Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Влияние пирогенного фактора на лесные экосистемы (литературный обзор) 6
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования 20
Глава 3. Материал и методика исследования 24
Глава 4. Сукцессионные перестройки группировок почвенных водорослей постпирогенных биотопов лесных фитоценозов 27
4.1 Сукцессия группировок почвенных водорослей кострищ . 28
4.2. Сукцессия группировок почвенных водорослей при воздействии низового пожара 98
4.3. Сукцессия группировок почвенных водорослей на этапах зарастания крупноплощадной гари 126
Глава 5. Почвенные водоросли как компонент постпирогенных биотопов разновозрастных гарей
5.1. Сравнительный анализ таксономической структуры альгогруппировок постпирогенных биотопов
5.2. Сравнительная характеристика фитоценотической организации альгогруппировок постпирогенных биотопов 136
5.3. Почвенные водоросли как индикаторы постпирогенных биотопов
Выводы 141
Литература 144
Приложение: Систематический список водорослей постпирогенных биотопов лесных фитоценозов
- Физико-географическая характеристика района исследования
- Сукцессия группировок почвенных водорослей кострищ
- Сукцессия группировок почвенных водорослей на этапах зарастания крупноплощадной гари
- Сравнительная характеристика фитоценотической организации альгогруппировок постпирогенных биотопов
Физико-географическая характеристика района исследования
Альгологические исследования проводились на территории г. Новосибирска и двух прилежащих районах области - Колыванском и Мошковском, входящих в лесостепную зону. Новосибирск - крупный промышленный центр Сибири, узел железных, шоссейных и речных путей сообщения. Через него с юга на север протекает река Обь с многочисленными притоками. После постройки плотины образовалось водохранилище Новосибирской ГЭС.
Современный рельеф города формировался в течение длительной геологической истории. В последнее время отмечено усложнение рельефа под действием антропогенных факторов. Более половины территории города занято карьерами, оврагами и долинами малых рек, обусловленных эрозией (Петрова, 1965). Естественные лесные массивы, парки и скверы города расположены неравномерно и не образуют единой системы озеленения.
Климат Новосибирска, как и области в целом соответствует континентальным климатическим условиям лесостепи умеренной зоны. Он относится к типу климата недостаточного увлажнения (индекс сухости изменяется от 1 до 3), который характеризуется теплым летом и умеренно-суровой малоснежной зимой с отрицательной температурой января изменяющейся от -13 до -37 С и высотой снежного покрова более 50 см (Григорьев, Будыко, 1959). Разница между крайними значениями температур в г. Новосибирске составляет 88 С (Морозова, 1976).
На формирование среды города большие влияние оказывает антропогенное воздействие. Особенность климата Новосибирска, как крупного мегаполиса определяют факторы, связанные с характером застройки, наличием промышленных предприятий, транспорта. Они проявляются в местном повышении температуры воздуха, усилении конвекции и влияют на радиационный баланс и интенсивность осадков. Городской воздух летом становится суше, чем в окрестностях города и испытывает колебания по этому параметру в пределах 5-15%, (Ковалева и др., 1969).
Истребление лесных насаждений и травянистого покрова значительно усиливает локальную континентальность климата, что выражается в более быстром прогревании воздуха и поверхности почвы в весенне-летний период, а осенью ведет к более интенсивному охлаждению (Петрова, 1965). Годовое количество осадков составляет 400-420 мм. Термический режим почвы зависит от ее физико-химических свойств, влажности и температуры воздуха, а также степени защищенности почвы растительным покровом. В дневное время почва прогревается до 40-44С, а в отдельные дни до 64С. Ночью температура поверхности почвы, как правило, ниже температуры воздуха на 1-2С (Климат Новосибирска, 1979). На радиационный и термический режим оказывает влияние орография. Значительную площадь занимает рельеф с уклонами — под оврагами до 300 га, под открытыми карьерами - 260 га, в поймах рек - более 900га (Петрова, 1965; Морозова, 1976).
По климатическим условиям и характеру растительности Новосибирск входит в лесостепную зону, которая имеет свою специфику. Почвенный покров довольно пестрый — от черноземов до подзолистых почв. Леса занимают около 20% и представлены сосновыми борами, березовыми и осиновыми рощами, около 40% приходится на пахотные угодья, примерно по 7% — на сенокосы и пастбища (Районы и города Новосибирской области, 1996). Преобладающей формацией являются . мелкомассивные березовые леса, имеющие важное экологическое значение, связанное с почвозащитной и водоохранной ролью. Однако чрезвычайно большая плотность населения оказывает давление на растительный покров города. В связи с этим возникает необходимость изыскания новых путей улучшения, рационального использования и сохранения этих лесов (Проблемы сельскохозяйственной экологии, 2000).
Мошковский район находится на востоке Новосибирской области и входит в число пригородных районов Новосибирска. Он расположен в пределах Приобской холмисто-увалистой предгорной равнины с разветвленной овражно-балочной сетью. Существенный показатель рельефа — глубоко врезанные долины рек Обь и Иня, имеющие направление с севера-востока на юго-запад. В геологическом строении района участвуют эолово-делювиальные суглинки. В районе Приобского плато грунты высоких террас сложены супесями и суглинками.
Регулирующее влияние на климат района оказывает Новосибирское водохранилище, а также крупные и малые реки. Район входит в зону достаточного увлажнения. Годовое количество осадков составляет 420-450 мм. Объем весеннего стока воды в районе с. Дубровино, где проводились исследования, составляет 61% от годового объема. По химическому составу вода Оби здесь имеет умеренную жесткость около 200 мг/л и относится к гидрокарбонатному классу. Уровни грунтовых вод находятся на глубине 1-8 м. (Районы и города Новосибирской области, 1996).
Район расположен в переходной полосе от лесной зоны к лесостепной. Состав почвенного покрова неоднороден. Преобладают серые лесные почвы (50%) и оподзоленные черноземы (20%). Наиболее заселена северо-западная территория, где березовые леса водоразделов смыкаются с крупными массивами сосновых боров террас, расположенными по правому берегу Оби. На юге леса колочного типа чередуются с остепненными разнотравно-мятликовыми лугами. Лесистость территории составляет 27,1% с общей площадью лесного фонда 74,4 тыс. га. Из них леса природоохранного значения составляют 88,5% и только 9,64% признаны, эксплутационными. Среди древесных пород доминирует береза (42,2%) и осина 38,6%. Сосняки составляют 13,4% (Климат Новосибирска, 1979).
Колыванский район - самый восточный район северной Барабы площадью 10,6 тыс.2 км. Северную часть района занимает равнина с незначительным уклоном, южную — повышенная равнина с увалами и гривами с абсолютными отметками 130-140 м. Рельеф представлен блюдцеобразными западинами, имеющими слабую дренированность. Поверхность района осложнена долинами рек. На юго-востоке протекает р. Обь, в пойме которой множество притоков и стариц. Значительные территории водоразделов и лощин стока заболочены. Подземные воды залегают на глубине 3-5м. Годовое количество осадков составляет 410-450 мм. Поверхность района сложена светло-бурыми покровными суглинками и супесями. Все фунты имеют повышенную влажность и мягкопластичную консистенцию. Почвенный покров разнообразен, преобладают разные типы луговых и черноземных почв.
Сукцессия группировок почвенных водорослей кострищ
Биологический спектр по ведущему составу жизненных форм Ch23Ci7Xi5p9H8Cf7B6amph2(87) имеет достаточно большое сходство с таковым в лесных экосистемах европейской части России (Чаплыгина, 1976 а). В то же время, ведущее положение Ch-формы и присутствие видов из pp. Nostoc, Scytonema и некоторых диатомовых указывает как на признаки олуговения в растительном покрове (Пивоварова, 1976; Костиков, 1989), так и на повышение антропогенной нагрузки (Чумачева, 2000).
В сезонной динамике отмечается некоторое увеличение числа видов и внутривидовых таксонов от весны к лету и далее к осени. В летних пробах с уменьшением влажности сокращается число видов и внутривидовых таксонов порядка Chlamydomonadales, Ulotrichales, Tribonenatales. В то же время с прогреванием почвы значительно увеличивается число представителей порядков Chlorococcales и Chlorosarcinales, а также некоторых нитчатых синезеленых из родов Phormidium и Microcoleus. Осенью, с увеличением количества осадков к ним присоединяются азотфиксаторы из pp. Nostoc и АпаЬаепа. На протяжении всего года число видов зеленых водорослей остается относительно постоянным, хотя соотношение порядков внутри отдела значительно меняется. Число желтозеленых несколько увеличивается в весенний период, а синезеленых - летом и осенью. Годовая динамика почвенных водорослей отражает ухудшение состояния фитоценоза в целом, что выражается в увеличении числа видов и внутривидовых таксонов синезеленых и уменьшении - желтозеленых. Ранее такая особенность была отмечена Н.П. Москвич (1973), проводившей изучение водорослей в почвах г. Ворошиловграда с целью оценки степени их загрязнения. В работах других авторов (Кабиров, 1989, 1991а; Штина, 1990; Суханова, 1996) также отмечегно, что в условиях городской среды первыми исчезают из водорослевых сообществ желтозеленые.
Таким образом, территорию, принятую за фоновую можно считать фоном лишь по отношению к пирогенным участкам, поскольку фитоценоз находится в пределах крупного города и испытывает повышенную антропогенную нагрузку, обусловленную близостью жилой застройки, частым посещением людей и выгулом животных. Разложение костров здесь происходит в течение всего теплого сезона.
В пределах исследуемого фитоценоза было обнаружено несколько кострищ диаметром от 0,7 до 2 м с уничтоженным травостоем, подстилкой и частично поврежденным гумусовым горизонтом, приуроченных к разным элементам рельефа. Такие биотопы согласно классификации ряда исследователей (Мелехов, 1947; Курбатский, 1964; Комарова, 1992) можно отнести к горельникам третьего типа, которые образуются при достаточно высокой интенсивности горения. Каждое кострище, обозначенное как пирогенный круг было поделено на зоны, направленные от центра к периферии и различающиеся по интенсивности огневого воздействия: центральная часть круга (ЦЧК) - высокая степень горения с образованием "корки спекания", представляющей своеобразный конгломерат из сгоревшей органики и минеральных частиц; средняя часть круга (СЧК) - умеренная степень выжигания без нарушения гумусового горизонта; периферийная часть круга (ПЧК) - участок, граничащий с фоновым и имеющий слабое повреждение огнем.
На пирогенных участках березняка осоково-разнотравного за период исследования было обнаружено 145 видов (162 вида и внутривидовых таксона) почвенных водорослей. Из них 46% видов и внутривидовых таксонов зеленых, 25 - синезеленых, 20 - желтозеленых и 9% диатомовых (табл. 4). Таксономическая структура претерпела значительные изменения. Если число крупных таксономических категорий на уровне классов и порядков не изменилось, то число семейств увеличилось в 1,2, а родов в 1,5 раза. Что касается видов и внутривидовых таксонов, то их стало в 1,8 раза больше по сравнению с фоном (табл. 5). В состав вновь обнаруженных семейств вошли: Rivulariaceae, Stigonemataceae, Nitzschiaceae, Achnanthaceae, Scytonemataceae. В родовом спектре появились такие рода, как Radiosphaeria, Planctosphaerella, Pseuciochlorococcum, Parietochloris, Oscillatoria, Lyngbya и др. На видовом уровне увеличение состава почвенных водорослей произошло среди распространенных родов: Phormidium, Chlorococcum, Nostoc, Pleurochloris. Из литературных данных известно (Devis, 1959; Сапожников, 1976; Мелехов, 1989), что пирогенный фактор оказывает комплексное, многостороннее влияние на все компоненты фитоценоза, причем опосредованное действие огня вызывает более существенные и продолжительные изменения почвенной среды, чем сам обжиг. В результате изменяются значения таких показателей как влажность, температура, рН, питательный режим, которые являются определяющими в развитии почвенной микрофлоры. Перераспределение тепла и влаги в пределах обследованных кострищ оказало влияние на флуктуацию почвенных водорослей. Особенно отчетливо эта разница проявлялась на свежих кострищах. Распределение почвенных водорослей в зоне влияния пирогенного фактора было крайне неравномерным как в горизонтальном направлении от центра к периферии, так и в вертикальном направлении вниз по профилю почвы. Общее число видов и внутривидовых таксонов водорослей в отделах на разных участках кострищ значительно варьировало (табл. 6). В ЦЧК на глубине до 20 см всего зарегистрировано 29 видсз и внутривидовых таксонов водорослей. При этом в пепле костра и "корках спекания" почвенные водоросли обнаружены не были. Пробы из поверхностных слоев 0-2 и 2-5 см в течение 1-1,5 месяцев не давали видимых альгопейзажей на стеклах обрастания. При микроскопировании здесь были обнаружены единичные клетки зеленых водорослей (5-7 видов и внутривидовых таксонов). Среди них присутствовали: термоустойчивый вид Chlorella vulgaris, представитель пустынных почв Fernandinella alpina var. alpina, а также широко распространенные убиквисты: Bracteacoccus minor, Chlorococcum hypnosporum, Dictyococcus varians. Спустя 2 месяца появились представители отдела Cyanophyta, сначала нитчатые Р-формы с узкими трихомами {Plectonema gracillinum, Symploca muralis, Phormidmm temie, Ph. fragile), позднее - виды с более широкими трихомами (Phormidium uncinatum, Ph. autumnale), а затем и колониальные {Gloeocapsa turgida, G. minorf. dispersa, Microcystis grevillei, M. pulveria f. incertd). Среди желтозеленых отмечены Plearochloris magma, Botrydiopsis arhiza и Bumelleriopsis brevis.
В СЧК, где воздействие огня было несколько ослаблено, отмечено увеличение числа видов и внутривидовых таксонов водорослей в 1,5 раза по сравнению с ЦЧК и в 1,3 раза - с альгогруппировкой фонового участка. Список зеленых водорослей пополнили виды из порядка Chlamydomonadales, отсутствовавшие в ЦЧК: Chlamydomonas gloeogama, Ch. minima, Ch. atactogama. Большая часть из них находилась в пальмеллоидном состоянии. Известно, что несмотря на широкий диапазон распространения, хламидомонады могут активно развиваться только в определенных температурных пределах от 25 до 40С, а при неблагоприятных условиях -переходить в пальмелль и покрываться слизистой капсулой, предохраняющей их клетки (Казаков и др, 1974). Из синезеленых добавились виды р.. Phormidium, а также Microcoleus vaginatus, Schizothrix lardacea.
В ПЧК развитие водорослей происходило гораздо интенсивнее и превышало число видов и внутривидовых таксонов на фоновых участках приблизительно в 1,5 раза. В пробах присутствовали представители всех основных отделов водорослей. Отдел Cyanophyta пополнился включением азотфиксаторов из родов Nostoc и ЛпаЪаепа. Увеличилось число видов и внутривидовых таксонов диатомовых с 2 до 6. Видимо, огонь меньшей интенсивности оказал стимулирующее влияние на развитие альгогруппировки. Этому могло способствовать обогащение почвы зольными элементами и активизация микрофлоры.
Сукцессия группировок почвенных водорослей на этапах зарастания крупноплощадной гари
Наибольшим сходством по Жаккару обладают группировки почвенных водорослей на участках самозарастания с присутствием древесных растений (53%), что обьяняется близостью участков, условиями обитания и характером лиственного опада. Несколько ниже сходство (48%) альгофуппировок под вариантами травянистой растительности в отсутствии полога. Заметное сходство (38%) проявляют альгогруппировки участков, лишенных растений и сосновых посадок с разреженным растительным покровом. В целом коэффициенты сходства альгогруппировок разных участков гари невысокие (22-53%), а в сравнении с фоном еще более низкие (15-38%). В ряду с присутствием сосны (фон - сосново-мохово-разнотравная группировка -посадки сосны) коэффициент сходства планомерно снижается, что указывает на разнородность среды и видового состава почвенных водорослей.
Видовое разнообразие почвенных водорослей в значительной степени обусловлено экологическими условиями среды и составом высших растений, формирующихся в ходе сукцессии. Послепожарные же изменения почвенной среды (токсичность золы, подщелачивание, колебание гидротермическбго режима), которые были определяющими в развитии альгогруппировок на раннесукцессионных этапах, на этапах зарастания в значительной степени нивелируются, что подтверждается рядом исследований (Фирсова, 1963; Арефьева, 1963; Комарова, 1992). Условия среды на позднесукцессионных этапах после пожаров значительно отличаются от условий на свежих гарях, где постпирогенные изменения в почве (повышенная зольность, сдвиг рН в сторону подщелачивания, изменение гидротермического режима, увеличение водорастворимых форм N, Р, К) резко выражены. При этом изменения, связанные с повышением активности отдельных бактериальных групп и усилением физико-химических процессов, кратковременны и обратимы (Сапожников, 1976). При отсутствии органо-деструктивных нарушений и деградации почв они сохраняются в течение 2-5 лет (Фирсова, 1963; Хренова, 1963; Арефьева, Колесников, 1964). По данным Т. А. Комаровой, (1992) при. активном зарастании гарей в течение 5-7 лет понижается зольность, почвенный слой с содержанием золы трансформируется в подгоризонт подстилки, рН почвенной среды приходит в исходное состояние. В нашем исследовании это положение подтверждается данными физико-химических и микробиологических анализов, полевой влажности, температуры, рН среды. Так, по условиям гидротермического режима на различных участках гари в течение полевого сезона 2000 г. отмечены незначительные колебания влажности в пределах 10 %, изменение температуры от (8 - 10), рН (6,2 - 6,4). Микроэлементы частично включаются в биологический круговорот, частично выдуваются в результате эрозийных процессов. В то же время по сравнению с почвой исходного леса возросли показатели Ы0бЩ. в среднем в 2-3 раза, совокупной биомассы микроорганизмов (Смик.) - более чем в 3 раза, микробиологической активности (по выделению СОг) - в 2-5 раз.
Косвенным доказательством восстановления свойств почв после пожара 10-летней давности может служить короткий период инкубации (5-7 дней) водорослей в установке "Флора-1". Во всех почвенных пробах, взятых под производными растительными группировками гари, альгопейзажи на стеклах обрастания появлялись примерно через неделю после посева. Самые первые позеленения, заметные невооруженным глазом, отмечены в пробах с просеки, где они появились уже на пятые сутки. Напротив, пробы, отобранные со свежих гарей, длительное время не дают обрастаний, иногда период инкубации затягивается на 1-1,5 месяца (Чумачева, 2000; Пивоварова, Чумачева, 2001). Их развитие в одних случаях сдерживает повышенная токсичность золы (Сугачкова, 2000 б), в других - уничтожение клеток в результате прямого воздействия огня (Чумачева, 2001). При этом появлению вегетативных клеток предшествует активный процесс спорообразования. В пробах, отобранных на участках 10-летней гари, развитие водорослей редко сопровождалось образованием спор. Наблюдавшаяся на свежих гарях тенденция увеличения видового разнообразия с глубиной (Чумачева, 2000; Сугачкова, 2000 а, б) на 10-летних гарях не проявилась. Сохраняется тенденция уменьшения видов вниз по профилю почвы, характерная для фоновых почв, что соответствует многочисленным литературным данным (Алексахина, Штина, 1984; Пивоварова, 1988).
На промежуточных этапах зарастания гарей при смене растительного покрова развитие альгогруппировок определяется характером растительности и опада, более благоприятными условиями освещения и влажности. По условиям среды гаревые участки на стадии промежуточного восстановления обнаруживают некоторые черты сходства с вырубками (Алексахина, Штина, 1984). Те и другие характеризуются сменой древесных пород, изреженностью древесного полога, появлением новых растительных ассоциаций. На участках зарастания гари были выявлены разнообразные по флористическому составу и систематической структуре альгогруппировки, которые по преобладанию зеленых и синезеленых водорослей проявляли сходство с альгогруппировками естественных луговых фитоценозов, изученных рядом авторов (Кузяхметов, ,. 1996; Перминова, 1986; Антипина, 1989; Костиков 1989; Логинова, 2002). Таким образом, на участках фитоценоза, находящегося на стадии промежуточного восстановления, обнаружены различные альгогруппировки, видовой состав и флористическое разнообразие которых отличаются от водорослей исходного типа леса. Альгогруппировки под производной растительностью проявляют следующие отличия: видовое разнообразие всех групп водорослей увеличивается в 3-4 раза; расширяется биологический спектр за счет Р-, В - жизненных форм; большее развитие получают синезеленые и диатомовые водоросли, отдельные виды которых входят в состав доминантных комплексов; возрастает число нитчатых водорослей из разных отделов; по преобладанию зеленых и синезеленых изученные альгогруппировки проявляют сходство с водорослями луговых фитоценозов.
Сравнительная характеристика фитоценотической организации альгогруппировок постпирогенных биотопов
Известно, что сообщества почвенных водорослей под естественной растительностью в каждой природной зоне характеризуются определенным флористическим составом, комплексом доминантных видов, спектром жизненных форм (Голлербах, Штина, 1969; Штина, 1990). Однако в нарушенных почвах зональные особенности в составе альгогруппировок стираются (Штина, 1990; Артамонова, 1992; Дубовик, 2002). Изменение почвенных условий в результате природных и антропогенных процессов ведет к появлению новых видов водорослей (Пивоварова, 1986; Кабиров, 1989; 1993). В литературе известны варианты внедрения нетипичных для исходных экосистем видов и образование новых водорослевых сообществ в нарушенных местообитаниях (Дорохова, 1989 а; Кабиров, 1989, 1990; Артамонова, 1992). На примере микробных сообществ урбанизированных территорий крупных городов показано, что под влиянием пирогенного и антропогенного факторов происходит изменение микробного пула, отмечается появление неспецифичных, порой патогенных микроорганизмов (Агаркова и др, 1994; Артамонова, 2000).
Одним из методов, позволяющих индицировать состояние среды при различных нарушениях, является альгоиндикация. В альгологической литературе достаточно широко освещен вопрос о водорослях - индикаторах природных и антропогенных процессов: промышленных отвалов (Неганова, 1972, 1975; Кабиров, 1993), почвенного плодородия (Некрасова, 1972, 1980), нефтезагрязнений (Ельшина, 1986; Штина, Некрасова, 1988), дымогазовых выбросов (Мельникова, 1986), экологических индикаторов различных экосистем и почвенных условий (Штина, 1990). Установлено, что определенный набор видов почвенных водорослей может не только характеризовать зональный тип растительности, но и служить показателем почвенных условий, а также индифицировать степень нарушенности среды (Неганова, 1972; Некрасова, 1972; Кондратьева, Сиренко, 1977; Штина и др., 1984; Штина, 1990; Кабиров, 1993).
Биоиндикаторная роль почвенных водорослей постпирогенных биотопов устанавливалась на основании длительности этапов сукцессии, характера повреждения клеточных структур почвенных водорослей, процентном соотношении живых и аномальных клеток, различии видового состава и числа видов при разной интенсивности воздействия огня. Согласно Ю. Одуму (1968), группа видов является более чувствительным показателем и указывает на лимитирующий фактор раньше, чем значения численности или продуктивности. По отношению к пирогенному фактору индикационные свойства проявляют водоросли из разных отделов (табл. 53).
При высокой интенсивности огневого воздействия в качестве индикаторов выступают преимущественно почвенные убиквисты и термофильные виды водорослей СЬ-,Р-,В-форм. Их появление указывает на присутствие ограничивающего фактора, который в дальнейшем может стать критическим. При умеренной интенсивности воздействия в состав альгогруппировки входят виды слизеобразователи Cf- и С-форм, где преимущественное развитие получают виды родов Nostoc и Gloeocapsa, а также представители Х-формы. При слабой интенсивности огня. активизируются представители всех отделов, при этом более интенсивно развиваются виды из родов Cylindrospermum, Chlorhormidium, Chlamydomonas. Безгетероцистные синезеленые и диатомовые на гарях выступают в роли экотопических патиентов, заселяя вновь образованные биотопы, малопригодные для чувствительных и требовательных к органике желтозеленых и зеленых водорослей. Оказавшись вне конкуренции, представители этих групп усиливают свое развитие, резко увеличивая основные фитоценотические показатели по сравнению с исходной почвой.
У синезеленых водорослей этому способствует более высокая интенсивность роста по сравнению с зелеными и желтозелеными водорослями, возможность передвигаться и закрепляться в субстрате с помощью слизистых чехлов, устойчивость к перепаду температур, а у диатомовых — защита в виде кремнистого панциря, быстрый рост и интенсивность деления. Известно, что многие синезеленые и диатомовые могут жить в весьма плотных почвах, в среде с повышенной соленостью и низким содержанием органики (Гецен, 1985; Lehmal Heidi., 1999; Фазлутдинова, 2000). Среди желтозеленых в постпирогенных биотопах наряду с видами космополитами {Pleurochloris magma, Botrydiopsis arhiza, Monallantus brevicylindrus) развивается ряд видов, имеющих приспособления в виде утолщенных, инкрустированных или ослизняющихся оболочек (Chloridella neglecta, Heterothrix bristoliana, Bumilleria klebsiana, Monodus cystiformis, M. dactylococcoides), а также лугово-степные виды (Polyedriella helvetica, Heterothrix exilis, Bumeileriopsis brevis, B. terricola, Tribonema vulgare). Ранее часть этих видов была обнаружена на угольных отвалах (Кабиров, 1991а), в вулканических субстратах (Штина и др, 1992), а также на кострищах г. Уфы (Сугачкова, 2000 б). Несмотря на свою изначальную природу, часть мезофильных видов способна приживаться в экстремальных условиях. Таким образом, в состав альгогруппировок постпирогенных биотопов могут входить виды с разной резистентностью к пирогенному воздействию. В обобщенном варианте реакция водорослей разных морфотипов из основных отделов приведена в таблице (табл. 54).
