Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ТЕРМИНЫ, РАЙОН РАБОТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 10
1.1 .Термины и понятия 10
1.2. История изучения орнитофауны на территории приенисейской тайги 12
1.3.Краткая историческая и природно-географическая характеристика района работ 16
1.4. Места и сроки работ, методы исследований и обработки данных, объем собранных материалов 20
ГЛАВА 2. СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ГОРОДОВ ЮЖНОЙ ТАЙГИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ (НА ПРИМЕРЕ Г.ЛЕСОСИБИРСКА) 27
2.1. Качественная структура населения птиц 27
2.2. Классификация видов по сходству пребывания и распределения. 29
2.3. Очерки фоновых видов с разным характером присутствия 36
ГЛАВА 3. СЕЗОННАЯ АСПЕКТИВНОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ Г. ЛЕСОСИБИРСКА
3.1. Границы сезонных аспектов населения птиц и их межгодовая изменчивость 68
3.2.Общие границы сезонных аспектов 86
3.3.Качественная и количественная характеристика сезонных аспектов населения птиц г. Лесосибирска, 07. 2002 - 07. 2005гг 89
ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ Г. ЛЕСОСИБИРСКА
ВЫВОДЫ: 131
ЛИТЕРАТУРА 133
ПРИЛОЖЕНИЕ:
- История изучения орнитофауны на территории приенисейской тайги
- Качественная структура населения птиц
- Границы сезонных аспектов населения птиц и их межгодовая изменчивость
Введение к работе
Актуальность исследований. Хозяйственная деятельность человека приводит к изменению природных комплексов в целом и их составных частей: рельефа, гидрографической сети, климата, почв. В результате таких изменений во всех природных зонах формируются ландшафты нового типа. В наши дни почти не осталось территорий, не затронутых человеческой деятельностью, но формы и степень этого воздействия различны. В городе влияние на природу выражено особенно резко.
Орнитокомплексы антропогенных ландшафтов, к которым относится и фауна городов, формируется вобранными и приведенными видами (Гладков, 1975). Основой для городской орнитофауны служит региональная. При этом, чем лучше на территории города сохранились элементы естественных природных ландшафтов и чем больше их площадь, тем богаче и разнообразнее его видовой состав. Так, древесные насаждения парков смыкаются с лесными участками лесопарковой зоны, они служат экологическими руслами для проникновения лесных птиц на городскую территорию. Ещё в большее степени это характерно для водных и околоводных птиц. Они составляют значительную долю в населении птиц тех городов, в которых имеются водоемы с сохранившимися на их берегах участками естественной растительности. Особенно заметно обогащение водной и околоводной фауны в периоды сезонных миграций птиц в тех городах, которые располагаются на берегах крупных водоемов. Расположение г. Лесосибирска в условиях широтной зоны южной тайги Средней Сибири накладывает отпечаток формирования здесь своеобразной орнитофауны.
Противоположное воздействие на богатство городской орнитофауны указывает степень урбанизованности его территории: чем выше плотность городского населения, застроенность, асфальтированность, интенсивность движения транспорта, меньше зеленых насаждений и водоемов, тем беднее орнитофауна.
Широкое развитие изучение орнитофауны городов получило в связи с эстетическим, эпизоотологическим и санитарным значением птиц. Проблемы "Птицы среди людей", "Птицы в городах" всегда волновали орнитологов как в прошлом, так и настоящем столетии (Божко, 1957; Бородихин, 1958; Галушин, 1962; Флинт, 1962; Дроздов, 1967; Беклемишев, 1970; Строков, 1971; Матюхин, Федорова, Данилов и др., 1974; Губкин, 1974, 1991; Миловидов, 1974а, б, 1975, 1977а, б, 1978, 1991а,б; Владышевский, 1975; Майхрук, 1975; Соколов, 1975; Беляков, 1976, 1977; Благосклонов, 1977; Мартынов, 1977; Лиховид, 1978; Изделие, 1977, 1982; Бабенко, 1977а,б, 1983; Кантаева, 1977, 1989; Вахрушев, 1978а;б; Храбрый, 1982а, б, 1986, 1991; Асоскова, 1983; Бутьев, 1983; Брауде, 1984; Гайдук, 1984; Лобков, 1984; Луговой, 1984; Мальчевский, 1984; Морозова, 1984; Козлов Н.А., 1985, 1983, 1988; Лаптев, 1986; Некрасов, 1986; Ильичев, 1987; Клаустницер, 1990; Амеличев, 1991; Белик, 1991; Елынин, 1991; Малков Н.П., 1991, 1992; В.А. Ушаков, Ибрагимов, А.В.Ушаков, 1991; Равкин Е., 19916, 1993; Константинов, 1992; Табачишин, 1996, 1997; Цыбулин, 1977, 1985; Юдкин, 1996; Водолажская, 1998; Малкова, 1998, 2004, 2005; Т.К. Блинова, В.Н. Блинов, 1999; Бочкарева, 2001; Соловьев, 2001, 2002, 2005; Андреев, 2003; Климова, 2003, 2004; Сиденко, 2004, Беликова, 2005а). Фаунистические обзоры по птицам опубликованы приблизительно по 40 городам страны, и этот список продолжает увеличиваться.
Динамичность населения птиц затрудняет изучение орнитокомплексов
во времени и в пространстве, усложняет их изучение, особенно в условиях
непрерывной антропогенной трансформации среды и, в первую очередь, в
сильно измененных антропогенных ландшафтах: городах и городских
конгломератах (Федоров, 1979). Поэтому, для познания закономерностей,
обуславливающих пространственно-временную неоднородность
орнитокомплексов и выявления границ их естественной изменчивости, необходимо круглогодичное изучение населения птиц городов (Лобков, 1974; Равкин Е., 1977, 1986, 1991а, б, 1993; Некрасов, 1986; Ливанов, 1995; Малков, 1999; Климова, 2004; Беликова, 20056; Бочкарева, 2005). В связи с этим
изучение населения птиц с целью выявления пространственно-временной динамики городских орнитокомплексов - перспективная и своевременная задача.
Цель исследования - выявление особенностей пространственно-временной организации населения птиц городов, в условиях южной тайги Средней Сибири (на примере г. Лесосибирска).
Поставленная цель предопределила решение следующих задач:
Изучить видовой состав птиц и авифаунистические комплексы местообитаний г. Лесосибирска.
Выявить преференции местообитаний видового состава птиц г.Лесосибирска в течение годового цикла.
Выявить сезонные аспекты населения птиц на основе суммарных показателей: числа видов, видового разнообразия и динамики обилия в местообитаниях г.Лесосибирска.
4. Определить качественное и количественное состояние населения птиц
сезонных аспектов в местообитаниях г.Лесосибирска.
5. Установить особенности пространственно-временной динамики населения птиц города в течение года.
Основные положения, выносимые на защиту:
- географическое положение города Лесосибирска и мозаичность
ландшафтных элементов предопределили присутствие экологически
разнообразных групп птиц;
численность фоновых видов в период присутствия на территории города преобладает в местообитаниях, соответствующих их экологическим предпочтениям;
пространственно-временной динамике населения птиц характерна закономерная смена фенологических периодов в жизни птиц в годовом цикле, как по местообитаниям, так и по годам;
- наибольшая плотность населения птиц во все сезоны года свойственна
селитебным застройкам, в лесопарках она относительно высока и постоянна, а
в лугах-перелесках имеет большие различия по сезонам;
- для экологически однородных местообитаний города (лесов и
селитебной застройки) характерен относительно стабильный состав видов-
лидеров в течение года, в мозаичных местообитаниях (лугах-перелесках) их
состав значительно меняется.
Научная новизна: Впервые для городов южной тайги Средней Сибири изучено население птиц и охарактеризована его внутри- и межгодовая динамика. В течение 3 лет прослежена связь пребывания и распределения птиц с факторами окружающей среды. Выявлены сезонные аспекты населения птиц этой территории, дана их характеристика и проанализированы особенности её динамики. Впервые для изучаемой территории населения птиц проведена классификация населения птиц и с помощью методов автоматической классификации.
Практическое значение: Полученные данные по численности и распределению птиц переданы в банк данных коллективного пользования ИС и ЭЖ СО РАН и могут быть использованы при составлении кадастра животного мира России. Они используются в лекционных курсах "Экология Красноярского края" и "Животный мир Красноярского края" в Лесосибирском педагогическом институте - филиале Сибирского Федерального Университета и Красноярском государственном педагогическом университете им. В.П. Астафьева.
Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации представлены и доложены на научных конференциях "Экология Южной Сибири и сопредельных территорий" (Абакан, 2003, 2004), на межрегиональной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Интеллект— 2004" (Красноярск, 2004), в научном ежегоднике Красноярского государственного педагогического университета им. В.П. Астафьева (Красноярск, 2004), на городской детской конференции "Экология большого
города" (Красноярск, 2004), в сборнике научных работ "Естествознание и гуманизм" (Томск, 2004), на всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Молодежь и наука — третье тысячелетие" (Красноярск, 2004), на III международной практической конференции "Человек и животные" (Астрахань, 2005), на всероссийской научно-практической конференции с международным участием "Социально-экологические проблемы природопользования в Центральной Сибири" (Красноярск, 2006), в межвузовском сборнике научных трудов "Фауна и экология юга Средней Сибири" (Красноярск, 2006), на международной научной конференции "Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем" (Ростов-на-Дону, 2007), на IV международной научной конференции "Биоразнообразие и роль животных в экосистемах" (Днепропетровск, 2007), в "Вестнике КрасГАУ" (2007, № 6 (21)), на V всероссийской научно-практической конференции «Проблемы науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2008). По материалам диссертации опубликовано 15 работ, из них одна публикация в журнале, входящем в список, рекомендованный ВАК.
Структура работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и 52 приложений. Основная часть содержит 130 страниц текста, 3 таблицы и 61 рисунок. Библиографический список использованных публикаций включает 241 наименование, в том числе 3 на иностранных языках.
Благодарности. Выполнение работы было бы немыслимо без помощи научно-технического персонала лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН. Всестороннюю помощь и поддержку оказывали Ю.С. Равкин, С.Г. Ливанов, B.C. Жуков, В.А. Юдкин, СМ. Цыбулин. Неоценимую помощь в обработке материала оказали Л.В. Писаревская, И.Н. Богомолова и Л.Л. Милованова. На всех этапах работы автор получала помощь и поддержку от зам. директора по научной работе В.И. Семенова и сотрудников кафедры естественнонаучных дисциплин ЛПИфСФУ и ООПТ Красноярского края, а также ценные замечания и советы от научного руководителя, доктора
биологических наук, профессора А.А Баранова. Всем перечисленным коллегам автор выражает искреннюю благодарность.
История изучения орнитофауны на территории приенисейской тайги
Енисейская Сибирь особенно интересна для зоологических и ландшафтно-зоогеографических исследований тем, что в этом регионе четко выражена широтная зональность, и можно проследить изменения населения животных всех природных зон и подзон внетропической Палеарктики, от арктических пустынь на севере до пустынь Тувы и Монголии на юге (Атлас Красноярского края и республики Хакасии, 1994; Исаченко, 1989). Здесь границы природных зон и подзон не осложнены ни горным рельефом (как в Заенисейской Сибири), ни избыточным застойным увлажнением (как в Западной Сибири), следовательно, могут служить модельной областью, позволяющей раскрыть закономерности зональной структуры населения животных в типичных условиях континентальной Евразии (Рогачева, 1978). Здесь же проходит и енисейская меридиональная фаунистическая граница, со времен П.С. Палласа интересующая многих зоогеографов. Она делит северную Палеарктику на две крупные части: Европейско-Западно-Сибирскую и Восточно-Сибирскую. В некоторых случаях эта граница оказывается даже более существенной, чем межматериковые (океанические) разрывы. По мнению Г. Иохансена (Johansen, 1955), современная енисейская фаунистическая граница, хотя и обусловлена исторически сложившимися условиями, но главным образом объясняется экологическими причинами. Иохансен разделяет приенисейскую Сибирь на отдельные участки, различные по составу орнитофауны.
Существенное зоогеографическое значение имеет ряд горных хребтов (Восточный и Западный Саяны, отроги Кузнецкого Алатау и др.), которые Енисей пересекает южнее Красноярска. Здесь проходят западные границы распространения ряда восточносибирских видов. Кроме того, это поперечные «перемычки», покрытые хвойными лесами, являются некоторым препятствием для расселения с запада птиц, обитающих в лесостепи и лиственных лесах. В последнее время значение этих перемычек, как преград для животных — обитателей открытых мест и осветленного леса, постепенно уменьшается из-за интенсивных рубок, проводимых в горных лесах. Средняя Сибирь разнородна в орнитогеографическом отношении, но едина в том смысле, что она представляет собой своеобразную контактную и переходную зону, где западные фаунистические группировки встречаются с восточными (Анзигитова, 1985).
Средняя Сибирь, куда входит приенисейская тайга, до последнего времени оставалась одним из недостаточно изученных в орнитологическом отношении регионов страны. По всем остальным крупным природным областям в целом малоизученной Сибири имеются сравнительно недавно изданные орнитологические сводки (Кучин, 1983) .
Изучение фауны Сибири началось во второй половине XVIII века академическими экспедициями, доставившими лишь фрагментарные сведения о немногих видах. Подробное изучение орнитофауны началось только во второй половине XIX века, особенно в его конце. Работы имели в основном фаунистический характер, однако был сделан ряд орнитогеографических обобщений и собраны многочисленные материалы о биологии видов (Кутьин, 1991; Ильичев, 1983).
Первые крупные работы по авифауне Приенисейской Сибири опубликованы в начале XX в. директором Красноярского краеведческого музея А. Я. Тугариновым (1911, 1912, 1924, 1925, 1927) и П. П. Сушкиным (1971). В силу ряда причин Л. Я. Тугаринов не успел написать итоговую сводку по птицам Енисейской Сибири — он оставил лишь большую статью, где в краткой форме подвел итог орнитологическим исследованиям в Средней Сибири для того времени, когда большая часть этого обширного и труднодоступного региона все еще оставалась не затронутой орнитологическими изысканиями А. Я. Тугаринов выделил зоогеографические подразделения этой территории. На основе этой классификации район наших исследований относится к Кетско-Сымскому участку, где в то время было отмечено 113 видов и подвидов птиц с различным характером присутствия.
В бассейне р. Турухан орнитологические работы почти отсутствуют. В августе 1914 г. по Верхней Баихе и от ее устья вниз по Турухану спускался И. Н. Шухов (1925).
Первые два десятилетия XX века не принесли ощутимых результатов. Оживление орнитологических исследований начинается в конце первой половины столетия. В 1927-1929гг. издавался первый и единственного тогда в СССР орнитологического журнала «Урагус».
Интенсификация орнитологических исследований приходится на послевоенные годы. Это связано с возникновением новых научных центров и университетов в Свердловске, Новосибирске, Красноярске, организацией заповедников. В результате изучены орнитофауна, сроки периодических явлений, численность и динамика некоторых видов, их биология (Безруких, 1993).
В Западной Сибири закончился первый этап инвентаризации фауны птиц (Равкин Ю., 1994а). В силу того, что процесс активного ареалообразования продолжается и по сей день, он нуждается в более глубоком изучении не только фаунистами, но и экологами. Сравнительно недавно обращено внимание на фауну антропогенного ландшафта и урбанизированных территорий. Данные говорят о том, что идет активный процесс формирования фаунистических комплексов, поэтому эти исследования вполне перспективны.
В других работах (Наумов, 1959, 1960, 1962; Дулькейт, 1964; Реймерс, 1966; Гибет, 1967; Гагина, 1968; Строков, 1971; Безбородов, 1974, 1981; Миловидов, 1977а; Анзигитова, 1980, 1982; Готфрит, 1982 а,б; Бурский, 1983; Баранов, 1983, 1988, 2004; Владышевский, 1988; Козленко, 1991; Валюх, 1996; Байкалов, 1999; Грабовский, 1999; Савченко, 2001а,б; Жуков, 2006) велось последовательное и углубленное изучение, как фауны отдельных областей региона, так и биологии отдельных видов (Емельянов, 1995, 1996).
Качественная структура населения птиц
За период исследований было учтено 135 видов птиц (см. приложение 1), относящихся к 13 отрядам и 33 семействам, что составляет 17% авифауны России (Коблик, 2001; Степанян, 2003). Десять отрядов имеют представителей из одного семейства: Гусеобразные Anseriformes (11 видов), Курообразные Galliformes (рябчик), Журавлеобразные Gruiformes (погоныш), Голубообразные Columbiformes (4), Кукушкообразные Cuculiformes (2), Совообразные Strigiformes (2), Козодоеобразные Caprimulgiformes (обыкновенный козодой), Стрижеобразные Apodiformes (черный стриж), Ракшеобразные Coraciiformes (зимородок), Дятлообразные Piciformes (6). Отряд Соколообразные Falconiformes и Ржанкообразные Charadriiformes имеют в своем составе представителей их трех семейств (соответственно Скопиные Pandionidae (скопа), Ястребиные Accipitridae (3), Соколиные Falconidae (3) и соответственно, Ржанковые Charadriidae (4), Бекасовые Scolopacidae (12),
Чайковые Laridae (сизая чайка). Самым значительным по числу семейств (17) является отряд Воробьинообразные Passeriformes (79 видов).
В пределах ключевого участка гнездится 82 вида (27 семейств), из них круглогодично присутствующих видов - 16.
Не гнездящихся птиц по характеру пребывания можно классифицировать на пролетные (43 вида), кочующие (8) и зимующие (клесты еловик и белокрылый). Основное число пролетных видов относится к экологической группе птиц водно-околоводного комплекса и отмечены в периоды весенних и осенних миграций. Представители второй группы встречаются спорадично, как в периоды перелетов, так и зимой, а третьей -только в зимний период.
Для анализа состава авифауны за основу было взято орнитогеографическое деление Палеарктики Б.К.Штегмана (1938), с дополнениями Ю.С. Равкина (1976, 2000а).
Представители арктического орнитокомплекса составили 7% (десять видов), в основном связаны с водно-околоводным пространством на лугах-перелесках. Присутствие птиц фауны китайского происхождения, представленной восьмью видами (5%): пятнистым коньком, сибирским жуланом, таежным сверчком, бурой пеночкой, обыкновенной и длиннохвостой чечевицами, белошапочной овсянкой и дубровником, также понятно по их предпочтению древесной растительности. Степные и кустарниковые участки города определяют обитание видов средиземноморского типа фауны: северную бормотушку, сизого голубя и маскированную трясогузку (2%). Наличие открытых пространств объясняют присутствие двух видов из монгольской фауны - степного конька и певчего сверчка (1%). Голарктический комплекс представлен наименьшим числом видов - 1 (сизая чайка), также как и группа с не ясным характером происхождения - обыкновенный зимородок.
Изучение закономерностей пространственно-временного размещения птиц и определяющих его факторов обычно приводила исследователей к классификации видов по сходству их пребывания и распределения. Так, К.Ф. Рулье еще в 1846 г. предложил классификацию видов по периодическим явлениям в их жизни: оседлые, полу подвижные, прилетные, пролетные, залетные, существенно дополненную Н.А.Северцовым в 1855 (1950). В двадцатом веке предложенные вышеназванными авторами принципы классификации широко использовались, модифицировались и дополнялись. Так, А.С. Будниченко (1973), А.А. Вахрушев, А.Н. Швецов (19786), И.В. Измайлов и Г.М. Сальников (1978), Л.П. Познанин (1978), Э.Д. Шукуров (1986), В.Н. Амеличев (1991), В.П. Белик (1991), А.А. Губкин (1991), Э.А. Ирисов (1991), А.Б. Каратаев, СВ. Илыпин и Т.Д. Горнадзе (1991), Н.П. и В.Н. Малковы (1991), М.С. Стишов, В.И. Придатко и В.В. Баранюк (1991), Т.Н. Водолажская и И.И. Рахимов (1998), В.И. Мировнов и А.А. Чернышев (2000), М.В. Бабич (2001) дополнительно применяли на одном из иерархических классификационных уровней критерии пространственного предпочтения. Как критерий объединения в группу использовано сходство в способе передвижения при поиске пищи (Познанин, 1978), по местам кормления или кормодобывания (Галушин, 1962; Кулешова, 1969, 1976; Шукуров, 1986; Водолажская, Рахимов, 1998) и по трофическим особенностям (Водолажская, Рахимов, 1998; Миронов, Чернышев, 2000). Кроме того, птиц иногда объединяют по близости обилия (Малков Н., Малков В., 1991), а также, в зависимости от изменения их численности под действием антропогенного фактора (Бышнев, 1992), и по местам гнездования (Шукуров, 1986; Амеличев, 1991; Губкин, 1991; Водолажская, Рахимов, 1998), по расположению гнезд (Ion I., Ion С, 1999), по степени приспособленности к городским условиям (Благосклонов, 1977; Мартынов, 1977; Лаптев, 1986; Губкин, 1991), по предпочтению различных типов застроек (Кутьин, Константинов, 1991). В.А. Юдкин (2000, 2002) приводит классификацию птиц на пересечении нескольких независимых частных классификаций по субстратным, топоархитектурным, долготным и широтно-климатическим признакам.
Данный вариант классификации сводится к формализованному выявлению естественных групп видов по сходству распределения по местообитаниям в ранге биотопов с учетом видового обилия (Кулешова, 1976; Куперштох, 1974, 1975). Привлечение к систематизации математических методов анализа, таких как автоматическая (факторная) классификация, облегчает обработку материала и снимает субъективность анализа исследователя. Объединение видов по сходству распространения приводит к выделению групп, общность которых определяется разными факторами среды.
Границы сезонных аспектов населения птиц и их межгодовая изменчивость
Границы орнитокомплексов проведены по матрицам сходства отдельно для каждого из четырех местообитаний по годам (всего 263 пробы), выведены усредненные в каждом, а затем по совокупности, общие границы сезонных аспектов, наблюдаемые на территории города. В тексте дается объяснение проявления границ по суммарному обилию, общему количеству видов и видовому составу первых пяти лидеров. Границы обсуждаются в хронологической последовательности с начала проведения учета (середины июля) - смены гнездового периода на послегнездовой (второй половины июля). Выбор времени основан на данных других исследователей (Бочкарёва, 2005; Ливанов, 1986, 2002; Цыбулин, 1985). Для того чтобы проверить существует ли граница аспектов со времени начала учетов, и их начало не воспринималось бы за начало аспекта, была смоделирована конструкция из наших же данных. Она заключала в себя временный перенос данных последнего аспекта (вторая половина апреля - первая половина июля) и помещение их перед первым выделенным аспектом (вторая половина июля - конец августа). После этого, повторяли разбиение и отмечали появление границы в районе временного отрезка начала наблюдений. Граница аспекта, проходящая между первой и второй половинами июля, сместилась на половину месяца назад, т.е. практически совпала.
Пихтово-елово сосновые леса. Первая граница 2002 года проявилась между сентябрем и октябрем (см. приложение 2). Она связана со снижением суммарного обилия птиц с 154 до 93 особей/км , увеличением общего числа видов (с 8 до 10) и частичной сменой лидеров. Во второй половине сентября лидировали полевой воробей, сорока, большая синица, пестрый дятел и маскированная трясогузка. В первой половине октября в составе лидеров полевого воробья и маскированную трясогузку замещают обыкновенный снегирь и буроголовая гаичка.
большая синица и трехпалый дятел. Буроголовая гаичка - в оба периода.
Границу в середине апреля определили изменение увеличения плотности населения с 134 до 334 особей/км , числа видов с 11 до 20 и почти полная смена лидеров - пестрого дятла, сороки, большой синицы и обыкновенной чечетки на длиннохвостую чечевицу, пищуху, московку, зяблика. Буроголовая гаичка смещена с первого места лидерства на последнее.
Проявление четвертой границы - в середине мая связано с увеличением плотности населения с 90 до 113 особей/км , уменьшением числа видов с 17 до 9 и частичной заменой лидеров. В первой половине мая - варакушка, большая синица, длиннохвостая чечевица, длиннохвостая синица и белобровик. Во второй половине - пеночка-весничка, овсянка-ремез, сорока и обыкновенная горихвостка. Увеличение обилия большой синицы переместило её со второго места на первое.
Продолжение исследований в 2003 году (второй год) проявило границу в середине июля связанную с понижением плотности населения от 239 до 192 особей/км", увеличением числа видов с 20 до 24 (см. приложение 3). На фоне усиления послегнездовых кочевок отмечена частичная смена лидеров. Большая синица, обыкновенная горихвостка, длиннохвостая синица, пеночка-теньковка и чирок-свистунок лидировали в первой половине июля. Во второй половине июля увеличение обилия буроголовой гаички, пеночки-веснички и сороки, вытеснило большую синицу, пеночку-теньковку и чирка-свистунка.
Следующие три границы соответствуют границам прошлого года, но проявились на две недели раньше. Разделение в середине сентября объясняется процессами прикочевки из смежных местообитаний и увеличением суммарного обилия в три раза (с 271 до 1002 особей/км ) и сокращением числа видов от 12 до 4. В первой половине сентября лидировали буроголовая гаичка, овсянка-ремез, пестрый дятел, пеночка-теньковка и оливковый дрозд. Во вторую половину месяца группу сформировали все отмеченные виды - первой была также буроголовая гаичка, затем большая синица, овсянка-ремез и пестрый дятел.
Граница в середине октября связана с уменьшением плотности с 1442 до 273 особей/км и увеличением числа видов с 8 до 11. В первой половине октября лидировали обыкновенная чечётка, пестрый дятел, длиннохвостая и большая синицы. Во второй половине - пестрый дятел, обыкновенный снегирь, свиристель и большая синица. Обилие буроголовой гаички преобладало над другими в оба периода.
Проявление границы в середине ноября объясняется снижением суммарного обилия с 329 до 222 особей/км2 и сокращением видов с 13 до 10. В первой половине ноября лидировали буроголовая гаичка, длиннохвостая синица, пестрый дятел, московка и свиристель. Во второй половине - пестрый дятел по обилию преобладал над буроголовой гаичкой, длиннохвостой синицей, обыкновенной чечеткой и рябинником.
Граница выявленная в середине января, не отмечена в прошлом (2002) году, связана со снижением плотности населения с 242 до 185 особей/км и увеличением числа видов с 5 до 7. Лидеры по обилию в первой половине -пестрый дятел, буроголовая гаичка, обыкновенная чечетка, поползень и рябинник. Во второй половине месяца большая синица замещает рябинника.
