Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Источники данных, используемых в работе, и методы их обработки и анализа
1.1. Материалы 19
1.1.1. Данные о состоянии атмосферы 19
1.1.2. Океанологические данные 21
1.1.3. Гидрохимические и биологические данные 26
1.2. Методы 28
1.2.1. Методы подготовки данных для анализа 28
1.2.2. Методы статистического анализа данных 32
1.2.3. Балансовые модели 39
1.2.4. Экосистемная модель нижних трофических уровней пелагической экосистемы 44
1.2.5. Методические подходы к анализу возможного развития биотических компонент экосистемы под влиянием ожидаемых в будущем изменений климата 47
Глава 2. Характеристика климатических изменении в Японском море, происходивших в XX — начале XXI века и ожидаемых в будущем
2.1. Изменения метеорологических условий 48
2.1.1. Зимний муссон 48
2.1.2. Летний муссон 52
2.2. Изменения термических условий в поверхностном слое моря 58
2.3. Изменения циркуляции вод и положения поверхностных фронтов 67
2.4. Изменения ледовых условий 75
2.5. Изменения толщины верхнего квазиоднородного слоя 77
2.6. Изменения интенсивности приливного перемешивания 86
2.7. Перестройка конвективных процессов и изменения вентилируемости различных слоев моря 95
2.8. Изменения пресноводного баланса и солёности 105
2.9. Возможные тенденции в развитии метеорологических условий в районе Японского моря в XXI веке 114
Глава 3. Последствия климатических изменений для содержания кислорода и концентраций биогенных элементов в водах Японского моря
3.1. Изменения баланса биогенных элементов и кислорода в различных слоях моря вследствие перестройки конвективных процессов 126
3.2. Изменения в распределении биогенных элементов вследствие перестроек в циркуляции вод 133
3.3. Изменения режима биогенных элементов и кислорода в эстуарных зонах 137
3.4. Возможное влияние климатических изменений на кислотно-щелочной баланс вод Японского моря 147
Глава 4. Изменения первичной продукции и обилия фитопланктона в Японском море и их причины, связанные с климатическими изменениями
4.1. Влияние изменений стратификации вод на обилие фитопланктона 159
4.1.1. Зимние процессы 159
4.1.2. Весенние процессы 162
4.1.3. Летние процессы 165
4.1.4. Осенние процессы 168
4.2. Влияние перестройки конвективных процессов на продукцию фитопланктона 170
4.3. Влияние перестроек циркуляции вод на продукцию фитопланктона 172
4.4. Влияние изменений терригенного стока па продукцию фитопланктона в эстуарных зонах 173
4.5. Влияние изменений термического режима вод на воспроизводство ламинарии 175
Глава 5. Изменения видового состава и биомассы зоопланктона в различных районах Японского моря, вызванные климатическими изменениями
5.1. Влияние изменений продуктивности вод на обилие зоопланктона 193
5.2. Влияние термических условий в период глубоководных фаз жизненного цикла копепод на обилие зоопланктона 198
5.3. Зависимость видового состава зоопланктона в прибрежных водах Приморья от условий водообмена между шельфовой и глубоководной зонами моря 205
Глава 6. Изменения состояния популяций основных промысловых видов нектона Японского моря в связи с климатическими изменениями
6.1. Флуктуации запаса и ареала дальневосточной сардины и их причины 210
6.2. Флуктуации численности приморской популяции минтая и их причины 219
6.3. Флуктуации запаса тихоокеанского кальмара и их причины 225
6.4. Изменения численности субтропических видов рыб и их ареалов в связи с изменениями климата 232
Заключение: Основные закономерности влияния изменений климата на экосистему Японского моря 239
Литература 245
- Океанологические данные
- Изменения интенсивности приливного перемешивания
- Влияние изменений термического режима вод на воспроизводство ламинарии
- Изменения численности субтропических видов рыб и их ареалов в связи с изменениями климата
Введение к работе
Актуальность работы. Самой важной проблемой геофизических наук на современном этапе является проблема понимания и прогнозирования изменений климата. Эта проблема чрезвычайно важна не только в практическом смысле, поскольку от её решения зависит направление развития всего человечества, но и как серьёзнейшая теоретическая задача для системного анализа, так как климат представляет собой сверхсложную, многокомпонентную систему с пока неизвестной, в принципе, предсказуемостью. Хотя климат менялся всегда, в последние два десятилетия изменения стали настолько сильными и резкими (рис. 1), что не обращать на них внимания невозможно. Режим вод океана, как части климатической системы, также претерпевает существенные изменения. В исследованиях изменений климата и связанных с ними изменений океанологических условий получено много ярких результатов, но по существу проблема познания их закономерностей ещё не решена.
Рис. 1. Изменения аномалий среднегодовой приземной температуры воздуха
относительно средних за 1970-2000 гг.
Для промысловой океанологии прикладной аспект изменений климата – как они влияют на морскую биоту, естественно, является одним из важнейших направлений исследований. Но для большинства районов Мирового океана пока ещё недостаточно данных для глубокого понимания происходящих там процессов взаимодействия биологических объектов со средой, особенно мало длинных рядов наблюдений, необходимых для анализа последствий климатических изменений. Японское море – один из немногих регионов, удачно сочетающих хорошую изученность и большое разнообразие океанологических условий, что позволяет проанализировать принципы влияния изменений климата на океанологические условия и основные элементы морских экосистем. Это важный промысловый район, но для него характерны резкие флуктуации ресурсов рыболовства, обусловленные изменениями среды обитания, поэтому закономерности, полученные в результате анализа влияния изменений климата на промысловые популяции, немедленно могут быть применены для перспективного прогнозирования промысла и связанных с ним экономических, социальных и политических аспектов.
Цель работы. В работе обобщены и систематизированы результаты исследований изменений океанологических условий в Японском море климатического масштаба и их влияния на различные уровни макроэкосистемы моря, собственные и других учёных, с целью создания системы представлений (концепции) о характере происходящих изменений в экосистеме, их закономерностях и причинах. Для этого поставлены и решены следующие задачи:
1. Рассмотреть изменчивость основных параметров океанологических и метеорологических условий в регионе Японского моря во второй половине ХХ – начале XXI века и выявить изменения климатического масштаба;
2. Проанализировать влияние океанологических процессов на основные параметры гидрохимического режима вод Японского моря и состояние основных биотических компонент экосистемы моря, от фитопланктона до нектона, и выяснить механизмы такого влияния;
3. Пользуясь полученными закономерностями влияния океанологических процессов на различные уровни экосистемы моря, определить характер изменений в экосистеме Японского моря, происходящих в ходе современных изменений условий среды климатического масштаба, и перспективы сукцессии экосистемы на ближайшие десятилетия под действием предполагаемых изменений климата.
4. Сформулировать концепцию влияния изменений климата на экосистему Японского моря.
Положения, выносимые на защиту:
1. Характер изменений климатического масштаба для основных параметров океанологических и метеорологических условий в регионе Японского моря во второй половине XX – начале XXI века;
2. Механизмы влияния изменений океанологических процессов на круговороты биогенных элементов и кислорода, биологическую продуктивность вод и обилие фитопланктона, зоопланктона и важнейших промысловых видов нектона в Японском море;
3. Закономерности изменений гидрохимических условий и биотических компонент экосистемы Японского моря, происходящих в ходе современных изменений условий среды климатического масштаба, и перспективы сукцессии экосистемы под действием предполагаемых в будущем изменений климата;
4. Концепция изменений, происходящих в последние десятилетия в экосистеме Японского моря, их причин и последствий.
Научная значимость.
Впервые выполнен анализ влияния изменений климата на все основные уровни морской экосистемы, определены направления и характер их изменений, причём в масштабе моря, что по сути открывает новое направление исследований в промысловой океанологии. Впервые определены механизмы климатических изменений для важнейших физических, химических и биологических процессов, происходящих в Японском море, при этом показано, что все значительные изменения климатического и междесятилетнего масштабов обусловлены изменениями режима муссонов. Предложена новая концепция влияния изменений климата на морскую экосистему, которая заключается в том, что в ходе этого процесса происходит преобразование экосистемы Японского моря в направлении от высокопродуктивной системы с низкой эффективностью функционирования, что типично для экосистем умеренных широт, к менее продуктивной системе с более высокой эффективностью функционирования, типичной для субтропических зон Мирового океана.
Предложены новые методы исследования авторской разработки:
- моделирования изменений концентрации биогенных элементов и кислорода при перестройке конвективных процессов;
- моделирования развития гипоксии в эстуарных зонах с учётом явления апвеллинга;
- анализа сукцессии фитопланктона в координатах "температура – толщина ВКС";
- анализа изменений видового состава зоопланктона в прибрежной зоне с учётом кроссшельфового водообмена.
Впервые рассмотрена связь обилия зоопланктона с термическими условиями в промежуточной водной массе Японского моря, которая оказалась более значимой, чем ранее известная его связь с термическими условиями в поверхностном слое моря.
Основные научные результаты, полученные в диссертационной работе и авторских публикациях, на которых она основана, ранее не были известны и в значительной мере улучшают, уточняют, а отчасти меняют существующие представления о влиянии изменений климата на океанологические условия в Японском море, и особенно на биотические компоненты экосистемы.
Практическая значимость.
Проведённые в ходе подготовки диссертационной работы исследования имеют очевидную практическую направленность, поскольку создают основу для долгосрочного прогнозирования океанологических условий и биотических компонент экосистемы Японского моря. Результаты этих исследований уже используются в практике долгосрочного и перспективного прогнозирования в ТИНРО-Центре, прежде всего – прогнозирования температуры воды на поверхности Японского моря и положения Полярного фронта. На их основе разработана прогностическая регрессионная модель формирования обилия зоопланктона в северо-западной части моря. Методические подходы и основные принципы влияния изменений климата на макроэкосистему, представленные в работе, будут полезны для учёных и практиков, работающих не только в регионе Японского моря, но и в других частях Мирового океана. Представляется практически важным один из основных выводов работы – о позитивном влиянии происходящих изменений климата на промысловые ресурсы Японского моря. Материалы работы могут быть использованы и отчасти уже используются при подготовке учебных курсов по региональной и промысловой океанологии.
Достоверность полученных результатов обусловлена большими объёмами использованных для анализа данных наблюдений, причём все данные предварительно были подвергнуты тщательному критическому контролю лично автором или сотрудниками ведущих научных организаций, опубликовавших эти данные или предоставивших доступ к ним. Выявленные тренды в изменениях параметров среды и некоторых биотических параметров и статистические связи между метеорологическими, океанологическими и биологическими параметрами имеют высокий уровень значимости, их механизмы не противоречат законам природы, они образуют стройную, непротиворечивую систему, элементы которой дополняют и объясняют друг друга.
Апробация работы.
Основные результаты работы были представлены лично автором в форме докладов и обсуждались на следующих научных форумах:
- Всесоюзная конференция по долгосрочному промысловому прогнозированию (Мурманск, 1986);
- Всесоюзное совещание "Океанологические фронты северных морей: характеристики, методы исследований, модели" (Аксаково, 1989);
- Первый советско-китайский симпозиум по океанологии (Владивосток, 1990);
- Всесоюзная конференция "Рациональное использование биологических ресурсов Тихого океана" (Владивосток, 1991);
- Межд. симпозиум "Изменения климата и популяции рыб" (Виктория, Канада, 1992);
- Четвёртый семинар CREAMS (Владивосток, 1996);
- Шестое совещание PICES (Пусан, Южная Корея, 1997);
- Конференция по океанографии Японского моря (Пусан, Южная Корея, 1997);
- Симпозиум памяти К.Н. Фёдорова (Санкт-Петербург, 1998);
- Восьмое совещание PICES (Владивосток, 1999);
- Девятое совещание PICES (Хакодате, Япония, 2000);
- Семинар "Исследование глобальных изменений на Дальнем Востоке" (зал. Восток, 2000);
- Международный симпозиум CREAMS-2000 (Владивосток, 2000);
- Десятое совещание PICES (Виктория, Канада, 2001);.
- Одиннадцатая конференция PAMS/JECSS (Сёгвипхо, Южная Корея, 2001);
- Семинар по экосистеме Японского моря CREAMS/PICES (Сеул, Южная Корея, 2002);
- Одиннадцатое совещание PICES (Циндао, КНР, 2002);
- Международное рабочее совещание по изучению глобальных изменений климата на Дальнем Востоке (Владивосток, 2002);
- Международная конференция «Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход» (Владивосток, 2003);
- Двенадцатое совещание PICES (Сеул, Южная Корея, 2003);
- Шестой международный симпозиум IOC/WESTPAC (Ханчжоу, КНР, 2004);
- Международная конференция "Научные мосты между Северной Америкой и Дальним Востоком России" (Bridge of science between North America and the Russian Far East) (Владивосток, 2004);
- Семинар "Исследование глобальных изменений на Дальнем Востоке" (Владивосток, 2004);
- Тринадцатое совещание PICES (Гонолулу, США, 2004);
- Семинар по программе EAST-1 (Сеул, Южная Корея, 2005);
- Тринадцатая международная конференция по промысловой океанологии (Светлогорск, 2005);
- Четырнадцатое совещание PICES (Владивосток, 2005);
- Пятнадцатое совещание PICES (Йокогама, Япония, 2006);
- Шестнадцатое совещание PICES (Виктория, Канада, 2007);
- Международная конференция памяти С.М. Коновалова "Биологические ресурсы дальневосточных морей" (Владивосток, 2008);
- Международный симпозиум "Влияние изменений климата на Мировой океан" (Хихон, Испания, 2008);
- Семнадцатое совещание PICES (Далянь, КНР, 2008);
а также на отчётных сессиях ТИНРО-Центра в период с 1986 по 2009 гг., отчётной сессии НПО "Ассоциация ТИНРО" в 2009 г., совещаниях Консультативного Совета CREAMS/PICES в период 2005-2008 гг., океанологических семинарах в ТИНРО, РГГМУ, СПбГУ, АтлантНИРО, Сеульском Университете, Первом Институте Океанографии (г. Циндао), Институте передовых исследований (г. Йокогама).
Публикации.
Основные результаты диссертации опубликованы в 42 научных публикациях, включая периодические издания: "Океанология", "Метеорология и гидрология", "Вопросы промысловой океанологии", "Известия ТИНРО", “Гидробиологический журнал”, "Progress in Oceanography", "Ecological Modeling", "J. Ocean Science", “J. Ocean Research”, "Bull. Marine Science", “PICES Science Rep.”, “IOC Workshop Rep.”, сборники статей и материалов конференций, а также 2 монографии. Список опубликованных по теме диссертации работ приведён в конце автореферата.
Личный вклад автора.
С 1987 г. автор является ответственным исполнителем проводимых ТИНРО-центром исследований по промысловой океанологии Японского моря, с 1995 г. – руководит этими исследованиями в качестве заведующего лабораторией, а в последние годы – заведующего сектором гидрологии Японского моря и СЗТО. Лично и совместно с коллегами в течение многих лет им выполняется мониторинг океанологических условий в Японском море, обработка и архивация полученных данных, организуется обмен океанологическими данными с другими российскими и зарубежными учреждениями. Полученные данные использовались для исследования режима вод Японского моря, изменчивости океанологических условий, но прежде всего для исследований влияния условий среды на морскую биоту (фитопланктон, зоопланктон, бентос, нектон) и функционирование всей экосистмеы моря в целом. Обобщение результатов этих исследований стало основой диссертации. Кроме того, в диссертации использованы данные наблюдений, предоставленные в порядке научного сотрудничества, а также заимствованные из публикаций или открытых для общего пользования баз данных, при этом все заимствованные данные, использованные в работе, имеют ссылки на источники. Анализ данных и формулирование результатов анализа в основном выполнены автором лично, с использованием как широко распространённых методов анализа, так и вновь разработанных новых методов, в частности, балансовых моделей. Около половины научных работ, в которых излагаются положения диссертации, подготовлено автором диссертации единолично; в совместных работах [5, 11, 27-29, 36] автору принадлежит постановка задач и выбор методов их решения, а также паритетное участие в интерпретации полученных результатов; в совместных работах [13, 31, 33, 38-42] автором выполнены части коллективных исследований, на паритетных началах с другими соавторами; в совместных работах [1, 14, 19, 24-26, 30, 32, 35] рассматриваются в основном биологические проблемы, вклад в них автора диссертации – анализ океанологических процессов и их влияния на биоту. Концептуальные положения диссертации: о характере климатических изменений океанологических условий в Японском море, о механизмах влияния изменений условий среды на морскую биоту, о закономерностях долгопериодных изменений основных компонент экосистемы Японского моря и характере сукцессии экосистемы моря в целом сформулированы автором самостоятельно, на основе собственных исследований, а также аналитического обобщения и критического анализа существующих представлений по этим вопросам. Все представленные в публикациях и в диссертации результаты отражают точку зрения автора.
Структура и объём работы.
В соответствии со структурой морских экосистем, поставленными задачами и применяемыми методическими подходами сложилась следующая структура работы: после характеристики использованных материалов и методов в Главе 1, вначале (в Главе 2) подробно рассмотрена крупномасштабная изменчивость различных физических параметров среды и по мере возможности выявлены её механизмы, также представлены прогнозы тенденций их изменений в применении к региону Японского моря, а затем (в Главах 3, 4, 5 и 6) последовательно рассмотрено влияние изменчивости физических факторов на различные уровни экосистемы (гидрохимические и продукционные параметры, фитопланктон, зоопланктон и нектон), для каждого уровня в следующем порядке:
i) общая характеристика и описание изменчивости параметров этого уровня;
ii) анализ механизмов влияния изменений факторов среды на изменчивость параметров этого уровня;
iii) примеры долгопериодных изменений параметров этого уровня, если таковые имеются, на фоне климатических изменений среды; в случае отсутствия длительных рядов наблюдений – восстановление предполагаемых изменений климатического масштаба на основе полученных ранее представлений о механизмах влияния изменений физических факторов и сведений о климатических изменениях этих факторов;
iv) предположения о тенденциях изменений параметров этого уровня в будущем на основе прогнозов тенденций в изменениях параметров среды и знания механизмов влияния факторов среды на рассматриваемый уровень экосистемы.
В заключительной части работы проведён анализ системных особенностей крупномасштабной изменчивости в комплексе "внешние факторы – абиотические компоненты экосистем – биотические компоненты экосистем" и сформулированы основные результаты исследования.
Работа представлена на 241 странице, включая 35 таблиц и 142 рисунка. Список использованной литературы включает 226 источников, в основном иностранных.
Океанологические данные
Наиболее обильной и регулярной океанологической информацией для Японского моря являются данные о температуре воды на поверхности моря (ТПМ), собираемые в рамках международного проекта NEAR-GOOS (North-East Asia Regional - Global Ocean Observing System) Японским центром океанологических данных (JODC) при Японском Метеорологическом Агентстве (JMA). В базу данных NEAR-GOOS включаются данные из всех возможных источников, включая наблюдения с судов-волонтёров и спутниковые наблюдения; после критконтроля силами JODC данные распространяются между участниками проекта (в число которых входит и ТИНРО) в виде средних по одноградусным квадратам месячных аномалий ТПМ. Поскольку океанологические условия в южной и северной частях Японского моря существенно различны, для анализа крупномасштабной изменчивости ТПМ использованы среднесезонные её значения, осреднённые по зонам 35-38 с.ш. и 40-46 с.ш. (рис. 1.1), при этом из анализа исключены зона Полярного фронта и Татарский пролив, термические условия в которых в значительной степени определяются не крупномасштабными, а мезомасштабными процессами. В качестве дополнительного источника информации о термическом состоянии поверхностных водных масс использованы данные стандартного разреза по 132 в.д. Температура и солёность на поверхности прибрежной зоны моря охарактеризованы по данным авторских наблюдений в зал. Петра Великого, выполняемых с 1993 г. ежегодно в тёплый период года. В качестве характеристики термических условий на поверхности соседствующей с Японским морем акватории северной Пацифики использован индекс PDO (Pacific Decadal Oscillation) - временные коэффициенты первой моды разложения колебаний температуры воды на поверхности северной части Тихого океана на естественные ортогональные функции (http://www.cpc.ncep. noaa.gov/products/ ).
ТПМ характеризует термическое состояние верхнего слоя моря толщиной несколько десятков метров - выше сезонного пикноклина. Для характеристики термических условий в слое ниже пикноклина, занимаемом в Японском море промежуточными водами, использованы результаты наблюдений на глубоководных участках стандартных разрезов (см. рис. 1.1): по 132 в.д. (4130-4300 с.ш.), выполняемого ТИНРО с 1925 г., и примерно по 38 с.ш. (1282б-12925 в.д.), выполняемого NFRDI (Национальный научно-исследовательский институт рыболовства и развития Республики Корея) с 1955 г., данные по которому доступны в Корейском центре океанографических данных (KODC). Термические условия в придонном слое Японского моря охарактеризованы по данным, опубликованным в ряде научных работ (Uda, 1934; Chen et al., 1999; Пономарёв и др., 2000; Kang et al., 2003), а на шельфе Приморья - по данным о придонной температуре на шельфовом участке стандартного разреза по 132 в.д.
Сведения о долгопериодных изменениях солёности в различных слоях Японского моря заимствованы из работы Н.И. Рудых (2008), которая использовала объединённую базу океанографических данных по Японскому морю, собранную в Тихоокеанском океанологическом институте ДВО РАН при моём участии.
Для характеристики изменчивости ледовых условий в Японском море использованы данные об общей ледовитости моря, собранные из разных источников (судовые и авиаразведки, выполнявшиеся Гидрометслужбой СССР, результаты дешифровки спутниковых снимков в видимом диапазоне, распространяемые Японским метеорологическим агентством по факсимильным и Интренет-каналам) Е.И. Устиновой и Ю.Д. Сорокиным (ТИНРО) и опубликованные ими (Хен и др., 2006).
Долгопериодные изменения интенсивности течений Японского моря, прежде всего -интенсивность адвекции субтропических вод через Корейский пролив, невозможно охарактеризовать по данным прямых наблюдений, т.к. таких наблюдений недостаточно.
Поэтому они охарактеризованы по косвенному показателю - положению Полярного фронта, разделяющего в поверхностном слое моря субтропические и субарктические воды, в предположении, что чем больше поверхностных субтропических вод поступает через Корейский пролив, тем севернее располагается Полярный фронт, и наоборот. Сведения о положении Полярного фронта взяты из двух источников: из результатов анализа распределения температуры и солёности в поверхностном слое моря по данным российских и японских судовых съёмок в период 1985-2005 гг., выполненного мной с использованием стандартных методов TS-анализа (по Мамаеву, 1987), и из результатов дешифровки ИК-снимков американских и российских спутников в период с конца 1970-х гг., выполненной А.А. Никитиным (ТИНРО), опубликованных им в ряде работ (Никитин, Харченко, 2002; Никитин, 2007).
Данные судовых океанологических съёмок, выполненных в Японском море российскими (в основном ТИНРО) и японскими (в основном Япономорским национальным научно-исследовательским институтом рыболовства) в период 1980-2008 гг., были использованы мной также для оценки толщины верхнего квазиоднородного слоя (ВКС), градиента в сезонном термоклине и интенсивности приливного перемешивания. Кроме того, при рассмотрении долгопериодной изменчивости толщины ВКС и перепада плотности между горизонтами 0 и 100 м использованы опубликованные в научной печати данные по экономзоне Южной Кореи за 1961-1990 гг. (Kang et al., 2000) и юго-восточной части моря за 1972-2003 гг. (Chibaet al., 2008).
Общие сведения о параметрах, рассмотренных в ходе анализа долгопериодных изменений океанологических условий, приведены в табл. 1.3.
Изменения интенсивности приливного перемешивания
Хотя приливы в Японском море невелики (лишь на севере Татарского пролива высота приливов превышает 2 м; рис. 2.34), они, безусловно, есть, следовательно, в изменчивости океанологических условий здесь должны проявляться флуктуации приливообразующей силы, в т ч. долгопериодные.
Согласно приливной модели М. Одамаки (Odamaki, 1989), приливы в Японском море индуцируются преимущественно колебаниями уровня на его границах, причём полусуточная приливная волна поступает в основном через Корейский пролив (полусуточная компонента дает прилив высотой до 95 см в Татарском проливе), а суточная — через проливы Корейский, Сангарский и Лаперуза (в Корейском проливе суточная компонента дает прилив высотой до 20 см). Важной особенностью приливов Японского моря является практически одновременные изменения уровня на всей центральной акватории моря, причём эти изменения происходят в противофазе относительно полусуточного прилива в Восточно и Китайском море. Амфидромическне точки расположены по краям акватории Японского моря (у полусуточного прилива - в Корейском и Татарском проливах, у суточного прилива - в проливах Корейском, Сангарском и Лаперуза). То есть, приливные волны здесь являются прогрессивно-стоячими с преобладанием доли стоячих колебаний. Естественным следствием стоячих приливных волн на обширной акватории являются сильные приливные течения на её границах. В те моменты приливного цикла, когда уровень моря почти горизонтален, скорости приливных течений в проливах максимальны, а в моменты наибольшей кривизны стоячей волны (для полусуточной — с пучностью в открытой части моря и узловыми линиями на границах Корейского и Татарского проливов) происходит резкая смена направлений приливных течений. В табл. 2.10 приведены оценки приливных расходов через проливы и амплитуд приливных течений в них. Следует заметить, что вклад приливных составляющих в полных расходах и суммарных течениях в проливах абсолютно доминирует. Большая часть приливного потока поступает в море через Корейский пролив (от 45 % для волны Ol до 71 % для волны S2), Сангарский пролив обеспечивает 21-28 % приливного потока, пролив Лаперуза - 7-27 %. Наиболее сильные приливные течения наблюдаются в поверхностном слое пролива Лаперуза, где они обусловлены в основном суточными приливами: до 2,3 м/с по Odamaki (1989), 1,2 м/с по Т.И. Супранович (1989). Чрезвычайно сильны приливные течения и в Корейском проливе (в основном полусуточные) - до 1,9 м/с (Odamaki, 1989), а также в проливе Невельского - до 1,9 м/с (Супранович, 1989).
В центральной части Японского моря приливные течения имеют порядок нескольких десятков сантиметров в секунду и сравнимы по своей величине с непериодическими течениями и с периодическими течениями другой природы. Так, по расчетам Н.И. Савельевой (1989), в прибрежной зоне зал. Петра Великого амплитуда приливных течений составляет 10-15 см/с, что соответствует типичным скоростям дрейфовых течений. На шельфе зал. Петра Великого скорости основных компонент приливных течений достигают единиц сантиметров в секунду, а их сумма составляет порядка 10 см/с (Супранович, Богданов, 2003). Над континентальным склоном приливные течения по-видимому усиливаются, во всяком случае, это отмечено для свала глубин в южной части Японского моря (Isoda, Murayama, 1993).
В результате сдвига скоростей приливных течений в придонном слое моря возникает турбулентное перемешивание приливной природы. Если у дна находятся нестратифицированные воды, наличие придонного турбулизоваиного слоя толщиной в несколько десятков метров не приводит к существенным последствиям для океанологического режима или для биологических процессов, но в случае сильных придонных течений в стратифицированном море (обычно в верхней зоне шельфа) приливное перемешивание способно разрушить или ослабить стратификацию, что кардинально влияет на все процессы, происходящие в море. Существует несколько теорий приливного перемешивания, наибольшее развитие из которых получила энергетическая теория, предложенная уэльской океанографической школой, согласно которой фронт, отделяющий зону приливного перемешивания от стратифицированных вод (называемый "приливным фронтом"), должен проходить вдоль одной из изолиний величины (И Н)/и2 (где h - глубина места, //-толщинаВКС, U— амплитуда приливного течения на поверхности моря), которая называется критерием Симпсона-Хантера (Simpson, Hunter, 1974). Критическое значение этого критерия меняется в разных районах Мирового океана от 70 до 250 с /м2, при меньших величинах наблюдается приливное перемешивание всей толщи воды. Следуя энергетической теории, на шельфе Приморья, а тем более в проливах Японского моря, на глубинах менее 50 м скорость приливных течений достаточно велика для разрушения сезонного пикноклина. Но фактически полного разрушения пикноклина, как правило, не происходит, а перемешивание проявляется в «размывании» пикноклина на малых глубинах (рис. 2.35). При этом в поверхностном слое образуются относительно холодные воды (у берегов Приморья называемые обычно «водами Приморского течения»), а в подповерхностном - относительно теплые воды. Оба слоя отличаются также пониженной соленостью. Следует полагать, что именно распреснение поверхностного слоя, увеличивая вертикальную устойчивость вод, является главной причиной ослабления эффекта перемешивания на шельфе Японского моря относительно теории. Тем не менее, даже неполное приливное перемешивание играет существенную роль в формировании океанологических условий в Японском море, а также погоды в прибрежных районах и биологической продуктивности прибрежных вод (Зуенко, 1992).
Влияние изменений термического режима вод на воспроизводство ламинарии
Как показано выше, зависимость интенсивности развития разных групп фитопланктона от толщины ВКС и градиента в пикноклине не прямая, но имеет вид окна оптимальных условий: изменения оптимальных условий в обе стороны неблагоприятны для роста фитопланктона. Говоря о сообществе фитопланктона в целом, без разделения его на группы видов, можно считать, что для роста фитопланктона неблагоприятны, с одной стороны, слишком тонкий и слишком толстый ВКС, с другой стороны, отсутствие пикноклина и слишком резкий пикноклин. Поскольку для обоих этих параметров характерна сильная сезонная изменчивость, которая, очевидно, останется неизменной пока Земля имеет наклонную ось вращения, долгопериодную изменчивость продуктивности фитопланктона имеет смысл рассматривать раздельно для каждого сезона.
Зимой в северной части Японского моря стратификация разрушается конвекцией, и толщина ВКС возрастает до сотен метров, что делает развитие фитопланктона невозможным, в то же время в южной части моря, где конвекция не происходит из-за недостаточного охлаждения поверхностного слоя, формируются благоприятные условия для «цветения». Граница между конвективными и неконвективными районами проходит по северному разделу Полярного фронта, за исключением непродолжительного позднеосеннего сезона, когда она проходит севернее его (Жабин и др., 1992). Высокая продуктивность в стратифицированной зоне определяется сочетанием интенсивного перемешивания, которое обеспечивает поставку в эвфотический слой моря биогенных элементов из более глубоких слоев, и хорошей освещённости ВКС. Но достаточная для фотосинтеза освещённость ВКС возможна только при условии его небольшой толщины. Именно фактор фотолимитации препятствует массовому развитию фитопланктона в конвективной зоне, за исключением мелководных районов, поскольку толщина конвективного слоя в глубоководной части моря всегда превышает толщину освещенного слоя, и клетки фитопланктона, опускающиеся в нижнюю часть конвективного слоя, оказываются в темноте, где они не могут расти. Т.е. зимой в субтропическом секторе моря для массового развития фитопланктона желательно, чтобы ВКС был тонким.
Межгодовые изменения толщины ВКС в южной части Японского моря зимой (см. рис. 2.32), по мнению С. Чиба с соавторами (Chiba et al., 2008) зависят как от интенсивности перемешивания, так и от интенсивности тёплых течений: сильный зимний муссон, с одной стороны, способствует усилению перемешивания и увеличению толщины ВКС, с другой стороны, вызывает ослабление тёплых течений, при этом мощность прогретого слоя субтропических вод уменьшается. Из-за такого противоречивого влияния зимнего муссона на толщину ВКС, зимой в южной части Японского моря для этого параметра характерны резкие межгодовые колебания. Связь с обилием фитопланктона (рис. 4.3) обнаруживается лишь при сглаживании рядов - в масштабе десятилетий. В зимы 1980-х гг. по мере усиления зимнего муссона происходило увеличение толщины ВКС, при этом обилие фитопланктона уменьшалась; после ослабления зимнего муссона в начале 1990-х гг. произошло уменьшение толщины ВКС, и зимние биомассы фитопланктона возросли, но во второй половине 1990-х гг. наблюдался непродолжительный период, когда толщина ВКС возросла из-за усиления адвекции субтропических вод зимой в южную часть моря, что сопровождалось снижением обилия фитопланктона. В результате разнонаправленных влияний изменений активности муссона и адвекции субтропических вод, суммарный тренд в изменении биомассы фитопланктона за весь период наблюдений (с 1973 г.) является отрицательным (-0,3 мг/м3год), но незначимым. Вполне очевидно, что толщина ВКС играет главную роль среди факторов среды, контролирующих изменения зимнего обилия фитопланктона в южной части Японского моря. Поскольку активность зимнего муссона, видимо, будет убывать, в будущем следует ожидать преобладания тенденции к росту обилия фитопланктона в южной части моря в зимний период.
Зависимость зимней продукции фитопланктона в южной части моря от толщины ВКС имеет важный фенологический аспект: в годы с достаточно тонким ВКС «цветение» происходит зимой с максимумом в феврале-марте (в период минимальной стратификации), а в годы с большой толщиной ВКС развитие фитопланктона в зимние месяцы затруднено, и «цветение» возможно только весной; то есть, годы с в «тёплыми» зимами массовое развитие фитопланктона происходит раньше, чем в годы с «холодными» зимами.
Особенностью прибрежной зоны Японского моря является зимнее «цветение» на мелководьях, в т.ч. подо льдом, отмеченное на многих участках побережья Приморья (см., напр., Коновалова, 1984; Паутова, Силкин, 2000; рис. 4.4). Собственный запас биогенных элементов на мелководных акваториях, конечно же, невелик, и не может обеспечить достаточно длительное массовое развитие микроводорослей, однако в условиях зимнего лгуссона, генерирующего сгонную кроссшельфовую циркуляцию вод с компенсирующим подтоком вод из открытого моря в придонном слое, этот запас непрерывно возобновляется, в то же время, в силу малой глубины, фитопланктон здесь не может быть вынесен за пределы эвфотического слоя. Логично ожидать, что активизация зимнего муссона способствует зимнему «цветению» у берегов Приморья, и наоборот. Действительно, при сравнении результатов наблюдений за улавливаемостью фитопланктона планктонной сетью Джеди, выполнявшихся в зал. Петра Великого в конце 1980-х - начале 1990-х гг., мной было отмечено, что фитопланктон присутствует в сетных ловах зимой только в годы с пониженными температурами, когда, очевидно, зимний муссон был активен (Надточий, Зуенко, 2001). Замечу, что фитопланктон облавливается сетью Джеди с ячеёй 0,183 мм только в агрегированном состоянии, типичном для периодов «цветения». Причём, если в 1970-1980-е годы зимнее «цветение» на мелководьях наблюдалось вплоть до марта, то в 1990-е годы оно ограничивалось декабрём (Паутова, Силкин, 2000). Таким образом, достаточно очевидно, что тенденции к ослаблению зимнего муссона, наблюдаемой в последние десятилетия и прогнозируемой на XXI век, соответствует тенденция к уменьшению продуктивности прибрежных вод Приморья в зимний период.
Весна является основным периодом продуцирования органического вещества в умеренных широтах. В Японском море в это время «цветение» охватывает всю акваторию. Причиной возникновения условий, благоприятных для массового развития фитопланктона, в этом случае является расширение зоны устойчивой стратификации вод, ограничивающейся зимой южной частью моря, на более северные районы по мере прекращения зимней конвекции. По моим наблюдениям, переход от зимнего состояния к весеннему происходит, когда перепад плотности в сезонном пикноклине достигает величины около 1,0 у.е. (Надточий, Зуенко, 2001). «Волна» весеннего «цветения» начинает своё движение на север от Полярного фронта уже в марте, в конце марта возникает встречная «волна» у приморского побережья, связанная с формированием стратификации в результате таяния льда, в апреле «цветение» охватывает почти всю северную часть Японского моря, и лишь в центральной её части иногда наблюдается задержка начала «цветения» до начала мая (Yamada et al., 2004). Межгодовая изменчивость сроков весеннего «цветения» определяется, с одной стороны, ходом прогрева (в прибрежных районах - также ходом распреснения) поверхностного слоя моря, с другой стороны, ветроволновым перемешиванием, препятствующем формированию стратификации. Как отмечает Ямада с соавторами (Yamada et al., 2004), в годы с маловетреными вёснами (как 1998 и 2002) «цветение» может начаться на 4 недели раньше, чем в годы с сильными весенними ветрами. По мере прогрева поверхностного слоя моря И образования устойчивого пикноклина «цветение» прекращается, поскольку биогенные элементы в пределах ВКС расходуются, а их поступлению из нижележащих слоев препятствует образовавшийся пикноклин. Спад «волны» «цветения» также начинается на юге моря (в мае) и движется на север, где раньше всего, обычно при достижении разностью температур 0-50 м величин 3-4, прекращается «цветение» в субарктической зоне (Надточий, Зуенко, 2001). Интересно, что в случаях кратковременного разрушения пикноклина или резкого увеличения толщины ВКС весной (что возможно при прохождении шторма, т.к. стратификация ещё не устойчива), развитие фитопланктона также прекращается, как это наблюдалось в 1989 и 1990 гг. Обычно продолжительность «цветения» обратно пропорциональна интенсивности прогрева, а максимальная биомасса фитопланктона зависит от темпов прогрева прямо пропорционально. Но если при быстром прогреве поверхности моря и быстром развитии стратификации фитопланктон использует только зимний запас биогенных элементов в пределах ВКС, то при медленном прогреве, когда состояние слабой стратификации длится некоторое время (до 2 месяцев), фитопланктон использует не только зимний запас в ВКС, но и отчасти биогенные элементы из нижележащих слоев, поступающих в верхний слой моря благодаря турбулентному обмену через слабый пикноклин. Поэтому на шельфе Приморья, где помимо ветроволнового действует приливной механизм перемешивания, наблюдается самое продолжительное весеннее «цветение» — до начала июня.
Изменения численности субтропических видов рыб и их ареалов в связи с изменениями климата
Другой массовый вид рыб Японского моря - минтай, хотя принципиально отличается от сардины по биологии и распространению, также подвержен большим колебаниям численности (рис. 6.7). В.П. Шунтов с соавторами (1993) указывают, что формирование численности поколений минтая происходит под влиянием процессов нескольких разномасштабных уровней, среди которых выделены масштабы «климатоокеанологических эпох», океанологических явлений (особенности структуры и циркуляции вод), биоценологических условий (конкуренция за пищу, пресс хищников), популяционных факторов (имеющих авторегуляционный характер) и изменчивости динамики промысловых усилий (связанной с техническим прогрессом и политико-экономическими изменениями). Более крупномасштабные из этих факторов (смена климатоокеанологических эпох, изменения промысловых усилий) проявляются в динамике численности сразу нескольких популяций минтая, более мелкомасштабные имеют локальное значение. Поэтому динамика численности разных популяций, даже в пределах одного Японского моря, имеет как сходные черты, так и существенные различия. Так, в конце XX века высокая численность поколений минтая Восточно-Корейского залива отмечена в 1968-1977 гг., минтая зал. Петра Великого -в 1973-1978 и 1997-2003 гг., минтая южнохоккайдской популяции - в 1970-1978 гг., минтая северо-хоккайдско-сахалинской популяции -в 1968-1969, 1974,1978 и 1981-1982 гг. (рис. 6.8).
Касательно влияния океанологических факторов на численность минтая, наиболее общей закономерностью, полученной в основном на примере более крупных и более важных в промысловом отношении популяций минтая Охотского и Берингова морей, является формирование относительно высокочисленных поколений в годы с повышенными температурами (см., напр., Давыдов, 1986). Это представляется вполне логичным для вида, нерестующего в холодный период, икра и личинки которого, наиболее подверженные смертности от неблагоприятных внешних условий, развиваются при низких температурах, опасно близких к летальным. Для Японского моря такая закономерность тоже вроде бы справедлива. Так, периоды повышения численности восточнокорейского минтая в 1950-х и 1970-х годах совпадают с периодами преобладания положительных аномалий температуры воды в зимний период (Шунтов и др., 1993); изменения численности минтая у юго-западного побережья Сахалина в течение 1950-1970-х гг. удивительно синхронны с изменениями средней температуры воды на стандартном разрезе в Татарском проливе в зимний период (Зверькова, 1981); Г.М. Гаврилов и A.M. Безлюдный (1986) сообщают о формировании высокоурожайных поколений минтая зал. Петра Великого в годы с положительными аномалиями температуры воды весной. Вместе с тем указанные соотношения, как правило, не связываются с прямым воздействием температуры на икру минтая, видимо, потому, что воды Японского моря у берегов Кореи и Сахалина даже зимой имеют достаточно высокую температуру (во всяком случае, положительную). Действительно, устойчивой, однозначной зависимости урожайности поколений минтая от термических условий нереста не существует.
Например, период повышения температуры воды у берегов Кореи в 1990-е годы не сопровождался увеличением численности восточнокорейского минтая.
В.П. Шунтов с соавторами (1993) предлагает для объяснения наблюдаемой закономерности известную концепцию «совпадения-несовпадения» сроков перехода личинок на внешнее питания со сроками весенней вспышки развития планктона, предполагая, что в годы с повышенными температурами воды весной весенняя вспышка начинается раньше обычного, уже в марте, что благоприятно для питания личинок минтая. Однако эта гипотеза нуждается в подтверждении данными наблюдений. Во всяком случае, нелогично распространять её на все популяции минтая в Японском море, сильно различающиеся по срокам нереста (восточнокорейский минтай нерестится преимущественно в конце ноября - декабре, минтай зал. Петра Великого — в марте-апреле, сахалино-хоккайдский минтай - в январе марте, а минтай Татарского пролива - в апреле-мае), кроме того, нерестящиеся в районах, различающихся по срокам весенней вспышки развития планктона (например, в прибрежных водах зал. Петра Великого весеннего «цветения» вообще может не быть).
Другая гипотеза о механизме связи термических условий с успешностью воспроизводства минтая основывается на концепции «удерживания» личинок на высококормных участках моря: Л.М. Зверькова (1981) отмечает, что годы с «тёплыми» зимами отличаются повышенной интенсивностью Цусимского течения, которое переносит икру и личинки минтая сахалино-хоккайдской популяции вглубь Татарского пролива, где личинки и молодь находят более благоприятные условия для нагула. К сожалению, этот механизм в последнее время «не работает»: в конце XX — начале XXI века сахалино-хоккайдская популяция находится в стабильно депрессивном состоянии, вне зависимости от интенсивности Цусимского течения.
В.А. Нуждин (2004) отмечает, что, учитывая сходство в динамике численности разных популяций минтая Японского моря, в основе её должны лежать некие общие причины, и предполагает, что для минтая благоприятны периоды «общего похолодания». Удобным параметром, отражающим такую связь, является температура промежуточных вод, т.к. для неё характерна изменчивость больших временных масштабов (рис. 6.9). Поскольку для изменений численности минтая также более характерны крупные временные масштабы, можно сделать вывод, что при том, что успешность воспроизводства зависит и от крупномасштабных, и от локальных факторов, приоритетными следует считать всё же крупномасштабные.
Рассмотрим подробнее связь между термическими условиями и численностью минтая на примере популяции зал. Петра Великого. Результаты исследований зависимости урожайности поколений минтая этой популяции от температурных условий в зимний период, предшествующий нересту (Безлюдный, Чупышева, 1979; Гаврилов, Безлюдный, 1986) вроде бы подтверждают предположение В.А. Нуждина: более урожайные поколения формировались в годы с относительно низкими зимними температурами. Однако данные о температуре береговых ГМС, использованные A.M. Безлюдным с соавторами, вряд ли достаточно репрезентативны для характеристики условий обитания минтая, тем более в зимний период. Кроме того, основная масса минтая этой популяции нерестится в марте-апреле, поэтому можно ожидать, что для выживаемости потомства имеют значение не сколько зимние условия, сколько условия в последующие месяцы. Следует учитывать и то, что икра минтая чрезвычайно устойчива к низким температурам (Горбунова, 1951), из чего можно предположить, что влияние внешних условий, как температуры, так и обеспеченности пищей, более значимо не для икры, а для личинок минтая, которые обитают ниже сезонного термоклина (Кагановская, 1954). Там же обитает молодь минтая. Предпринятые мной попытки поиска связи между численностью поколений минтая и температурами в подповерхностном слое моря в летний период обнаружили сложную, неоднозначную зависимость (Зуенко, 1987). При анализе сглаженных рядов связь отрицательная - т.е. в течение длительных периодов потепления подповерхностных вод в северо-западной части Японского моря (в начале 1960-х гг. и в два последних десятилетия) популяция минтая зал.
Слабая прямая связь численности поколений минтая с температурой воды, типичная и для северных дальневосточных морей, вероятно, обусловлена зависимостью выживаемости на ранних стадиях онтогенеза (прежде всего, личинок) от темпов развития, определяемых температурой воды. Учитывая, что нерест минтая происходит зимой или ранней весной, при минимальных температурах воды, а развитие личинок и молоди — весной-летом в пределах подповерхностного слоя, где температуры лишь незначительно отличаются от зимних, такая зависимость вполне логична. Но столь же очевидно, что в условиях Японского моря, находящегося на южной окраине ареала минтая и не отличающегося, по сравнению с более северными акваториями, очень низкими (отрицательными) температурами в подповерхностном слое, особенно летом, эта связь не может определять крупномасштабные изменения численности поколений. А вот обратная связь численности поколений минтая (учитывая необходимость сглаживания рядов для её выявления, более корректно говорить о состоянии запасов минтая) с температурой воды, более важна, хотя, по-видимому, свойственна только Японскому морю. Причина видится в том, что Японское море имеет смешанную бореально-тропическую ихтиофауну. Кривая сглаженных температур отражает климатические перестройки, проявляющиеся и в экосистеме северо-западной части моря и заключающиеся в периодической смене высокопродуктивного суббореального биоцена на субтропический, отличающийся меньшей продуктивностью, но большим видовым разнообразием. Вне сомнений, для минтая более благоприятна суббореальная экосистема, к которой он эволюционно приспособлен и где он достигает высокой численности, а в субтропической экосистеме этот вид находится в угнетённом состоянии, вероятно, испытывая недостаток предпочтительных кормовых ресурсов и конкуренцию со стороны массовых субтропических планктофагов и хищников.
Последним благоприятным для приморского минтая десятилетием были 1970-е годы, когда, при в целом низких температурах промежуточных вод, в которых обитает этот вид, было несколько «тёплых» лет, позволивших сформироваться нескольким высокочисленным поколениям. Довольно неплохие условия для этого вида наблюдались до середины 1980-х гг., а затем несколько холодных зим и последующее общее потепление вод Японского моря подорвали его воспроизводство. Поскольку минтай - долгоживущий вид, за счёт единичных урожайных поколений конца 1980-х и 1990-х гг. его промысловый запас оставался довольно высоким до начала 2000-х гг., после чего минтаевый промысел практически прекратился (рис. 6.12). Ситуация первого десятилетия XXI века с относительно холодными зимами и тёплым летом также не является благоприятной для восстановления запаса минтая в зал. Петра Великого. Прогнозируемая на будущее тенденция к потеплению вод на всей акватории Японского моря не оставляет этому холодноводному виду никаких шансов на восстановление мощной популяции. Замечу, что у других крупных япономорскпх популяций минтая, корейской и сахалино-хоккайдской, устойчивая депрессия началась ещё раньше — в 1990-е годы.
