Введение к работе
Актуальность темы. Исследование структуры и динамики животного населения имеет непреходящий теоретический и практический интерес. Совокупность беспозвоночных, обитающих в травостое, образует один из основных ярусов животного населения суши. Он подчиняется некоторым тенденциям временной и пространственной динамики, общим для всего животного населения, но в то же время обладает и специфическими чертами (Чернов, Руденская, 1975). В частности, его характерная особенность – чрезвычайная суточная динамичность (Гудощикова, 1928; Беклемишев, 1934; Чернов, Руденская, 1970).
Беспозвоночные – обитатели травянистого яруса растительности стали объектами синэкологических исследований в начале 20-го века (Shelford, 1913; Vestal, 1913, 1914; Adams, 1915). Первоначальный подход к изучению населения травостоя был описательным; основное внимание уделялось его составу и ключевым видам, в отдельных случаях составлялись фаунистические списки. В нашей стране первый опыт анализа населения травостоя с количественных и структурных позиций принадлежит В.А. Догелю и его школе (Догель, 1924; Догель, Ефремов, 1925; Владимирский, 1926).
Продолжением исследований В.А. Догеля явились работы, выполненные коллективом ученых под руководством В.Н. Беклемишева (Баскина, Фридман, 1928; Гудощикова, 1928; Беклемишев, 1931, 1934 и др.). В исследованиях основное внимание уделялось структуре группировок беспозвоночных животных, широко использовались статистические методы. В.И. Гудощиковой (1928) выполнена пионерная работа, посвященная суточным миграциям комплекса беспозвоночных – обитателей травостоя. Параллельно в эти годы динамика населения изучалась в сезонном аспекте (Smith, 1928; Bird, 1930; Беклемишев, 1931; Clements, Shelford, 1939).
В дальнейшем изучение структуры и динамики травостойного комплекса беспозвоночных проводилось в различных естественных сообществах и в агроценозах (Мельниченко, 1949; Evans, Murdoch, 1968; Чернов, Руденская, 1970; Молодова, 1986; Мярцева, 1986; Cole, 1980; Brown, Southwood, 1983; Веселова, 1986; Арефин, Холин, 1992; Куликов, 1994; Афонина и др., 2004; Lagunov, 2004; Чащина, 2007 и др.).
В последние десятилетия изучение населения травостоя стало оформляться в особое, самостоятельное направление синэкологических исследований, которое предложено назвать хортозоологией (Лагунов, 1997). Современные основы этого направления были заложены Ю.И. Черновым и Л.В. Руденской (1975).
К настоящему моменту не существует детального анализа накопленных данных по суточному аспекту временной организации населения травостоя, что и определяет актуальность исследования. В настоящей работе на основе оригинальных и литературных данных предпринята попытка охарактеризовать изменения травостойного комплекса беспозвоночных в суточном масштабе времени и выявить их основные механизмы.
На Южном Урале в условиях лесной и лесостепной зон травостой является наиболее богатым видами беспозвоночных ярусом животного населения, поэтому фаунистические и экологические исследования травостойных комплексов отвечают важнейшим задачам изучения особо охраняемых природных территорий.
Под временной организацией животного населения обычно понимается изменение комплекса его характеристик в определенных временных интервалах. В настоящей работе внимание акцентируется на суточном и сезонном аспектах временной организации; не рассматриваются многолетние флуктуации и необратимые смены (сукцессии) населения травостоя.
Цель работы – изучение пространственных и временных аспектов населения беспозвоночных травостоя и выявление основных механизмов суточной изменчивости комплекса в условиях Ильменского заповедника (лесная зона Южного Урала).
Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:
1. Выявление таксономического состава населения беспозвоночных травостоя в основных типах растительных сообществ Ильменского заповедника.
2. Определение уровня и характера биотопических различий травостойного комплекса беспозвоночных.
3. Изучение суточных и сезонных аспектов населения беспозвоночных травянистого яруса растительности.
4. Исследование причин суточных колебаний уловистости беспозвоночных в травостое.
5. Оценка соотношения пространственной и временной компонент изменчивости травостойного комплекса беспозвоночных.
Научная новизна и теоретическая значимость работы определяются, во-первых, расширением круга объектов исследования. Суточная и сезонная динамика травостойного комплекса беспозвоночных в условиях лесной зоны Южного Урала была изучена ранее только в луговых сообществах (Лагунов, 1990). Мы исследовали, помимо них, лесные биотопы, болото и рудеральную растительность. Это существенно расширило имеющиеся представления о структуре комплекса, позволило оценить различия биотопических вариантов населения в пределах одного ботанико-географического района, а также выделить основные закономерности суточной динамики обитателей травостоя.
Во-вторых, мы применили сочетанное использование методов круглосуточного энтомологического кошения и визуального учета объектов на трансектах. Это позволило выявить основные причины суточных колебаний уловистости беспозвоночных в травостое.
В-третьих, нами предпринята попытка оценить соотношение пространственной и временной компонент изменчивости травостойного комплекса беспозвоночных. Обнаруженное различие уровня изменчивости комплекса в пространстве и во времени расширяет знания о динамическом аспекте этого яруса животного населения.
Практическая значимость работы заключается в проведенной инвентаризации фауны жесткокрылых Ильменского заповедника. Список дополнен 65 видами, из них 13 видов листоедов являются новыми для фауны Южного Урала, в том числе 1 вид указан впервые для Урала (Чащина, 2002). Один вид описан нами как новый для науки (Altica filipendulae Chashchina, 2006).
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Выраженность суточных аспектов комплекса беспозвоночных – обитателей травостоя и общий паттерн уловистости его компонентов зависит от типа растительного сообщества и метеорологических особенностей конкретного дня.
2. Суточные колебания уловистости постоянных обитателей травостоя зависят от ритмики их активности и использования различного рода убежищ в неактивный период.
3. Уровень пространственной и временной компонент изменчивости травостойного комплекса беспозвоночных различен: пространственная компонента существенно превышает временную, а изменчивость в суточном масштабе времени сопоставима с сезонной.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на конференциях молодых ученых ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург, 1998, 1999, 2000, 2005), Всероссийской конференции «Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий» (Курган, 1998), региональной конференции молодых ученых «Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии» (Пермь, 1999), Международной конференции «Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере» (Сыктывкар, 1999), Международной конференции "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии" (Новосибирск, 2000).
Публикации. По теме исследования опубликовано 14 работ, из них статей в изданиях, рекомендованных ВАК – 4. Материалы диссертации вошли также в ежегодные отчеты Ильменского заповедника "Летопись природы" (1996–2007).
Структура и объем диссертации. Рукопись состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитированной литературы и приложения. Основной текст диссертации изложен на 170 страницах и содержит 42 таблицы (из них 15 в приложении). Работа иллюстрирована 9 фотографиями и 74 рисунками. Список литературы включает 135 работ, в том числе 38 на иностранных языках.
