сток, и связанное с ним воздействие на микроводоросли — химическое, биохимическое, термическое и т.д. Нет достоверных данных и об антропогенном влиянии на пелагические экосистемы эстуарных областей, хотя можно с уверенностью сказать, что косвенно оно проявляется: все северные реки в большей или меньшей степени используются человеком. В этом отношении представляет интерес сравнение изменений, происходящих в фитоценозах эстуариев северных морей, и в сообществе микроводорослей Таганрогского залива, где после зарегулирования стока Дона резко изменились абиотические условия водной среды, и, очевидно, именно это явилось причиной последовавших изменений в структуре и динамике развития пелагической экосистемы этой части азовоморской акватории. Однако недостаточное число данных о последствиях антропогенного влияния на фитопланктон северных морей не позволяет нам сделать корректные выводы из такого сравнения, и в рамках настоящей работы мы ограничимся рассмотрением лишь тех изменений в продукционных процессах, которые могут быть достоверно объяснены воздействием того или иного экологического фактора.
Несомненно, из-за различий в климатических условиях (географической широты) роль отдельных групп микроводорослей в формировании структуры сообщества может меняется (Константинов, 1986). Например, в речных экосистемах четко прослеживается увеличение в направлении с юга на север доли диатомовых и снижение обилия зеленых и синезеленых водорослей.
Сравнительный анализ представляет собой краткую характеристику развития фитопланктонных сообществ в Таганрогском заливе Азовского моря с параллельным указанием сходств и отличиц этого процесса в фитоценозах эстуарных зон северных морей. Нами рассматривались систематический состав (табл. 6.1., приложение), таксономическое сходство (табл. 6.2 - 6.8), пространственное распределение и временная (сезонная и межгодовая) динамика как качественных, так и количественных характеристик сообщества. Был проведен анализ экологической структуры фитоценозов (рис. 6.1)
Наибольшее сходство между эстуарными фитоценозами пелагических микроводорослей Азовского моря и морей Северо-Атлантического бассейна наблюдается в таксономической структуре и ее временной изменчивости. По количеству видов в азовоморском фитопланктоне доминируют диатомовые, составляя 36.5 % от общего числа. Это меньше, чем в Баренцевом и Карском морях, где содержание представителей данной группы составляет, соответственно, 50 и 56 %, однако в эстуарных областях этих водоемов доля диатомеи значительно уменьшается за счет других групп микроводорослей (табл. 6.1). На уровне отдела Bacillariophyta зафиксирована самая высокая степень сходства между всеми сравниваемыми эстуарными альгоценозами и минимальный разброс его значений между всеми районами исследований (табл. 6.2-6.4). Более высокие показатели в этой группе водорослей характерны для класса Pennatophyceae (табл. 6.4).
