Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 11
ГЛАВА 2. Материал и методы исследования 40
ГЛАВА 3 , Видовой состав, морфология и изменчивость гетеротрофных жгутиконосцев, а также некоторые аспекты морфологической вариабельности агамных протистов (на примере гетеротрофных жгутиконосцев) 51
3.1. Видовой состав гетеротрофных жгутиконосцев исследованных биотопов 51
3.2. Морфология гетеротрофных жгутиконосцев 78
3,2.1.Новые виды амебоидных жгутиконосцев Cercomonas и таксономически значимые признаки этого рода 107
3.2.2 , Внешняя морфология и ультраструктура Spumella sp. (клон 0-24): пример применения ультраструктурных данных при диагностировании видов 121
3.3. Морфологическая изменчивость домиковых (лорикатных) гетеротрофных жгу тиконосцев, а также некоторые аспекты морфологической вариабельности агамных протистов (на примере гетеротрофных жгутиконосцев) 144
ГЛАВА 4. Структура сообществ гетеротрофных жгутиконосцев 157
4.1. Морские и солоноватоводные бентосные сообщества 157
4.1.1. Изменения структуры сообщества вдоль градиента солености (на примере беломорской литорали) 159
4.1.2. Сопоставление литоральных и сублиторальных сообществ (на примере мелководья восточной части Баренцева моря) 178
4.1.3. Общие тенденции изменения структуры сообщества морских бентосных гетеротрофных жгутиконосцев 189
4.2. Структура сообществ в заболоченных и моховых биотопах 192
4.2.1. Структура сообществ в заболоченных биотопах Ярославской области 193
4.2.2. Структура сообщества в эпигейных и эпифитных мхах 200
4.2.3. Структура сообществ в заболоченных ландшафтах Рдейского заповедника 207
4.2.4. Структура сообщества в сфагновых болотах севера Карелии 221
4.2.5. Структура сообщества в сфагновых болотах и заболоченных озерах Пензенской области 224
4.2.6. Общие закономерности изменения структуры сообщества сфагнобионтных гетеротрофных жгутиконосцев 232
4.3. Структура сообществ пресных водоемов и водотоков 234
4.3.1. Структура сообщества в пресных биотопах полярных островов Матвеев и Долгий (Печорское море) 235
4.3.2. Структура сообщества в разнотипных водоемах Ярославской и Пензенской области 245
4.3.3. Структура сообществ гетеротрофных жгутиконосцев малой р. Латка (Ярославская область) 254
4.3.4. Структура сообществ гетеротрофных жгутиконосцев водотоков 267
4.3.5. Общие закономерности изменения структуры сообщества пресноводных гетеротрофных жгутиконосцев 272
4.4. Общие закономерности формирования структуры сообщества гетеротрофных жгутиконосцев 274
4.4.1. Общее и активное видовое разнообразие гетеротрофных флагеллят 274
4.4.2. Пространственная струю-ура сообществ 279
4.4.2.1. Микромасштабная структура 279
4.4.2.1.1. Горизонтальное распределение сообщества сфагнобионтных гетеротрофных жгутиконосцев 279
4.4.2.1.2. Вертикальная структура сообщества сфагнобионтных гетеротрофных жгутиконосцев 289
4.4.2.2. Мезомасштабная структура сообщества и обилие гетеротрофных жгутико
носцев 297
4.4.3. Изменчивость структуры сообществ гетеротрофных флагеллят во време ни 318
4.4.3.1 Динамика сообщества сфагнобионтных гетеротрофных жгутиконосцев... 318
4.4.3.2. Деградационная сукцессия в сообществе гетеротрофных жгутиконосцев 327
4.4.4. Локальное и региональное разнообразие. Вклад альфа и бета компоненты в формирование общего (гамма) разнообразия сообщества гетеротрофных жгутиконосцев: роль масштаба 340
Заключение 349
Выводы 356
Литература 359
- Морфология гетеротрофных жгутиконосцев
- , Внешняя морфология и ультраструктура Spumella sp. (клон 0-24): пример применения ультраструктурных данных при диагностировании видов
- Изменения структуры сообщества вдоль градиента солености (на примере беломорской литорали)
- Структура сообществ в заболоченных биотопах Ярославской области
Морфология гетеротрофных жгутиконосцев
Амебоидная клетка уплощена. Движущаяся форма имеет длину 19-20 мкм, ширину 4-8 мкм. Единственный жгутик длиной 7-13 мкм берет свое начало рядом с ядром. Жгутик колеблется из стороны в сторону, а таюке совершает круговые движения относительно своего основания. Тонкий вырост вблизи основания жгутика не всегда заметен. Клетка может принимать шарообразную форму диаметром 12 мкм, в этом случае жгутик направлен вверх и находится не в фокусе. Широкие лопастевидные псевдоподии образуются в любом месте клетки, на заднем конце тела псевдоподии более топкие (рис. 3.1а). Ядро, 2.5 мкм в диаметре, располагается медиально. Крупная сократительная вакуоль расположена рядом с ядром, иногда распадается на более мелкие (рис. 3.26). В свою очередь, более мелкие сократительные вакуоли могут сливаться в одну большую. Данный вид отличается от сходного с ним Hyperamoeba dachnaya отсутсвием уроида на заднем конце клетки и меньшими размерами {Karpov, Mylnikov, 1997; Walker et ah, 2003). Spongomonadidae Karpov, 1990 Spongomonas uvella Stein, 1878 (рис. 3.16) Клетки овальной формы 5-7 мкм длины и 3.5-5 мкм ширины, 2 примерно равных жгутика длиннее тела в 2-3 раза. Ядро и 1-2 сократительные вакуоли в апикальной части. Клетки полностью погружены в студнеобразную массу колонии. Колонии подушковидной или пузырьковидной формы, рассечены на лопасти (доли), внутри каждой лопасти расположена клетка. Чаще встречаются небольшие колонии, 30-35 мкм в диаметре, однако нередко можно увидеть и гораздо более крупные - диаметр которых более 100 мкм {Жуков, 1993). Встречается в стоячих водах. Известно еще 2 вида спонгомонасов, встречаемых крайне редко: S. intestinum (Cienk) Kent и S. sacculus Kent. Salpingoecidae Kent, 1880 Одиночные жгутиконосцы, часто прикрепленные к субстрату. Клетки находятся в органической теке, с передним (верхним) устьевым отверстием. Тека однослойная, без видимых структур. Один пр ото плазматический воротничок выходит из теки, Количество тентакул в воротничке видоспецифично и измеряется обычно под электронным микроскопом (Жуков, Карпов, 1985). Внутри теки образуются сферические или овальные цисты с тонкой мембраной (Galaway, Lackey, 1962). Однако, в других литературных источниках упоминания о цистах не встречаются. Lagenoeca globulosa France, 1897 (рис. З.ів, 3.1г) Одиночные организмы, в бесцветных или коричневатого цвета домиках (те-ках). Домик тонкостенный, прозрачный. Шаровидный по форме и диаметром 5-8 мкм, в устье прямо срезан. Диаметр устья 2,5-4,5 мкм. Клетка круглая, не заполняет всего домика. Жгутик в 2 раза длиннее клетки. Ядро локализуется в передней части клетки, сократительная вакуоль - в базальной. В основании домика могут образовываться правильно радиально расходящиеся длинные прозрачные выросты (часто достигающие длины домика). По-видимому, они служат для более надежной фиксации домика на субстрате. От салпингоек отличаются отсутствием стебельков и цитоплазматических выростов в базальной части домика. У некоторых видов имеются в этой части толстые постоянные выросты, которые не служат для фиксации домика на субстрате. Другие исследователи отмечают более крупные размеры для домиков данного вида - Юмкм (France, 1897; Жуков, Карпов, 1985). Морфологически данный вид сходен с Salplngoeca minor Dangeard, 1910 (рис. З.Ъ/с, з), и отличается от последнего прозрачной текой и наличием выростов у ее основания. От других представителей рода Lagenoeca хорошо дифференцируется шаровидной формой домика. Встречается в чистых стоячих водоемах (Жуков, 1993). Salplngoeca balatonis Lemmermann, 1910 (рис. зла) Домик почти шаровидной формы, в верхней части прямо срезан, без шейки, в устъе сужен, высотой 10-12 мкм. Стебелек короткий и довольно толстый. Клетка овальной формы длиной 5 мкм не заполняет всего домика. Ядро в передней части. сократительная вакуоль - в базальной. Воротничок выступает наружу, хорошо развит, жгутик длиннее тела клетки. Данный вид отличается от описываемого ранее {Жуков, Карпов, 1985) меньшими размерами домика. Встречается в мезотрофных водоемах на различных субстратах (Косолапова, Мыльников, 2001). Salpingoeca clarki Stein, 1878 (рис. 3.1 є) Домик узкий, имеет форму амфоры, в основании сужен. Высота 14-16 мкм. С субстратом соединяется тонким стебельком, Клетка заполняет домик не полностью. Воротничок хорошо развит, выступает из домика. Жгутик в 2 раза длиннее тела клетки. Ядро и сократительная вакуоль имеют обычное расположение. Отмечается (Жуков, 1993), что данный вид встречается в чистых местообитаниях на зоопланктоне и водных растениях. Salpingoeca minor Dangeard, 1910 (рис. З.іж, ЗЛз) Домик круглый, коричневатый, диаметром 6 мкм. Клетка заполняет почти весь домик, шейка ее неразвита, наружу выступает только короткий воротничок. Длина жгутика почти равна длине домика. Этот вид часто отмечался в реке, пруду и болоте (как правило, в планктоне) в течение всего периода отбора проб. Другие авторы (Косолапова, Мыльников, 2001) приводят для данного вида более крупные размены домика (9-Ю мкм). Встречается в чистых стоячих водоемах (Жуков, Карпов, 1985). Один из самых распространенных видов хоанофлагеллят в реке Латка (Косолапова, Мыльников, 2001). Salpingoeca pixidium Kent, 1880 (Figs 3ЛИ, З.ік) Домик обратнояйцевидной формы, бесцветный. Более заостренным концом прикреплен к субстрату. Диаметр домика 6-9 мкм. Диаметр устья 3-5 мкм. Клетка не заполняет весь домик. Жгутик в 2.5 раза длиннее тела клетки. Ядро в передней половине клетки, сократительная вакуоль расположена базально. Тека может иметь очень короткий стебелек (Lemmermann, 1914), который нами не отмечен. Населяет пресные воды (Kent, 1980). Встречается в стоячих водоемах на нитчатых водорослях, в планктоне часто поселяется на Dinobryon, Melosira (Жуков, Карпов, 1985). Обнаружен в очистных сооружениях (Тихоненков, 20066). Salpingoeca urnula Skuja, 1948 поп Salingoeca urnula Korschikov, 1926 (Figs 3.1л, 3.LM) Домик в форме цилиндра, закругленного у основания, диаметром 7-12 мкм. В апикальной части прямо срезан. Диаметр устья 2.5-4.5 мкм. Стенка домика коричневая. Базальная часть домика утолщена и от нее по мере старения особи образуются радиально и неравномерно 3-Ю коротких толстых, часто дихотомически вет-ВЯЕЩХСЯ коричневых отростков, с помощью которых домик прикрепляется к субстрату. Клетка не заполняет всего домика, воротничок чуть меньше длины клетки. Жгутик в 2 раза длиннее клетки. Ядро и сократительная вакуоль плохо различимы вследствие окрашенности домика. Встречается чаще в стоячих водоемах {Жуков, Карпов, 1985). Обнаружен в планктоне Рыбинского водохранилища (Жуков и др., 1998). Выявлен в малых водоемах Ярославской области (Косолапова, Мыльников, 2001), Нередко поселяется на фитопланктерах Microcystis aeruginosa. (Kutzing, 1833) Kiitzing, 1846 и Fragilla-ria crotonensis Kitton, 1869 (Skuja, 1948). Другими авторами отмечались организмы с меньшим диаметром домика и меньшим количеством отростков (Skuja, 1948; Жуков, Карпов, 1985). Ранее был описан другой представитель салпингоек с тем же названием Salpingoeca urnula Korschikov, 1926 (рис. ЗЛн). Этот вид характеризуется домиком урнообразной формы, около 11.5 мкм высоты. Нижняя вздутая часть домика широко-элиптической формы, внизу слегка оттянута в короткий отросток, которым домик прикрепляется к субстрату. На эту часть приходится около 2/3 всей высоты домика. Она резко переходит в широкую, коротко-цилиндрическую шейку, длина которой равна ширине, со слабым, но резким расширением наверху. Тело организма почти заполняет домик, ядро латеральное, расположенное немного выше середины. одна сократительная вакуоль немного ниже, на уровне наибольшей ширины домика. Воротничок начинается па уровне устья шейки и по высоте почти равен домику. Жгутик немного длиннее последнего (Korschikov, 1926). Позже был найден в перифитоне р. Волга (Zhukov, 1979). Как видно, под одним названием описано два значительно различающиеся по внешней морфологии вида.
, Внешняя морфология и ультраструктура Spumella sp. (клон 0-24): пример применения ультраструктурных данных при диагностировании видов
Гетеротрофные (бесцветные) хризомонады являются одними из самых обычных обитателей пресных водоемов {Мыльников и др., 2002). Большинство видов этих жгутиконосцев принадлежат к родам Parapkysomonas, Anthophysa и Spumella. (Мыльников, 1994; Таничев, Карпов, 1992; Belcher, Swale, 1972; Hibberd, 1976; Moestrup, Andersen, 1991). К первому роду относятся жгутиконосцы, покрытые чешуйками разнообразной формы. Строение клеток этих протистов изучено ранее (Preisig, Hibberd, 1983). Второй род объединяет колониальных бесцветных хризо-монад (Gromov et ah, 1990). К третьему роду относят двухжгутиковых одиночных гетероконтных хризомонад, не покрытых чешуйками и не образующих домиков (Moestrup, Andersen, 1991). Хотя возможное разнообразие этих форм велико, до настоящего времени исследована с помощью электронного микроскопа ультраструктура лишь 4 видов (Spumella sphaerophora, S.elongata, S.termo и Spumella (Monas) sp.) (Мыльников, 1994; Таничев, Карпов, 1993; Belcher, Swale, 1976; Mignot, 1977).
Таким образом, наименее изученными остаются представители рода Spumella, которые обычно обнаруживаются практичесіш в каждой пресноводной пробе (Мыльников и др., 2002). Клон 0-24 (потомство одной клетки) выделен из проб заболоченного водоема вблизи пос. Борок Ярославской области в 1996 году. Прикрепленные клетки клона 0-24 имеют овальную форму с заметной цито-стомалыюй бороздкой, плавающие клетки вытянуты. Длина клеток составляет 3.3 - 7.1 мкм. Ширина клетки варьирует от 3.0 до 5.2 мкм. Сократительная вакуоль локализована в дорзальной части клетки. Цисты в жизненном цикле отсутствуют. Бактерии захватываются в области цитостомалыюй бороздки, где образуются пищеварительные вакуоли.
Снаружи клетка ограничена унитарной плазмалеммой, имеющей обычное строение и не покрытой чешуйками. Кинетосомы (базальные тела) жгутиков длиной 1.0 - 1.2 мкм располагаются относительно друг друга под углом, близким к прямому (рис. 3.16Й и 3.16г). Кинетосомы соединяются перемычками (рис. 3.160 и 3.176). Рядом с кинетосомами на некоторых срезах заметен осмиофильный матери 122 ал (сателлиты кинетосом), который обращен к ядру (рис. 3.16г и 3.16Э; рис. 3.17а и ЗЛ1г). Ни на одном срезе не удалось найти ризопласт - фибриллярную структуру, обычно идущую от кинетосом к ядру. Таким образом, кинетосомы и ядро не соединены никакими структурами, хотя концы кинетосом располагаются близко к переднему концу ядра. Центральные микротрубочки аксонемы жгутиков упираются в тонкую поперечную пластинку, которая лежит на уровне поверхности клетіш (рис. 3.17а). Над этой пластинкой в обоих жгутиках располагается характерная для хризомонад спираль, состоящая из 4 - 5 витков (рис. 3.16а и ЗЛбе; рис. 3.17а), Утолщение в проксимальной части короткого жгутика, которое у хризомонад обычно обращено к цитостомальной бороздке и лейкопласту, выявить не удалось (рис. 3.16а и 3.16г; рис. 3.1 Те). Зачатки мастигонем образуются в расширениях пе-ринуклеарного пространства (не показано).
Вблизи нижних концов кинетосомы начинается пучок, состоящий из 10 микротрубочек (рис. ЗЛбе), которые в виде дорзальной ленты проходят к заднему концу клетки (рис. ЗЛ7ж). Жгутиковый корешок номер 1 (согласно Andersen (1990), Andersen R.A., Wetherbee (1992)) в виде одной микротрубочки, начинается от нижнего конца кинетосомы длинного жгутика (рис. 3.17а). Жгутиковый корешок номер 3 (кЗ) состоит из 6 микротрубочек и имеет С-образную форму (рис, ЗЛ7е и 3.17г). Микротрубочки этого корешка в проксимальной части окружены осмио-фильным материалом (рис. 3.17г). Другой корешок номер 4, состоящий из 2 микротрубочек отходит от кинетосомы короткого жгутика (рис. 3.16Э и 3.17е). Таким образом. края цитостомальной бороздки армируют два корешка, причем корешок кЗ по мере прохождения раздваивается (рис. 3.17е). На срезах видно, что короткий жгутик проходит вдоль цитостомальной бороздки (рис. ЗЛбе). Последняя служит местом образования пищеварительных вакуолей.
Аппарат Гольджи имеет обычное строение и состоит из стопки цистерн длиной 0.6 - 0.9 мкм (рис. ЗЛбб). Ядро диаметром 1.2-2.1 мкм содержит центральное ядрышко (рис. 3.16а, 3.166; 3.16г, 3.166; 3.17е). Лейкопласт представляет собой компактное округлое образование диаметром 0.35 - 0.55 мкм, окруженное мембраной и содержащее аморфную осмиофильпую сердцевину, также окруженную мембраной (рис. 3.16а, ЗЛбб, 3.166; рис. 3.17б и 3.17з). Сердцевина лейкопласта смещена к цитостомальной бороздке (рис. 3.166 и 3.17а). Темных осмиофильных гранул (глазка или стигмы) внутри лейкопласта не обнаружено. Однако на некоторых срезах вблизи лейкопласта обнаруживаются одна-три осмиофильных гранулы, находящиеся в цитоплазме (рис. 3.166, 3.17е и З.\1д). Как видно, лейкопласт всегда локализован около цитостомальной бороздки и кинетосом жгутиков (рис. 3.16а и 3.17з). Митохондрии длинной 0.70 - 1.25 мкм овальной или гантелевидной формы имеют матрикс без сгущений и трубчатые (червеобразные и пузырьковидные) кри-сты (рис. 3.16а и 3.166).
Сократительная вакуоль диаметром до 0,5 мкм в состоянии диастолы окружена мелкими канальцами и находится в верхней части клетки (рис. ЗЛ7и). Пищеварительные вакуоли содержат бактерий на разных стадиях переваривания (рис. 3.166). В цитоплазме отмечены цистерны эндоплазматического ретикулума (рис. 3.16а). Лейкозиновая вакуоль не обнаружена.
Установлено, что общая морфология клетки клона 0-24 Spumella зр. сходна по строению жгутиков, митохондрий с трубчатыми кристами, лейкопласта, некоторых корешковых структур жгутиков и цитостомальной бороздке с другими представителями этого рода (S. sphaerophora Mignot, S. elongata Belcher et Swale, S. gregaria Tanichev и S. termo Tanichev) {Мыльников, 1994; Таничев, Карпов, 1993; Belcher, Swale, 1976; Mignot, 1977). Так, спираль в переходной зоне жгутиков, состоящая из 4-5 витков, характерная для хризомонад и большинства хромофитовых водорослей, известна у Spumella (Monas) sp. Spumella elongata и S. termo. К сходным структурам также относятся положение базальной пластинки жгутиков на уровне поверхности клетки, зачатки мастигоием в перинуклеарном пространстве и осмио-фильный материал (сателлиты) около кинетосом (Hibberd, 1976; Moestrup, Andersen, 1991).
Обнаружено, что микротрубочковый цитоскелет, в том числе корешковая система жгутиков клона 0-24, в основном соответствует таковому у большинства хризомонад (Hibberd, 1976; Moestrup, Andersen, 1991). Корешки номер 3 и 4 армируют цитостомальпую бороздку. Последняя является углублением клетки, находящимся напротив проксимальной части короткого жгутика и характерна для многих хризомонад (Hibberd, 1976; Moestrup, Andersen, 1991). Именно в области бороздки происходит захват пищевых частиц у миксотрофных и гетеротрофных хризомонад (Andersen, 1990; Andersen, Wetherbee, 1992). Расположение же корешков помер 3 и 4 является обычным для хризомонад, в том числе для фототрофных Chrysosphae-rella brevispina, Dinobryon cylindricum, Uroglena americana, (Andersen, 1990; Hib- 124 herd, 1976; Owen et al, 1990). С-образный корешок номер 3, состоящий вначале из
Изменения структуры сообщества вдоль градиента солености (на примере беломорской литорали)
Церкомонады являются обычными обитателями бентосных биотопов, богатых органическим материалом (Жуков, Мыльников, 19836; Шпеї, 1979). Однако виды из рода Cercomonas были редки в беломорских пробах. Скорее всего, это связано с физиологическими особенностями этих организмов, которые являются очень чувствительными к повышению солености. (Мыльников, 1983а; Arndt et al. 2000). Низкое видовое богатство церкомонад на станции 5, характеризующейся самой низкой соленостью, также не выглядит странным, т.к. на этом участке могут происходить крупные флуктуации значений солености (Мазей, Бурковекий, 2002), превышающие пределы физиологической толерантности видов.
Наибольшим количеством видов характеризуются рода Salpingoeca (9 видов), Petalomonas (7), Paraphysomonas (6) и Cafeteria (5). Наиболее распространенными видами (обнаруженными в более чем 50% проб) являются Ancyromonas sigmoides (83%), Petalomonas pusilla (83%), Bodo designis (79%o), Cafeteria roenbergensis (69% ), flagellate sp.l (69%)), Paraphysomonas imperforata (59% ), Paraphysomonas vesita (55%) и Metopion flaens (52%). Однако. 31 вид (29% общего видового богатства) выявлены только в одной из проб, что свидетельствует о высокой степени гетерогенности изучаемого сообщества.
Девять видов {Ancyromonas sigmoides, Bodo designis, В. saliens, Cafeteria minuta, C. roenbergensis, Paraphysomonas vestita, Petalomonas pusilla, Phyllomitus granulatus, Rhynchomonas nasuta) отмечены на всех исследованных станциях, что говорит об их широком экологическом распределении. Большинство обнаруженных гетеротрофных жгутиконосцев являются бакте риотрофами (согласно Larsen, Patterson (1990): Sanders (199 \) \-Ті опепкоу_ еп їр і Т У іОігїш.), Среди выявленных жгутиконосцев 16 видов являются облигатными хищниками: Allantion tachyploon, Amphidinium incoloratum, Amphidinium sp., Colpodella sp., Kathablepharis remigera, Kathablepharis sp., Katodinium asymmetricum, Katodin-ium sp., Metopion fluens, Metromonas grandis, M. simplex, Multicilia marina, Phyllomitus apiculatus, Ph. granulatus, Rhynchobodo simius, Stephanopogon colpoda. Наибольшее количество хищных видов (12) выявлено в интерстициали на глубине 5 см, тогда как на поверхности донных субстратов их видовое богатство снижалось в два раза. Количество видов эврифагов было невысоким, однако возрастало в мористой (ст. 1, 2) и опресненной (ст. 5) частях эстуария.
Трофическая структура сообществ слабо изменялась от станции к станции (рис. 4.2). Бактериодетритофаги-собиратели и седиментаторы, играющие важную роль с контроле обилия, продукции и структуры бактериоценозов {Berninger el al. 1991, 1993; Sanders et al 1992; Wiesse, 1991), преобладали во всех исследованных биотопах. Доминирование бактериотрофных жгутиконосцев в микробиальных сообществах показано для разных типов водоемов (Косолапова, 20056).
Трофическая структура сообществ гетеротрофных жгутиконосцев. 1-5 - станции эстуария р. Черной, 6 - о. Полупресное, 7 - литораль пролива Великая Салма. Видовое богатство в сообществе варьировало от 7 до 38 видов на пробу. Среднее число видов в пробе - 17.8, однако эта величина существенно изменялась от станции к станции (рис. 4.3). В эстуарии наиболее богатыми видами являются пробы из мористой части. Минимальное количество видов (12) характерно для солоноватой части эстуария (ст. 4).
Вероятнее всего, такое распределение величин видового богатства объясняется «парадоксом солоноватых вод» (Remane, 1934), заключающегося в том, что зона минимума видов, определяющая относительную несмешиваемость морской и пресноводной фаун, падает на соленость 5-8%о (Хлебович, 1974). Многие из обнаруженных нами видов (Cercomonas aff. agilis, Colpodela sp., Parabodo nitrophilis, Phyl-lomitus apiculatus, Phyllomitus sp., Pseudodendromonas vlkii, Rhynchobodo simius, Spumella sp. 2, Thaumatomonas seravini) известные из пресных вод {Жуков, 1993; Мыльников, Косолапова, 2004; Тихоненков, 20066; Skuja, 1956), отмечались нами исключительно в биотопах с соленостью ниже 5%о.
Однако, полученная для гетеротрофных жгутиконосцев кривая галопатии имеет менее выраженную впадину, нежели это показано для других организмов {Мордухай-Болтовской, 1953, 1960). Это может быть следствием большого количества эвригалинных видов среди обнаруженных флагеллят (таких как Amastigomo-nas caudata, Bodo designis, В. saltans, Cafeteria roenbergensis, Goniomonas pacifica, Percolomonas cosmopolitus, Petalomonas minor, Ploeotia corrugata, 1990, Rhyncho-monas nasuta), галотолерантность которых показана в ряде работ и проверена экспериментально {Горячева и др., 1978; Жуков, 1970; Мыльников, 1983а; Тихоненков, 20066; Arndt et al, 2000; Patterson, Simpson, 1996). Видовые морфологические признаки гетеротрофных жгутиконосцев, обнаруженных и в мористой и в опресненной части эстуария, сходны и соответствуют таковым, приводимым ранее {Жуков, 1971, 1993; Мыльников, Косолапова, 2004; Тихоненков, 20066; Al-Quassab et al, 2002; Larsen, Patterson, 1990; Lee, Patterson, 2000; Patterson, Simpson, 1996; Skuja, 1956; Vers, 1992), за исключением сократительных вакуолей, которые, как правило, отсутствуют у особей, идентифицированных в участках эстуария с высокой соленостью (более 10%о). Не исключено, что здесь мы можем иметь дело с разными «физиологическими видами», для таксономического разделения которых морфологический критерий не подходит. Это особенно важно в свете последних данных (Koch, Ekelund, 2005), где показано, что особи одного и того же «морфологического вида» Bodo designis, выделенные из различных морских, пресных и почвенных местообитаний, проявляют разную степень устойчивости к изменению солености и, более того, характеризуются высокой генетической разнородностью, что в совокупности может служить основой посылки, что изученные клоны являются различными биологическими видами или так называемыми видами-двойниками.
В исследованных биотопах с низкими значениями окислительно-восстановительного потенциала среды не отмечались амитохондриальные флагел-ляты, такие как дипломопады, ретортомонады, трихомонады, тогда как они являются наиболее распространенными обитателями анаэробных зон (Мыльников, 19836, 19856; Brugerolle, Mutter, 2000; Lackey, 1932, 1938; Mylnikov, 1991). Отсутствие этих жгутиконосцев может быть связано с высоким уровнем солености в мористой части эстуария и ее значительными сезонными флуктуациями в пресноводной. Ранее было показано экспериментально, что анаэробные жгутиконосцы очень чувствительны к повышению солености (Горячева и др., 1978; Мыльников, 1983а) и встречаются в пресных континентальных и прибрежных отложениях {Bernard et al, 2000; Fenchel et al. 1995).
Структура сообществ в заболоченных биотопах Ярославской области
Пробы отбирали летом 2003-2004 гг. в заболоченных участках и водоемах окрестностей п. Борок Ярославской обл, в четырех повторностях (табл. 4.6). В каждом биотопе отбирали влажные стебли сфагпумов и отжимали аккумулированную ими влагу в пластиковые пробирки, которые транспортировались в лабораторию, где выявляли видовой состав гетеротрофных жгутиконосцев. Исследовали видовое богатство и структуру сообществ гетеротрофных флагеллят Иванцевского и Сысо-евского болот, а также небольших заболоченных водоемов и ландшафтов, образовавшихся на 4-й геоморфологической террасе вдоль бывшего русла р. Волга (Шен-никова, 1950).
Иванцевское и Сысоевскос болота являются осоково-сфагповыми болотами переходного типа (Шенникова, 1950) с преобладанием Carex lasiocarpa, Eriophorum lalifolium. На кочках встречается Cassandra calyculata, клюква, Моховой покров образован главным образом Sphagnum fallax (Klinddr.) Klinggr. и Sp. magellanicum Brid. Все исследованные биотопы характеризовались высокой кислотностью и окислителы-ю-восстановительиым потенциалом, электропроводность варьировала в различных местообитаниях, что свидетельствует о разной степени минерализации.
Число видов гетеротрофных жгутиконосцев в одной пробе изменяется от 4 до 16. Наиболее богатыми видами являются пробы из сфагнума на кочках, а также из сфагнумов среди осоки заболоченного озера. Локальное видовое богатство сообществ в данных биотопах составляло в среднем 6,03±0.98 вида в пробе. Минимальное количество видов отмечено в пробах сфагнумов из понижений болот.
Классификация исследованных локальных ценозов при помощи кластерного анализа на основе матрицы индексов сходства Хаккера-Дайса показывает (рис. 4.13), что сообщество заболоченного озера (характеризующееся большим числом видов), формирующееся в условиях более высоких значений электропроводности и рН отличается от остальных ценозов. Сплавина этого водоема образована влаголюбивым видом Sphagnum squarrosum, который не встречался в других исследованных местообитаниях. Здесь отмечается ряд видов жгутиконосцев, не отмеченных в других биотопах: Ancyromonas sigmoides, Goniomonas truncata, Histiona aroides, Phyllomitus apiculatus, Protaspis verrucosa, Rhynchomonas nasuta. Эти виды являются обычными обитателями пресных не закисленных водоемов и водотоков (Косо-лапова, Мыльников, 2001; Мыльников и др., 2002;), a Ancyromonas sigmoides и Protaspis verrucosa известны из морских вод (Larsen, Patterson, 1990; Vers, 1992).
Другие сообщества разделяются на два варианта. Первый вариант образован ценозами, формирующимися в более закислеиных. топких, высоко минерализованных болотистых участках с доминированием сфагнумов и другой травянистой растительности; другой вариант сформирован ценозами из менее закислеиных и увлажненных (преимущественно лесных) небольших заболоченных участков с хорошо сформированной древесной растительностью и сравнительно малым количеством сфагновых мхов.
При ординации видов методом главных компонент (рис, 4.14) Вдоль 1й главной компоненты (объясняющей 22% общей дисперсии видового состава) разделяются сообщества заболоченного водоема и других биотопов, вдоль 2й главной компоненты (16%) происходит дифференциация ценозов из выделенных кластерным анализом групп.
Так, к топким закисленным местообитаниям тяготеют исключительно церко-монадиды (Allantion tachyploon, С. crassicauda, С. longicauda, С. radiatus, Helkesi-mastix faecicola, Heteromita minima, H. reniformis), основу менее увлажненных участков составляют кинетопластиды (Bodo designis, В, saltans, Dimastigella mimosa), эвглениды (Astasia sp., Petalomonas minuta), а также хризомонада Spumella sp. 2 и Spongomonas uvella. Кинетопластиды, эвглениды и хризомонады являются наиболее эврибионтными и часто встречающимися группами среди гетеротрофных фла-геллят (Patterson, Lee, 2000). Церкомонады, напротив, отмечаются лишь в пресных водах (Мыльников, 1983а) с большим количеством органического детрита и бакте 199 рий (Жуков, Мыльников, 19836). Они имеют амебоидную форму клетки (Мыльников, 2000), что, по-видимому, носит адаптивный характер в условиях обитания в листовых пазухах сфагнумов.
В табл. 4.8 приведены значения коэффициентов корреляции Спирмена между абиотическими параметрами среды и главными компонентами. Анализ таблицы показывает, что дифференциация сообщества вдоль второй главной компоненты связана с различиями исследованных биотопов по кислотности (R = -0,58, р = 0,03). Достоверных корреляций между первой главной компонентой и гидрохимическими и гидрологическими параметрами среды не выявлено. Однако, специфика сообщества, формирующегося в заболоченном озере, в значительной степени определяется высокой минерализацией водоема (корреляция между ГК 1 и TDS составляет 0,49 при р=0,07), и, кроме того, по-видимому, связана с качественными особенностями биотопа, сформированнового сфагнумом оттопыренным.
